CC BY
24ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ПРИРОДНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ОСОБЕЙ GENTIANA CRUCIATA L. В ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
THE CHARACTERISTIC OF AGE STRUCTURE OF GENTIANA CRUCIATA L. NATURAL CENOPOPULATIONS AND SEED EFFICIENCY OF ITS INDIVIDUALS IN VOLOGDA REGION
О.А. Кононова, Г. С. Шушпанникова
O.A. Kononova, G.S. Shushpannikova
В статье приводится описание двух ценопопуляций редкого для Вологодской области вида Gentiana cruciata L. Описание включает онтогенетические спектры, плотность, некоторые демографические индексы и семенную продуктивность особей.
In the article the description of two cenopopulations of rare species for Vologda region Gentiana cruciata L. is resulted. The description includes ontogenesis spectra, density, some demographic indexes and seed efficiency of the individuals.
Ключевые слова: редкий вид, Gentiana cruciata, ценопопуляция, плотность, онтогенетический спектр, демографический индекс, семенная продуктивность, Вологодская область.
Key words: rare species, Gentiana cruciata, cenopopulation, density, ontogenesis spectrum, demographic index, seed efficiency, Vologda Region.
Введение
Горечавка крестовидная Gentiana cruciata - многолетнее травянистое растение семейства Gentianaceae. Бореальный европейско-западноазиатский вид. В России встречается в Западной Сибири, на северо-востоке европейской части страны в бассейнах рек Онега и Северная Двина. За пределами России вид распространён в средней и западной Европе, на Кавказе, Малой и Средней Азии [22]. В Вологодской области охраняется с 1993 г., в Красную книгу области [11] помещен как редкий, потенциально уязвимый вид (3abc/NT). Встречается исключительно в Великоустюгском районе, где известно 11 местонахождений по гербарным сборам. Вид охраняется на территории ландшафтного заказника «Опоки», геологического заказника «Урочище Стрельна», геологического памятника природы «Обнажение на р. Шарденьге у д. Скородум». Произрастает на суходольных лугах вдоль рек единичными особями или небольшими компактными группами, образуя устойчивые ценопопуляции с преобладанием генеративных особей (53-55%). Вид находится на северной границе своего ареала, произрастает в местах выхода известняков, характеризуется малым
количеством особей в популяции. Антропогенными лимитирующими факторами служат: распашка лугов, чрезмерный выпас скота, сжигание травы. Данный вид в Вологодской области ранее не изучался.
Основная цель исследования - изучение возрастной структуры ценопопуляций и семенной продуктивности особей Gentiana cruciata в различных условиях произрастания.
Материал и методика
Исследования проведены с июля по сентябрь 2012 г. в Великоустюгском районе Вологодской области. Изучены 2 ценопопуляции (ЦП) Gentiana cruciata. ЦП 1 расположена на Северодвинской равнине (по происхождению и составу -это волнистая и пологохолмистая моренная равнина) [1], на правом берегу реки Северной Двины в окрестностях деревни Кузино (N 60°44.883'; E 46°23.036') на высоте 83 м над уровнем моря. ЦП 2 - на Присухонской равнине (по происхождению и составу - озёрно-ледниковая равнина), на левом берегу реки Луженьги в окрестностях деревни Власово (N 60°39.353'; E 45°53.342') на высоте 69 м над уровнем моря. Обе ценопопуляции расположены на первых надпойменных террасах рек вблизи с приводораздельным склоном. Согласно геоботаническому районированию районы исследования находятся в южной части Северодвинской физико-географической подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таёжной области [21]. Ниже приводится краткая эколого-ценотическая характеристика местообитаний исследованных ценопопуляций.
В работе использованы общепринятые онтогенетические и популяционнодемографические методы [10, 19, 23, 24]. Учитывались параметры: плотность особей на 1 м2, соотношение возрастных групп. Возрастные состояния определяли по установленным ранее диагнозам. Возрастной состав и плотность популяций выявляли на трансектах 1 х 30 м. Возрастные спектры составлены для летне-осеннего периода (август-сентябрь). Эффективную плотность ценопопуляций определяли как произведение индекса эффективности на её общую плотность:
Ме = ю х М,
где Ме - эффективная плотность ценопопуляции, ю - индекс эффективности, М -общая плотность [6].
Для оценки динамических процессов использовали:
• индекс восстановления: I = Ej^-v / Eg1^-g3, где jEv - сумма растений всех возрастных состояний прегенеративного периода, Eg1Eg3 - сумма растений всех возрастных состояний генеративного периода [7];
• индекс возрастности: А = EKimi / EKi,
где EKi - сумма растений всех возрастных состояний, mi - возрастность особей
[22];
• индекс эффективности: ю = Epiei,
где pi = ni/n - доля растений i-того состояния в данной популяции, ni -абсолютное число растений i-того состояния, n = Eni - общее число растений, ei - энергетическая эффективность [3].
Геоботаническое описание пробной площади (размером 10 х 10 м), в пределах которой были заложены пробные площадки, выполнено по общепринятой методике [14]. При изучении семенной продуктивности особей использовали методику Л.В. Денисовой [5]. Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием стандартных методов Г.Н. Зайцева [9] и Г.Ф. Лакина [13], пакета программ Excel.
Результаты и обсуждение
ЦП 1 (площадью 1250 м2) расположена в сообществе суходольного разнотравно-злакового луга на дерново-среднеподзолистой почве на бескарбонатной морене (валунном суглинке). В сообществе произрастает 30 видов сосудистых травянистых растений. Проективное покрытие травостоя -100%. Высота его основной массы - 50-80 см. Доминирует Poa pratensis L. (проективное покрытие - 5%). Из разнотравья встречаются Pimpinella saxifraga L., Trifolium repens L., Gentiana cruciata L. (проективное покрытие - 15-20%). Единично представлены подрост Alnus incana (L.) Moench. и Rosa majalis Herrm. Сообщество испытывает умеренную антропогенную нагрузку вследствие рекреации и выпаса молодняка крупного рогатого скота. Луг имеет II-ю стадию пастбищной трансформации [4].
ЦП 2 (площадью около 200 м2) расположена в сообществе суходольного разнотравно-злакового луга на дерново-глубокоподзолистой почве на озёрноледниковых отложениях. В сообществе произрастает 25 видов сосудистых трав. Общее проективное покрытие - 100%. Высота его основной массы - 30 см. В травостое преобладает Poa nemoralis L., встречаются Prunella vulgaris L., Fragaria vesca L. Подрост (высотой 1.5-2.5 м) сосны обыкновенной, ольхи серой и осины составляет 20% площади. Сообщество не используется человеком.
В табл. 1 и 2 представлены данные по возрастному составу, плотности и некоторым демографическим показателям обследованных ценопопуляций.
В связи с большим размером площади ЦП 1 (в 6.3 раза) по сравнению с ЦП 2 численность особей Gentiana cruciata в 4.3 раза выше в ЦП 1. Общая (экологическая) плотность особей на пробных площадках в ЦП 1 возрастает до 18 экземпляров на 1 м2, в ЦП 2 - до 14 экземпляров; среднее значение плотности (4.5 и 6.5 экз./м2) отличается незначительно. Экологическая плотность в той и
другой ценопопуляции больше эффективной плотности в 1.7 и 2.2 раза соответственно, т.к. в них происходит накопление особей прегенеративной (j + im + v) фракции (табл. 1).
Распределение растений в ценопопуляциях контагиозное (образуют скопления), т.к. семена Gentiana cruciata не имеют приспособлений для полёта и имеют тенденцию опадать вблизи материнской особи, формируя группы из 3-5 растений, расстояние между которыми равно высоте генеративного побега, то есть 30-50 см.
Возрастные спектры той и другой ценопопуляции нормальные неполночленные: в них отмечены особи всех возрастных состояний, кроме проростков (табл. 1). Вероятно, к моменту учёта (конец июля) они уже перешли в ювенильное возрастное состояние. В ЦП преобладают генеративные особи (соответственно 57.03% и 38.47%). Абсолютный максимум в ЦП 1 приходится на зрелое генеративное состояние, в ЦП 2 - на имматурное состояние. Доля прегенеративных особей выше в ЦП 1 (40.74%) по сравнению с ЦП 2 (29.93%). Индекс восстановления (I в) низкий в обеих ЦП (1-0.71 и 1-0. 76), что свидетельствует о низкой способности их к самовозобновлению [7]. Индекс старения ЦП 1 в 16 раз меньше индекса старения ЦП 2 (табл. 2). Это говорит о том, что ЦП 2 значительно старше по возрасту ЦП 1.
По классификации нормальных популяций Л.А. Животовского [6], ЦП 1 является зреющей (индекс возрастности - 0.32, индекс эффективности - 0.60), ЦП 2 - переходной (индекс возрастности - 0.54, индекс эффективности - 0.46) (табл. 2). Уменьшение показателя индекса восстановления в ЦП 1 связано со смещением абсолютного максимума на зрелое генеративное состояние, что свидетельствует о высокой интенсивности семенного возобновления и в то же время достаточно успешной приживаемости проростков и ювенильных особей.
Важным показателем жизнеспособности растений в различных условиях произрастания является их семенная продуктивность [2]. В таблице 3 приведены данные по семенной продуктивности разновозрастных особей Gentiana cruciata в ЦП 1 и ЦП 2.
Генеративные растения Gentiana cruciate в ЦП 1 и ЦП 2 при небольшой разнице в высоте побегов сильно отличаются количеством цветков и их способностью к завязыванию плодов: в ЦП 1 - 83%, ЦП 2 - 49%, что в 1,7 раза ниже. Соответственно, особи этих ЦП очень сильно отличаются своей потенциальной и реальной семенной продуктивностью. Реальная семенная продуктивность в ЦП 1 в 1 ,2 раза меньше потенциальной, тогда как в ЦП 2 реальная семенная продуктивность меньше потенциальной в 2 раза. Сравнение реальной семенной продуктивности особей одного и того же возраста показывает, что в ЦП 1 она в 12 раз выше, чем в ЦП 2.
Таким образом, проведённое исследование позволяет сделать вывод, что для Gentiana cruciata базовым является возрастной спектр с максимумом на зрелом генеративном состоянии. Эта стадия, по нашим наблюдениям, является наиболее длительной и жизнеспособной. Разное количество сенильных растений в ЦП 1 и ЦП 2, возможно, обусловлено разной продолжительностью их жизни, более быстрым отмиранием старых генеративных и постгенеративных растений в ЦП 1. По оценке возрастного состава и демографических показателей обе ценопопуляции Gentiana cruciata находятся в удовлетворительном состоянии и являются жизнеспособными, т.к. в каждой из них достаточно большое количество генеративных особей, обеспечивающих семенное размножение. Однако оценка семенной продуктивности особей даёт основание считать более благополучным состояние ЦП 1, поскольку потенциальная и реальная семенная продуктивность особей в ней значительно выше, чем в ЦП 2.
Из результатов оценки состояния двух ценопопуляций Gentiana cruciata, существующих в условиях разной антропогенной нагрузки, следует, что Gentiana cruciata относится к видам, для благополучного существования которых не требуется введения абсолютного заповедного режима. Согласно классификации функциональных типов редких видов растений [10], Gentiana cruciata, по нашим наблюдениям, следует относить к видам третьего типа функционирования (виоленты и ценотические патиенты). Данное обстоятельство необходимо учесть при разработке режима охраны этого редкого вида растения.
Изложенные рекомендации являются актуальными в связи с тем, что территорию ЦП 1, где наряду с Gentiana cruciata произрастают и другие редкие виды (Lotus corniculatus L., Lithospermum officinale L., Origanum vulgare L., Crepis sibirica L.), планируется внести в число охраняемых природных территорий Вологодской области и сделать заповедной.
***
1. Атлас Вологодской области / Е.А. Скупинова. Вологда: Изд-во ГОУ ВПО «ВГПУ», 2007. С. 58-61.
2. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.
3. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь растений в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Педагогика Марий Эл, 1998. Ч.1. С. 146-149.
4. Горчаковский П. Л., Абрамчук А.В. Пастбищная толерантность суходольных лугов // Экология. 1996. № 5. С. 335-340.
5. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдения за ценопопуляциями видов растений «Красной книги СССР». М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.
6. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
7. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 223 с.
8. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 1997. С. 3-121.
9. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
10. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. Москов. общ-ва испыт. природы. Отд. биолог. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.
11. Красная книга Вологодской области (растения и грибы) / Г. Конечная, Т.А. Суслова. Вологда: ВГПУ;Русь, 2004. Т. 2. C. 136.
12. Комиссаров В.В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана : учеб. пособие. Вологда: ВГПИ, 1987. 76 с.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.
14. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987.
192 с.
15. Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области / Г.А. Воробьёв. Вологда: ВГПИ; Русь, 1993. 256 с.
16. Определитель почв Вологодской области : уч. пособие / В.В. Комиссаров. Вологда: ВГПИ; Русь, 2001. 33 с.
17. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Тр. СПб общ-ва естествоисп. 1993. Т. 77. Вып. 3. 264 с.
18. Природа Вологодской области. Вологда: Изд. дом «Вологжанин», 2007.
С. 317.
19. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Вып. 6. С. 7-197.
20. Растительность европейской части СССР. М.; Л.: Наука, 1980. 432 с.
21. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Биолог. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
22. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1977. Т. IV. С. 60.
23. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / О.И. Смирнова. М.: Наука, 1976. 216 с.
24. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова. М.: Наука, 1988. 184 с.
Таблица 1
Характеристика возрастного состава ценопопуляций Gentiana cruciata
Возрастные состояния особей Ценопопуляция 1 Ценопопуляция 2
1 2 3 1 2 3
j 9 6.67 2 3.08
im 43 31.85 17 26.15
v 3 2.22 - -
gi 17 12.59 7 10.77
g2 46 135 34.07 2 65 3.08
g3 14 10.37 16 24.62
ss 3 2.22 12 18.46
s - - 9 13.85
Примечание. Возрастные состояния особей: j - ювинильная особь, im -имматурная особь, v - виргинильная особь, gi - молодая генеративная особь, g2 - зрелая генеративная особь, g3 - старая генеративная особь, ss - субсенильная особь, s -сенильная особь.
1 - количество особей данной возрастной группы, шт.; 2 - общее количество особей на трансекте, шт.; 3 - доля возрастной группы в онтогенетическом спектре, %.
Таблица 2
Некоторые демографические показатели ценопопуляций Gentiana cruciata
Показатели Ценопопуляция 1 Ценопопуляция 2
Численность ценопопуляции, экз. 5625 1300
Индекс восстановления (I В) 0.71 0.76
Индекс старения (I СТ) 0.02 0.32
Индекс возрастности (Д) 0.32 0.54
Индекс эффективности (ю) 0.60 0.46
Плотность общая (М), экз./м2 Плотность генеративных 4.50 6.50
особей Плотность вегетативных 2.57 2.50
особей 1.93 4.00
Плотность эффективная (Ме) 2.71 2.98
Тип ценопопуляции по критерию «Дельта-омега» зреющая переходная
Таблица 3
Семенная продуктивность Gentiana cruciata в разных ценопопуляциях
Показатели Ценопопуляция 1 (28.08.2012) Ценопопуляция 2 (02.09.2012)
gi g2 g3 g1 g2 g3
Высота, см 35.5 ±2.1 47.8±0.8 37.6±1.9 - - 30.7±1.3
Количество цветков на 1 особь, шт 26.6±2.9 132.8±8.8 43.7±5.3 - - 15.5±2.99
Количество плодов на 1 особь, шт 22.1±2.8 109.7±10.1 36.3±4.4 - - 7.6±1.7
Количество семян в плоде, шт 304.2±21.6 304.2±21.6 304.2±21.6 - - 118.8±11.9
Потенциал. семенная продуктивность 8091.72 40397.76 13293.54 - - 1841.40
Реальная семенная продуктивность 6722.82 33370.74 11042.46 - - 902.88
Примечание. gi - молодая генеративная особь; g2 - зрелая генеративная особь; g3 - старая генеративная особь; «-» - означает, что количество особей в ЦП недостаточно для проведения статистической обработки (меньше 10).
