CC BY
45
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 14 (18) 2009
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 14 (18) 2009
УДК 594.38
ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРИ ВЗЯТИИ ПРОБ РАЗНЫХ ОБЪЕМОВ
© Т. г. СТОЙКО, Е. В. ЛОГУНОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: tgstojko@mail.ru, kate.1991@inbox.ru
Стойко Т.Г., Логунова Е.В. - Характеристика сообщества наземных моллюсков при взятии проб разных объемов // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2009. № 14 (18). С.76-79. - В сообществе наземных моллюсков из жердняка (ясеневая дубрава), состоящего из 25-ти летней поросли ясеня и клена обнаружено 23 вида. Выявлено, что малые по объему пробы с 1м2 позволяют оценить абсолютную численность, понять микрораспределение особей на небольшой территории, могут быть использованы в качестве дополнительной информации при изучении видового состава и структуры сообщества. Более информативны о видовом богатстве случайно взятые 9 проб размером 25х25 см в течение сезона.
Ключевые слова: сообщество моллюсков, объем выборки, ясеневая дубрава.
Stojko T.G., Logunova E.V. - Characteristics of terrestrial mollusks communities using samples of different size // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2009. № 14 (18). P. 76-79. - In a community of terrestrial mollusks in a young (25 year) ash-tree wood with addition of maple and oak 23 species were identified. Small size samples (10x10 cm) allows to estimate abundance, microdistribution better than large size (25x25 cm) ones. The last are more informative in the estimation of species richness and species composition.
Key words: community, terrestrial mollusks, sample size, ash-tree wood.
В биогеографических и экологических исследованиях для учета численности и биоразнообразия организмов предлагается использовать как случайный, так и регулярный отбор проб [1]. При выборе метода отбора проб необходимо учитывать, что оценки альфа-, бета- и гамма-разнообразия основываются на данных «точечного» [2] разнообразия организмов, следовательно, важно корректно организовать учет на уровне точки. Не менее актуальна и задача отбора необходимого числа проб [3]. Есть мнение, что учет всех групп на уровне исследуемой точки требует от 100 до 140 проб площадью 76-100 см2. В то же время для исследования доминантной группы (50% разнообразия), временной динамики, эффектов отдельных факторов среды и других целей вполне достаточно 25-30 проб [4].
Цель настоящего исследования - сравнение численности и таксономического разнообразия сообщества наземных моллюсков лесной экосистемы, полученных в ходе взятия разных объемов выборок.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование проводили в 2008-09 гг на территории памятника природы «Ясеневая дубрава» около поселка Шнаево в Пензенской обл. Субклимаксовый биотоп - ясеневая дубрава - произрастает на плодо-
родных, хорошо увлаженных почвах центральной части водораздела и представляет собой липово-дубовые насаждения со значительным участием ясеня порослевого и семенного происхождения в возрасте 80-100 лет. В состав сообщества на пробной площади входят дуб черешчатый, клен остролистный, ясень обыкновенный, липа сердцевидная, вяз голый, береза повислая, осина, клен татарский. В подлеске встречаются кустарники - лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый и низкорослые деревья рябина обыкновенная, яблоня лесная, черемуха обыкновенная. В травяном покрове преобладают осока волосистая и сныть обыкновенная [5].
Сообщество наземных моллюсков изучали в жердняке из 25-ти летней поросли ясеня и клена в ясеневой дубраве. На участке достаточно много трухлявых пней ясеня, дуба, из травянистой растительности доминирует осока волосистая, а также сныть обыкновенная. Подстилка толщиной примерно 7 см.
Пробы взяты из площадок разных размеров. Во-первых, в июле в 100 квадратах (10х10 см) на прямоугольной площадке со сторонами 2х0,5 м. Во-вторых, из этой же прямоугольной площадки проанализированы отдельно 30, 15, 12, 5 и 5 проб (10х10 см), выбранные через равные промежутки (30п, 15п, 12п, 5п).
И, наконец, в трех квадратах (25х25 см), расположенных на расстоянии 30-50 см (в мае, июне и июле). При камеральной обработке учитывали все раковины улиток. Численность моллюсков рассчитывали на 1 м2. Данные распределения моллюсков в 100 квадратах на площадке 1м2 заносили в сетку со стороной квадратов 10х10 см. Зависимость числа обнаруженных видов от количества взятых проб определена по кумулятивной кривой, построенной методом «разрежения» (rarefaction method).
Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel [6], Past [7].
результаты
В жердняке на площадке размером 1м2 обнаружено 19 видов наземных моллюсков: Carychium minimum Müller, 1774; C. tridentatum (Risso, 1826); Succinella oblonga (Draparnaud, 1801); Cochlicopa lubrica (Müller, 1774); Acanthinula aculeata (Müller, 1774); Vallonia costata (Müller, 1774); Vertigo pusilla Müller, 1774; V. pygmaea (Draparnaud, 1801); Columella edentula (Draparnaud, 1805); Cochlodina laminata (Montagu, 1803); Bulgarica cana (Held, 1836); Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801); Aegopinella minor (Stabile, 1864); Perpolita petronella (L. Pfeiffer, 1853); P. hammonis (Strom, 1765); Euconulus fulvus (Müller, 1774); Fruticicola fruticum (Müller, 1774); Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853); Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801). Некоторые малочисленные и редкие виды, как C. tridentatum Eu. strigella, C. laminata, V. pygmaea, B. cana, P. rubiginosa на меньших по размерам площадках не отмечены, поэтому видовое богатство даже при взятии 30 проб (10х10 см) ниже, чем в 100 пробах (рис. 1). Численность же большинства видов при анализе меньшего (30, 15, 12, 5) числа проб и использовании коэффициентов пересчета 3.3, 6.6, 8.3, 20, соответственно, напротив, оказывается выше, чем в пробе из площади 1 м2.
Рис. 1. Параметры сообщества наземных моллюсков на 1м2 в жердняке, полученные при взятии разного количества (100, 30, 15, 12, 5) проб объемом 10х10 см.
В исследуемом биотопе площадью 1 м2 доминантные виды C. lubrica и P. pygmaeum встречаются почти во всех квадратах (98, 95, соответственно), а
субдоминирующие V. сс^Ш.а, Р. ре1тж11а С. edentula и А. aculeatа - в 71, 69, 54 и 50, соответственно (рис. 2). При этом доля улиток V. costata в случайно взятых 5 квадратах составляет 10 %, т. е. вид переходит в разряд доминантов.
I
□ Прочие
О Л. aculeata
□ C. edentula Ш P. petronella ■ V. costata
□ P. pygmaeum Ш C. lubrica
loon 3on
15 n
12 n
5 n
Рис. 2. Распределение доминирующих и субдоминирующих видов в жердняке при взятии проб из отличающихся по размеру площадок.
Следовательно, в меньших по объему пробах не выявляется полностью видовой состав, обнаруживаемый на всей площадке 1м2. В то же время перечень доминан-тов в этой экосистеме можно определить, даже взяв небольшую выборку, например 5 проб 10х10 см, поскольку у этих видов частота встречаемости самая высокая.
При взятии проб размером 25х25 см число видов в каждом квадрате меньше, чем в целом биотопе (рис. 3). Например, в июле в пробах найдено 14, 11 и 10 видов, а в трех пробах это число увеличивается до 15. Еще больше возрастает информация о сообществе после присоединения проб, собранных в мае, июне (17 и 16 видов, соответственно) (см. рис. 3).
В течение вегетационного сезона на участке размером 0.56 м2 (9 проб: 25х25 см), который почти наполовину меньше 1 м2 обнаружен 21 вид моллюсков. При этом 5 видов дополняют список улиток, обнаруженных ранее с 1 м2: Coclicopa nitens (Gallenstein, 1852), Vertilla angustior (Jeffreys, 1830), Merdigera obscura (Müller, 1774), Discus ruderatus (Fernssac, 1821), Vitrinapellucida (Müller, 1774). В то же время в этих пробах не было видов B. cana, P. rubiginosa, Eu. strigella. Следовательно, на данный момент известно, что в жердняке обитает 24 вида. Основная информация получена при исследовании 9 проб размером 25х25 см в течение вегетационного сезона.
По средним данным доминирующие и субдоминирующие виды те же - C. lubrica (26 %), P.pygmaeum (26 %), V. costata (8 %), C. minimum (7 %), A. aculeata (6 %). однако в мае доминирует только C. lubrica, в июне к этому виду добавляются еще три - P. pygmaeum, V. costata, C. minimum, а в июле - их всего два, обычных (рис. 4). Численность большинства видов на 1 м2, рассчитанная с использованием коэффициента 16, а также анализ средней из трех проб (25х25 см) выше, чем абсолютное значение с площади 1 м2.
% loo г
o
532353239023902348
532353239023902348
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского • Естественные науки • № 14 (18) 2009 г.
16
12
Va V6 Vb Via VI6 VIb Vila VII6 VIIb
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Май (V)
Июнь (VI)
Июль (VII)
Рис. 3. Число видов наземных моллюсков на площадке 1м2 в мае (V), июне (VI), июле (VII) в пробах объемом (25х25 см) - вверху; и при объединении трех проб (по 25х25 см) - внизу.
% 100
80
60
40
20
□ Прочие
□ E. fulvus
□ P. petronella MAe. minor
S C. edentula \3A. aculeata Ш C. minimum
■ V. costata
□ P. pygmaeum
■ C. lubrica
Май (V)
Июнь (VI) Июль (VII)
% 100 г 80 -60 -40 -20 0
Рис. 4. Распределение доминирующих и субдоминирующих видов в жердняке по средним данным из трех проб (25х25 см) каждая, в мае (V), июне (VI), июле (VII) - вверху и для каждой пробы в июле - внизу.
Поскольку в июле и в пробах объемом 25х25 см доминируют те же виды C. lubrica, P. pygmaeum, иногда V. costata, можно утверждать, что в настоящей экосистеме есть 2-3 вида частота встречаемости которых выше остальных и, чтобы их выявить достаточно взять небольшие по объему пробы.
ОБСУЖДЕНИЕ
При решении задачи, какой минимальный объем пробы достаточен, чтобы обнаружить то же количество видов, которое было получено при анализе трех проб размером 25х25 см (площадь 1875 см2), мы воспользовались зависимостью числа найденных видов от количества проб 10х10 см взятым с 1м2. Оказалось, что для нахождения 15 видов необходимо изучить 25-26 проб размером 10х10 см, т. е. обследовать буль-шую площадь (2500-2600 см2). В то же время, чтобы полнее установить видовое богатство, предпочтительнее брать по три пробы размером 25х25 см не менее трех раз за сезон. Несмотря на то, что общая площадь сбора проб с 3х1875 см2 меньше чем с 1 м2 вероятность попадания обитающих здесь видов в выборку выше. В то же время численность сообщества, подсчитанная таким образом, завышена. Результат можно объяснить тем, что при пересчете на 1м2 не учитываются особенности пространственного распределения особей разных видов в биотопе.
Для исследования пространственного распределения моллюсков необходимо изучение проб объемом не менее 1м2. Поскольку доминантный комплекс моллюсков представлен в основном теми видами, частота встречаемости которых высокая, для их выявления достаточно и небольших по объему проб, например пяти (10х10см). Такие пробы легче разбирать вручную, поэтому они предпочтительнее.
выводы
Таким образом, взятие отличающихся по объему проб направлено на получение различной информации об изучаемом объекте. Детальное изучение малых по объему проб с 1м2 позволяет оценить абсолютную численность, понять микрораспределение особей на небольшой территории, и может быть использовано в качестве дополнительной информации при изучении видового богатства и структуры сообщества. Случайно взятые 9 проб размером 25х25 см в течение сезона могут дать представление о богатстве видов и их расселении в пределах биогеоценоза.
Сочетание разных подходов при исследовании малакоценозов будет продуктивным, а полученные данные более полно отразят реальные особенности организации изучаемого объекта.
Благодарности: Выражаем искреннюю благодарность Ю.А. Мазею за ценные советы в обсуждении материала.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (07-04-00187а).
0
0
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Ред. Р.Г.Г. Джонгман, С.Дж.Ф. тер Брак, О.Ф.Р. ван Тон-герен. М.: Изд-во РАСХН. 1999. 306 с.
2. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.
3. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А. Пространственная экология почвенных животных. М.: КМК, 2007. 174 с.
4. Савин Ф.А., Гонгальский К.Б., Покаржевский А. Д. Необходимый объем выборки при учете численности и
таксономического разнообразия крупных почвенных беспозвоночных в разных природных зонах // Экология. 2006. № 1. С. 39-44.
5. Чистякова А.А., Леонова Н.А. Состояние охраняемых лесных сообществ европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. № 5. С. 323-329.
6. Microsoft Excel for Windows, 2003.
7. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontol. electronica. 2001. V. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 p.
