Характеристика популяций Puccinia reconditа Rob. Ex Desm. Из среднего Поволжья по частотам вирулентности к Lr генам устойчивости пшеницы в 2014 году Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 577.21:633.11:632.937.14

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ PUCCINIA RECONDITA ROB. EX DESM.

ИЗ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ ПО ЧАСТОТАМ ВИРУЛЕНТНОСТИ К LR ГЕНАМ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ В 2014 ГОДУ

© 2015 Л.Г. Тырышкин1, В.В. Сюков2, В.Г. Захаров3

1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Государственный научный центр РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова»,

г. Санкт-Петербург

2 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени Н.М. Тулайкова»,

п.г.т. Безенчук, Самарская область

3 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства,

п. Тимирязевский, Ульяновская область

Статья поступила 20.11.2015

По результатам исследований 2014 г. подтверждена принадлежность ульяновской и безенчукской популяций Puccinia recóndita к единому ареалу формообразования и распространения листовой ржавчины. В то же время показана значительная схожесть структуры средневолжских субпопуляций со структурой популяции из Северного Кавказа. В 3-х регионах отсутствовали клоны патогена, вирулентные к проросткам линий с генами Lr 9, Lr 19, Lr 24, Lr 28, Lr 47 и Lr Ag#2. К гену Lr 29 был вирулентен только один клон из Безенчука. Показана согласованная динамика концентрации генов вирулентности plr1, plr2a, plr23, plr25, plr35 в течение 2011-2014 гг. в субпопуляциях Среднего Поволжья. По большинству генов существенного изменения концентраций не наблюдалось. По генам plr1, plr25 и plr35 синхронно в обеих субпопуляциях наблюдается снижение концентрации, а по генам ph^ и plr23 - повышение концентрации. Обсуждается возможность расширения фенотипических маркеров возбудителя ржавчины за счет изучения вирулентности монопустульных изолятов на отрезках листьев дифференциаторов, помещенных на различные субстраты (растворы бензимидазола, солей азота и калия). Ключевые слова: листовая бурая ржавчина, яровая пшеница, гены вирулентности, гены устойчивости.

ВВЕДЕНИЕ

Листовая бурая ржавчина (возбудитель Puccinia гесопйка Rob. ex Desm. syn.: Puccinia triticina Erikss) - одна из наиболее распространенных и вредоносных болезней мягкой пшеницы Triticum aestivum L во многих зонах возделывания культуры, в том числе и в Среднем Поволжье Российской Федерации. Изучение частот вирулентности к конкретным Lr генам устойчивости традиционно проводятся для идентификации эффективных на данный момент генов резистентности к болезни, определения степени сходства субпопуляций из различных частей регионов, что в свою очередь ложится в основу программ рационального территориального размещения имеющихся эффективных генов устойчивости. Подобная работа стабильно проводится в США и

Тырышкин Лев Геннадьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник отдела генетики. E-mail: tyryshkinlev@rambler.ru

Сюков Валерий Владимирович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы. E-mail: vsyukov@mail.ru

Захаров Владимир Григорьевич, доктор сельскохозяйственных наук, заведующий отделом селекции. E-mail: ulniish@mail.ru

Канаде [1, 2], периодически в странах Западной и Восточной Европы [3-9], Азии [10, 11]. В России в последние десятилетия эту работу ведут в основном в Северокавказском [12, 13], Северо-Западном [14], меньше Нижневолжском [15, 16] регионах.

Проведённое нами изучение [17] полиморфизма средневолжской популяции Puccinia recóndita в 2011-2012 гг. показало, что у растений в стадии проростков высокоэффективными являются гены Lr 9 и Lr 41 (Lr 39+), несколько меньшей эффективностью обладали гены Lr 19, Lr 24, Lr 28, Lr 29 и Lr 47. Сравнение популяций из Безенчука и Ульяновска по частотам вирулентности к 28-и слабоэффективным генам устойчивости показало их крайнюю степень сходства и, скорее всего, принадлежность к одному ареалу формообразования и распространения листовой ржавчины. В то же время полученные данные указывали и на высокое сходство данных популяций с таковыми из Северного Кавказа и Северо-Западного региона России.

Цель настоящего исследования - изучение частот вирулентности Puccinia recóndita из двух районов Среднего Поволжья в сравнении с популяцией из Южного Дагестана в 2014 г., а также определение степени сходства в данном году между выборками клонов патогена из 3-х регионов России.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Монопустульные изоляты P. recóndita выделяли из популяций патогена, собранных в Среднем Поволжье (пос. Безенчук Самарской области и пос. Тимирязевский Ульяновской области) и Северном Кавказе (г. Дербент, Дагестанская опытная станция ВИР) в 2014 г. и поддерживали на отрезках листьев универсально восприимчивого сорта пшеницы Ленинградка. Всего из каждой популяции было выделено и проанализировано по 100 изолятов возбудителя листовой ржавчины пшеницы.

Семена почти изогенных линий пшеницы сорта Thatcher с генами устойчивости к листовой ржавчине Lr 1, Lr 2, Lr 2a, Lr 2b, Lr 2c, Lr 3, Lr 3ka, Lr 9, Lr 10, Lr 11, Lr 12, Lr 13, Lr 14b, Lr 16, Lr 18, Lr 19, Lr 20, Lr 21, Lr 23, Lr 24, Lr 25, Lr 26, Lr 30, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr 35, Lr 36, Lr 37, Lr 38, а также образцов с генами Lr 27+31, Lr 28, Lr 29, Lr 45, Lr 46, Lr 47, Lr 48, Lr 49 и Lr Ag#2 высевали в 3 кюветы на смоченную водой вату. После прорастания семян кюветы помещали на светоустановку (20-22°С, постоянное освещение - 2 500 люкс). Растения в стадии одного листа опрыскивали водными суспензиями уредоспор популяций возбудителя из 3-х регионов, на сутки закрывали полиэтиленом и помещали в темноту. Затем полиэтилен снимали и кюветы возвращали на светоустановку. Через 12 дней оценивали типы реакции по шкале Майнса и Джексона [18] 0 - отсутствие симптомов болезни; 0; - некрозы без пустул; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 - пустулы среднего размера, окруженные некрозом или хлорозом; 3 -крупные пустулы без некроза; X - наличие на одном листе пустул разного типа реакции; р.е.п. - очень редкие пустулы восприимчивого типа 3.

Отрезки первых листьев (длина 0,7-1 см) выращенных на вате растений тех же линий и образцов с Lr генами устойчивости раскладывали в строчку на смоченную водой вату и инокули-ровали монопустульными изолятами возбудителя листовой ржавчины. Типы реакции на заражение патогеном учитывали на 6-7-е сутки после инокуляции (в данном случае типы Х и е.п. отсутствовали). Типы реакции 0-2 соответствуют авирулентности, тип 3 - вирулентности патогена. Типы реакции отрезков листьев изучаемого набора образцов совпадали с типами реакций на заражение интактных растений теми же клонами (данные не приводятся). Для оценки степени сходства популяций P. recóndita из разных регионов использовали метод парных корреляций частот вирулентности [19].

По 15-20 отрезков листьев проростков (длина 2 см) почти изогенных линий и образцов с вышеперечисленными Lr генами раскладывали в кюветы на вату, смоченную водой, водным раствором бензимидазола (60 мг/л), раствором азотнокислого аммония (1,29 г/л) и хлористого калия (0,48 г/л). Отрезки листьев опрыскивали одинаковым

объемом водных суспензий уредоспор популяций возбудителя ржавчины из трех регионов (концентрация спор 30 x 103 /мл) с помощью ручного пульверизатора; кюветы закрывали полиэтиленом и на 12 ч помещали в темноту, затем полиэтилен снимали, кюветы закрывали стеклом и помещали на светоустановку. Через 7 суток после инокуляции подсчитывали количество пустул восприимчивого типа на каждом отрезке листа; для дальнейшего анализа рассчитывали среднее число пустул на одном отрезке.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Высокую эффективность против всех изучаемых популяций при заражении интактных проростков в 2014 г. проявили гены устойчивости Lr 9, Lr 19, Lr 24, Lr 28, Lr 47 и Lr Ag#2. На линии с геном Lr 29 отмечено наличие очень редких вирулентных клонов (табл. 1). Основным отличием данного результата от полученного в аналогичной работе в 2012 г. является отсутствие монопустульных изолятов гриба, вирулентных к Lr 24, Lr 28 и Lr 47.

В основном эти данные подтверждаются и анализом вирулентности монопустульных изо-лятов (табл. 2). При анализе 100 клонов из каждой популяции не выявлено изолятов Puccinia recóndita, вирулентных к перечисленным генам. К гену Lr 29 был вирулентен только один клон из Безенчука.

Анализ динамики вирулентностей в 20112014 гг показывает, что по большинству генов существенного изменения концентраций не наблюдалось. По генам plr1, plr25 и plr35 синхронно в обеих субпопуляциях наблюдается снижение концентрации (рис. 1), а по генам р1г2а и plr23 -повышение концентрации (рис. 2).

Результаты подсчета количества пустул возбудителя ржавчины 3-х популяций после заражения отрезков листьев образцов пшеницы, помещенных на вату, смоченную различными растворами приведены в табл. 3.

Коэффициенты корреляции между частотой вирулентных клонов к помещенным на воду отрезкам листьев конкретного образца пшеницы и средним количеством пустул на отрезках листьев в воде были близки к 1 (для популяций из Дербента, Ульяновска и Безенчука - 0,987, 0,981 и 0,978, соответственно).

Это связано с тем, что большинство образцов, используемых в работе, являются почти изоген-ными линиями одного сорта и не различаются по уровню неспецифической устойчивости; следовательно, различия между линиями в количестве пустул при заражении популяцией патогена могут быть связаны только с различиями в частоте встречаемости в данной популяции вирулентных клонов P. recóndita. Это в свою очередь указывает на возможность сравнения различных популяций

Таблица 1. Типы реакции линий и сортов пшеницы с Ьг генами устойчивости на заражение популяциями возбудителя листовой ржавчины пшеницы. Интактные проростки. 2014 г.

Ген устойчивости Ульяновск Безенчук Дербент

Ьг 1 3 3 3

Ьг 2 3 3 3

Ьг 2Ь 3 3 3

Ьг 2с 3 3 3

Ьг 2а 3 3 3

Ьг 3ка 3 3 3

Ьг 3 3 3 3

Ьг 9 0 0 0

Ьг 10 3 3 3

Ьг 11 3 3 3

Ьг 12 3 3 3

Ьг 13 3 3 3

Ьг 14Ь 3 3 3

Ьг 16 3 3 3

Ьг 18 3 3 3

Ьг 19 0 0 0

Ьг 20 X X X

Ьг 21 3 3 3

Ьг 23 3 3 3

Ьг 24 0 0 0

Ьг 25 3 3 3

Ьг 26 3 3 3

Ьг27+31 3 3 3

Ьг 28 0 0 0

Ьг 29 р. е. п. р. е. п. р. е. п.

Ьг 30 3 3 3

Ьг 32 3 3 3

Ьг 33 3 3 3

Ьг 34 3 3 3

Ьг 35 3 3 3

Ьг 36 3 3 3

Ьг 37 3 3 3

Ьг 38 3 3 3

Ьг 45 3 3 3

Ьг 46 3 3 3

Ьг 47 0 0 0

Ьг 48 3 3 3

Ьг 49 3 3 3

Ьг Ag#2 0 0 0

по частоте встречаемости вирулентных к Ьг генам изолятов патогена при использовании показателя «среднее число пустул» на линиях пшеницы после инокуляции конкретными выборками гриба.

При заражении одной и той же популяцией отрезков листьев, помещенных на вату, смоченную водой и растворами различных веществ, корреляция числа пустул на изучаемых линиях была низкой либо средней. Так, например, для выборки из Ульяновска коэффициенты корреляции числа пустул на отрезках листьев в воде и на раство-

рах аммонийной селитры, хлористого калия и бензимидазола (в анализ взяты только линии, обладающие дифференцирующей способностью хотя бы в одном варианте опыта) были равны 0,47, 0,61 и 0,59, соответственно (коэффициенты детерминации - 0,22, 0,38 и 0,35, соответственно). Это подтверждает ранее сделанный вывод [20, 21], что данные вещества влияют не на неспецифическую устойчивость изогенных линий сорта Тэтчер, а вызывают специфическое изменение вирулентности ряда клонов патогена. Это в свою

Таблица 2. Частота клонов возбудителя листовой ржавчины, вирулентных к проросткам (отрезки листьев в воде) образцов пшеницы с Ьг генами устойчивости, (%) (2014 г.)

Ген устойчивости Популяция

Дербент Ульяновск Безенчук

Lr 1 52 51 63

Lr 2 60 55 62

Lr 2b 51 44 51

Lr 2c 61 65 61

Lr 2a 73 69 71

Lr 3ka 73 82 81

Lr 3 97 93 97

Lr 9 0 0 0

Lr 10 99 100 99

Lr 11 100 100 100

Lr 12 100 100 100

Lr 13 100 100 100

Lr 14b 70 73 87

Lr 16 72 58 57

Lr 18 63 52 66

Lr 19 0 0 0

Lr 20 49 49 41

Lr 21 82 79 84

Lr 23 71 62 69

Lr 24 0 0 0

Lr 25 62 51 56

Lr 26 63 49 55

Lr27+ 31 89 90 88

Lr 28 0 0 0

Lr 29 0 0 0,1

Lr 30 98 91 89

Lr 32 98 97 100

Lr 33 91 98 95

Lr 34 100 100 100

Lr 35 52 57 58

Lr 36 72 74 68

Lr 37 52 54 59

Lr 38 56 51 59

Lr 45 61 55 57

Lr 46 83 88 90

Lr 47 0 0 0

Lr 48 92 96 100

Lr 49 92 95 96

Lr Ag#2 0 0 0

очередь указывает на то, что применение данных дифференциаторов, что существенно повышает вариантов опыта равносильно добавлению в экс- достоверность оценки сходства/различия разных перимент 3-х дополнительных наборов линий- популяций P. recóndita.

ЧР о^

(S S J ге а

I-

z ш г

X

о зе

100

80

60

40

20

-prl

plr25

-pl

2011 2012 2014

2011 2012 2014

2011 2012 2014

Годы

■Ульяновск

■Безенчук

Рис. 1. Динамика концентрации генов вирулентности plr1, plr25 и plr35 в средневолжских субпопуляциях Puccinia recóndita

100

90 -

NO oN 80 -

IS 70 -

s 60 -

J

re

a i- 50 -

X Ш 40

J

X 30 -

o

2C 20

10

0

plr2a

plr23

2011

2012

2014

■Ульяновск

2011

2012

2014

Годы

■Безенчук

Рис. 2. Динамика концентрации генов вирулентности plr2a и plr23 в средневолжских субпопуляциях Puccinia recóndita

Коэффициенты корреляции между числом пустул на отрезках листьев линий после заражения 3-мя популяциями возбудителя листовой ржавчины приведены в табл. 4. Высокие, во многих случаях близкие к единице значения коэффициентов указывают на высокую степень сходства выборок из 2-х регионов Среднего Поволжья. Сходство этих популяций с таковой из Дагестана также высоко, однако, слегка ниже согласно коэффициентам корреляции числа пустул возбудителя ржавчины на линиях, проростки которых находились на вате, смоченной растворами бензимидазола и аммиачной селитры (табл. 4).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в 2014 г. данные по изучению структуры популяций возбудителя листовой

ржавчины пшеницы по частотам вирулентности к конкретным Ьг генам устойчивости подтверждают ранее сделанный вывод о принадлежности популяций из Ульяновска и Без-енчука к единому ареалу распространения патогена. Подтвержден также вывод о высокой степени схожести данных популяций с выборкой из Южного Дагестана. Абсолютно эффективными на стадии проростков в 3-х регионах в 2014 г. были гены Ьг 9, Ьг 19, Ьг 28, Ьг 24 и Ьг Ag#2. Крайне низкими частотами вирулентных клонов характеризовались гены Ьг 29 и Ьг 47. Полученные данные могут быть полезны при разработке программ рационального территориального размещения известных и новых эффективных генов резистентности пшеницы к листовой ржавчине.

Разработанный подход по сравнению числа пустул с помещенных на различные субстраты

0

Таблица 3. Среднее количество пустул возбудителя листовой ржавчины на отрезках листьев проростков образцов пшеницы с Lr генами устойчивости (2014 г.) *- отрезки листьев на вате, смоченной 1. водой; растворами 2. NH4NO3; 3. KCl; 4. бензимидазола.

Ген устойчивости Популяция, вариант

Дербент Ульяновск Безенчук

1* 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

1 5,3 0 7,0 1,4 5,4 0 7,6 1,5 6,4 0,5 8,1 2,0

2 5,0 2,7 7,5 1,1 6,0 3,0 9,8 1,5 6,2 3,3 7,1 1,1

2b 5,3 1,3 9,2 0,9 6,0 3,0 10,2 1,7 5,5 2,3 9,2 1,0

2c 6,0 1,0 8,8 3,3 6,7 1,4 9,6 2,8 5,7 1,4 8,3 2,1

2a 7,5 0 8,2 4,4 7,2 0 9,8 3,8 8,2 0 9,1 3,7

3ka 8,3 0,5 8,5 5,0 9,4 1,4 8,2 3,0 8,4 1,3 9,1 3,3

3 8,5 2,0 8,7 5,0 9,3 0,4 8,8 4,0 8,3 1,4 7,9 3,2

10 9,2 1,2 9,0 2,2 9,8 2,0 9,4 1,2 9,5 2,1 10,1 1,2

11 9,5 5,0 9,0 6,5 9,9 7,0 10,2 6,2 9,8 5,7 9,0 7,1

12 9,8 6,0 10,5 5,3 9,7 8.0 9,4 5,0 10,1 7,8 9,4 5,3

13 9,5 1,5 9,9 4,7 9,3 1,8 10,4 5,0 9,8 1,6 9,5 6,1

14b 7,0 1,0 8,0 4,8 7,8 1,4 9,4 5,5 8,0 2,1 8,3 6,2

16 7,0 1,2 9,2 3,4 5,8 0 9,4 4,2 6,8 1,3 8,7 3,5

18 6,8 0,5 9,2 2,6 5,6 1,2 10,0 1,7 6,6 1,1 10,1 1,6

20 5,3 0,5 9,7 2,0 5,2 0 9,7 0,8 5,6 1,0 9,1 1,3

21 8,5 0,5 9,3 5,2 8,6 1,4 10,0 5,0 8,9 1,1 9,6 3,2

23 6,0 0 9,4 5,7 6,6 0 10,0 4,2 6,8 0,1 9,8 5,1

25 6,0 0,5 6,0 1,7 5,2 0 6,2 0,5 6,2 0,7 7,1 1,0

26 6,5 0,3 9,0 2,4 5,8 0,8 9,0 1,8 6,2 0,8 8,7 2,5

27+ 31 9,0 0,5 9,3 2,5 8,2 0 8,8 2,2 8,7 1,0 9,2 1,8

28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

29 0,1 0 1 0 0,1 0 0,8 0,0 0,3 0 0,1 0

30 8,4 1,2 8,5 5,2 7,7 1, 9,8 5,2 8,0 1,6 9,1 6,5

32 9,1 2,5 8,9 4,9 8,2 3,2 8,4 4,4 9,2 2,8 9,4 4,0

33 9 0,1 9,6 3,4 9 0,2 10,1 4,2 8,9 0,4 9,6 5,0

34 9,5 1,5 9,5 5,0 9,6 2,0 10,0 3,5 9,2 2,4 9,9 3,2

35 4,8 1,4 9,0 1,5 5,3 1,0 9,6 2,0 5,7 1,9 9,2 1,1

36 7,0 0,2 9,5 2,0 7,8 0,8 10,2 1,2 6,8 0,5 8,7 1,5

37 4,5 0,1 9,7 2,0 5,1 0 9,6 2,8 4,7 0 9,4 2,9

38 5,5 0,1 10,1 3,7 5,5 0 9,8 3,0 5,9 0,2 9,0 1,7

45 6,5 1,5 7,5 2,1 6,8 1,6 10,2 3,0 7,1 1,4 8,2 3,2

46 8,0 1,0 7,83 3,5 8,0 1,2 10,0 2,0 7,8 1,6 9,3 2,2

47 0,1 0 1,0 0 0 0 1,0 0 0 0 0,5 0

48 7,5 1,3 10,5 4,8 8,5 3,8 10,2 2,3 8,1 2,7 9,4 3,5

49 8,5 1,2 9,7 2,0 9,5 1,8 9,8 3,2 9,2 1,8 9,5 3,3

Ag#2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

отрезков листьев пшеницы после заражения сходства/различия популяций P. recóndita из различными выборками возбудителя ржав- разных регионов. чины может быть использован для изучения

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между средним числом пустул Р. &Шета на образцах пшеницы, зараженных различными популяциями патогена. 2014

Популяции Ульяновск Дербент

Отрезки листьев в воде

Безенчук 0,985 0,991

Ульяновск 0,982

Отрезки листьев в растворе аммиачной селитры

Безенчук 0,935 0,969

Ульяновск 0,873

Отрезки листьев в растворе хлористого калия

Безенчук 0,979 0,982

Ульяновск 0,977

Отрезки листьев в растворе бензимидазола

Безенчук 0,943 0,873

Ульяновск 0,900

*- отрезки листьев на вате, смоченной 1. водой; растворами 2. NH4NO3; 3. KCl; 4. бензимидазола

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Kolmer, J.A. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2012/ J.A.Kolmer, M.E.Hughes//Plant Disease, 2014. Vol.98. №8. P.1145-1150. DOI: 10.1094/PDIS-12-13-1267-SR

2. McCallum, B.D. Physiologic specialization of Puccinia triticina, the causal agent of wheat leaf rust, in Canada in 2009/ B.D.McCallum, P.Seto-Goh, A.Xue // Canad.J.Plant Pathology, 2013. Vol.35. Iss.3. P.338-345

3. Del Olmo, A.I. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Andalusia (Spain) in 2004 and 2005/A.I.del Olmo, J.C.Sillero, D.Rubiales//Options Méditerranéennes, Series A, 2008. №81. P.169-171.

4. Elyasi-Gomari, S. Virulence polymorphism of Puccinia recondita f.sp. tritici and effectiveness of Lr-genes for leaf rust resistance of wheat in Ukraine/ S.Elyasi-Gomari, V.K.Panteleev // Plant Disease, 2006. Vol.90. №7. P.853-857

5. Hanzalova, A. Physiologic specialization of wheat leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) in the Slovak Republic in 2009-2011/ A.Hanzalova, T.Sumikova, J.Huszar, P.Bartos //Czech.J.Plant Breed., 2012. Vol.48. №3. P.101-107.

6. Lin, V. Virulence frequencies of Puccinia triticina in Germany and the European regions of the Russian Federation/ V.Lin, E.Gultyaeva // J.Phytopathology, 2007. Vol.155. №1. P.13-21

7. Mesterhazy, A. European virulence survey for leaf rust in wheat/A. Mesterhazy, P.Bartos, H.Goyeau et al// Agronomie, 2000. Vol.20. Iss.7. P.793-804

8. Park, R.F. Physiologic specialization and pathotype distribution of Puccinia recondita in Western Europe, 1995/ R.F.Park, F.G.Felsenstein //Plant Pathology, 1998. Vol.47. Iss.2. P.157-164

9. Булойчик, А.А. Частота встречаемости генов вирулентности в Белорусских популяциях Puccinia triticina Erikss/ А.А.Булойчик, В.С.Борзяк, Е.А.Волуевич //Молекулярная и прикладная генетика, 2010. Т.11. С.68-73

10. Агабаева А.Ч. Патогенные свойства возбудителя листовой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina Eriks) в Казахстане//А.Ч. Агабаева, Ш.С.Рсалиев// Новости науки Казахстана, 2013. Вып.1

11. Elyasi-Gomari, S. Virulence of Puccinia triticina on wheat in Iran/ S.Elyasi-Gomari//African J.Plant Sci., 2010. Vol.4. №2. P.26-31

12. Волкова, Г.В. Структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и жёлтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приёмов управления внутрипопуляционными процессами: Дисс. ... докт. биол. наук. С-Петербург, 2006. 426 с.

13. Кудинова, О.А Взаимосвязь вирулентности и RAPD-полиморфизма Северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы: Автореф. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2012. 23 с.

14. Гультяева, Е.И. Структура популяций Puccinia triticina по вирулентности и ДНК-маркёрам в Северо-Западном регионе России в 2007 г. / Е.И.Гультяева, Е.Косман, А.П.Дмитриев, О.А.Баранова //Микология и фитопатология, 2011. Т.45. №1. С.70-81

15. Иванова, О.В. Источники устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине и изменчивость структуры популяции возбудителя в условиях Нижнего Поволжья: Автореф. ... канд. с.-х. наук. Саратов, 2013. 22 с.

16. Маркелова, Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita f.sp. tritici Rob ex Desm.) в Поволжье/ Т.С. Маркелова//Агро XXI, 2007. № 46. С.37-40

17. Тырышкин, Л.Г. Сравнительная характеристика вирулентности Puccinia recondita Rob. ex Desm. syn.: Puccinia triticina Erikss. в Среднем Поволжье/ Л.Г.Тырышкин, В.Г.Захаров, В.В. Сюков // Вавилов-ский журнал генетики и селекции. 2014. Том 18, № 2. С. 202-206.

18. Mains, E.B. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss/ E.B.Mains, H.S.Jackson // Phytopathology. 1926. Vol. 16. № 1. P. 89-120.

19. Большев, Л.Н. Таблицы математической статистики/ Л.Н.Большев, Н.В.. Смирнов. М., 1983. 416 с.

20. Тырышкин, Л.Г. Изменение вирулентности возбудителя листовой ржавчины пшеницы под действием элементов минерального питания / Л.Г. Тырышкин //Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2014. № 35. С. 85-89.

21. Тырышкин, Л.Г. Повышение частичной устойчиво-

сти к листовой ржавчине почти-изогенных линий / Л.Г. Тырышкин // Известия Санкт-Петербургского

пшеницы с Ьг генами под действием бензимидазо- государственного аграрного университета. 2014.

ла - результат изменения вирулентности патогена № 34. С. 50-54.

POPULATION CHARACTERISTICS OF PUCCINIA RECONDITA ROB. EX DESM. FROM THE MIDDLE VOLGA FREQUENCY VIRULENCE BY LR WHEAT RESISTANCE GENES IN 2014

© 2015 L.G.Tyryshkin1 , V.V.Syukov2, V.G.Zakharov3

1All-Russian Institute of Plant Genetic Resources, St. Petersburg 2 Samara Research Scientific Institute of Agriculture named after N.M. Tulaikov,

Bezenchuk, Samara Region 3 Ulyanovsk Research Scientific Institute of Agriculture, Timiryazevsky, Ulyanovsk region

According to the research in 2014 confirmed the affiliation of Ulyanovsk and Bezenchuk populations of Puccinia recondita in a single areal formation and distribution of leaf rust. At the same time shows a significant similarity between the structure of Middle subpopulations with the structure of the population of the North Caucasus. In 3 regions no clones of the pathogen virulent to seedlings lines with genes Lr 9, Lr 19, Lr 24, Lr 28, Lr 47 and Lr Ag # 2. By gene Lr 29 was virulent Only one clone of Bezenchuk. It is shown that the dynamics of consistent concentration of virulence genes plrl, plr2a, plr23, plr25, plr35 during 2011-2014. subpopulations in the Middle Volga. For most of the genes significantly change the concentrations observed. As genes plr1, plr25 and plr35 synchronously in both subpopulations decrease concentration, and the genes and plr2a plr23 - increasing the concentration. We discuss the possibility of expanding the phenotypic markers rust pathogen by examining the virulence of isolates single-pustuled leaf segments differentiators placed on various substrates (solutions benzimidazole, nitrogen and potassium salts).

Keywords: leaf rust, spring wheat, virulence genes, genes for resistance

Lev Tyryshkin, Doctor ofBiological Science, Senior Researcher of Department. E-mail: tyryshkinlev@rambler.ru Valeriy Syukov, Doctor ofBiological Science, Chief Researcher of Laboratory of Genetics and Breeding of Spring Bread Wheat. E-mail: vsyukov@mail.ru

Vladimir Zakharov, Doctor of Agricultural Science, Head of Department of Breeding, E-mail: ulniish@mail.ru