CC BY
60
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 22-23
====ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК- 34.47.51; 34.35.33; 70.81.05
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ РЕКИ ВОЛГА
© 2004 г. А.Г. Покоева
Институт водных проблем РАН 119991 Москва, ул. Губкина 3, Россия
Антропогенное воздействие на водную среду приводит к ее загрязнению. Волжские водохранилища, расположенные в урбанизированных и промышленно развитых районах России, подвержены антропогенному воздействию. Водохранилища Волжского каскада в силу своего географического положения находятся в огромном экономически развитом регионе; коммунально-бытовые сточные воды, судоходство и атмосферные осадки в виде выбросов в значительных количествах поступают в акватории водоемов. До сих пор отмечается поступление таких специфических веществ, как бензол, ванадий, дихлорэтан, роданиды, гидрохинон, серебро (Раткович, 2003). Особенностью промышленных стоков является наличие в них токсических веществ (тяжелые металлы, полициклические ароматические углеводороды, полихлорированные бифенилы, фенолы, сероводород и сульфиды, метан, формальдегид, метанол, бензол, толуол, цианиды, роданиды и др.). Для коммунально-бытовых и сельскохозяйственных стоков характерно высокое содержание взвешенных и органических веществ, биогенов. В местах сброса промышленных сточных вод наблюдается накопление в донных отложениях тяжелых металлов, нефтепродуктов, полициклических ароматических углеводородов, полихлорирозакных бифенилов (Козловская, Герман, 1997).
Загрязнение вод Волжского бассейна приводит к заболеваниям рыб. Факторы, обусловившие появление аномалий в раннем онтогенезе, многообразны: физиологическое состояние производителей, антропогенное загрязнение Волго-Каспия пестицидами, нефтепродуктами, тяжелыми металлами (Лепипина, 2002). Значительные выбросы токсикантов в волжскую воду вызывали в отдельные годы увеличение количества предличинок с врожденной патологией и вели к значительной гибели производителей осетровых (Лукъяненко, 1990). Наличие токсических веществ в организме рыб, мигрирующих на нерест, способствовало развитию у них хронического кумулятивного токсикоза (Журавлева и др., 1990). Следствием этого являлась низкая эффективность нереста, пониженная жизнестойкость предличинок и личинок осетровых, появление у них различных уродств.
На Нижней Волге в пределах Астраханской области были проведены рекогносцировочные исследования по изучению химического загрязнения природных сред диоксинами и диоксиноподобными веществами (Михайлов и др., 1998).
Среди методов оценки состояния отдельных особей и популяций рыб важное место занимает паталогоанатомический анализ (Аршаница, Лесников, 1987), поскольку рыбы являются четкими биоиндикаторными организмами при оценке уровня загрязнения водоемов и качества водной среды, так как на всех этапах развития аккумулируют в себе изменения в среде обитания. Особое значение паталогоанатомические и гистопатологические исследования приобретают при оценке степени вредности различных уровней накопления вредных веществ при их длительном нахождении в организме, выявлении органа-мишени для различных групп токсикантов, понимания сущности патологических процессов (Лукъяненко, 1990). Паталогоанатомический анализ оценки состояния рыб и среды обладает высокой чувствительностью, в сравнении с рядом биологического анализа качества вод. Гематологические характеристики, являясь отражением среды обитания, физиологического состояния организма и, в целом, видовой
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ 131
специфики, очень "подвижны". В связи с этим параметры, которые устанавливаются для того или иного вида, не могут быть едиными повсеместно даже для систематической единицы, особенно если последняя имеет широкий ареал распространения. Количество гемоглобина в крови у здоровой особи определяется ее возрастом, полом, стадией зрелости, активностью питания и другими физиологическими функциями организма.
Целью было исследовать заболеваемость рыб водохранилищ Верхней, Средней и Нижней Волги на их основе дать сопоставительную экотоксикологическую оценку качества вод.
Материалы и методы исследования
Т.И. Моисеенко, А.А. Лукиным (1990) была предложена методология исследований патологий рыб для оценки качества вод в приложении к водоемам Севера. Выделен первый макро-уровень обследования индивидуумов, когда заболевание выявляется на основе массового визуального обследования организмов и предварительный диагноз устанавливается по клиническим и патологоанатомическим его симптомам. Второй микро-уровень диагностики включает - гематологические, гистологические, биохимические, инструментальные и другие методы. Последние не могут быть массовыми в силу своей трудоемкости, но подключаются для уточнения диагноза и оценки последствий патологических изменений для жизнедеятельности организмов и состояния популяций в водоеме. Отмечено, что наиболее информативным тест объектом для оценки влияния загрязнения на рыб в водоемах являются придонные рыбы -бентофаги. Они ведут относительно оседлый образ жизни, больших миграций не совершают, что позволяет получить массовый материал с привязкой к конкретной зоне загрязнения (Моисеенко, 1997).
Ряд модификаций экспертной балльной системы предлагается для оценки состояния организма на основе клинического и паталогоанатомического их обследования (Аршаница, Лесников, 1987; Решетников, 1994; Моисеенко, 1997). При макродиагностики заболеваемости рыб предлагается выделять следующие стадии состояния организма:
0 - здоровые особи;
1 - отклонения от нормы незначительные и не представляют угрозу для жизни организма;
2 - отклонения средней тяжести, характеризующие критическое состояние организма;
3 - ярко выраженные симптомы интоксикации, свидетельствующие о неизбежной гибели организма.
С позиций изложенной методологии в период с 1999 по 2001 гг. были обследованы лещи на Верхней Волге на Иваньковском водохранилище, на Средней Волге на Горьковском водохранилище (верхний бьеф), Куйбышевском водохранилище (верхний бьеф), Саратовском водохранилище (нижний бьеф), на Нижней Волге (выше и ниже Астрахани). Схема точек исследований помещена на рисунке 1. Исследования проводились во второй половине лета-первой половине осени. Этот период соответствует третьему периоду развития токсикоза, который начинается со второй половины июля и продолжается до конца ноября, когда уровень воды в реке резко падает и соответственно (за счет слабого разбавления) зоны токсического воздействия распространяются на значительные расстояния вниз по течению водоема. Третий период характеризуется интенсивным нарастанием количества клинически больных рыб и быстрой их гибелью (Крылов, 1976).
На основе вышеприведенного патолого-анатомического обследования рыб проведено обследование 115 особей леща Иваньковского водохранилища и 90 особей с участков Нижней Волги (макро диагностика), 108 лещей с участков на Средней Волге. Обследование проведено на живой рыбе или только что уснулой (в первый час отлова) по вышеприведенной схеме, в фокусе были лещи близкой весовой навески и длины (табл. 1), чтобы минимизировать возрастные особенности развития токсикологического процесса. Первичная обработка включала также общебиологический анализ рыб (Правдин, 1966). Визуальный паталого-анатомический осмотр особей, обследование печени, почек, жабр и гистологические материалы отчетливо показывают отклонения от нормы, проявляющиеся при анализе именно этих органов (Васильев, 2003). Кровь
132 ПОКОЕВА
для гематологического анализа брали из хвостовой артерии. Подсохшие мазки без фиксации окрашивали по Паппенгейму (Романовскому — Гимза). Был проведен первоначальный
Рис 1. Картосхема точек обследованных рыб. (1-6).
Fig.l. A map of point location in the examined fishes. микроскопический анализ патологий крови. Кровь подвергли визуальному анализу с помощью микроскопа ЛЕЙКА DMLA (11501200) при увеличении 100Х/1.25 OIL на эмерсии. Гистологический материал (органы и ткани) сразу фиксировался. В нашей работе использовался фиксатор Буэна - один из наиболее универсальных в гистологии. Для гистологического анализа отбиралось 5 рыб с каждой точки. Был проведен первичный гистологический анализ проб, также проводились под микроскопом с увеличением х10, х40, х100, сделаны микрофотографии. Данные обрабатывали в Excel. Подсчитывали среднее и отклонение от среднего, а также процент рыб с патологиями по отношению к норме, отклонение гемоглобина от нормы.
Результаты и их обсуждение Исследовались рыбы приблизительно одного возрастного и весового состава (табл. 1).
Таблица 1. Возрастные и размерные характеристики исследованных лещей. Table 1. Age and size characteristics of the studied breams.
Водохранилища Масса, г M±m Длина АС, см Возраст, г N
Иваньковское 474±211 29±4 5±1,3 117
Горьковское 786±149 36±2 6±1,2 34
Куйбышевское 406±93 28±2 4±1,1 30
Саратовское 424±112 29±2 4±1 23
Районы:
Выше Астрахани 497±126 32±3 5±1 35
Ниже Астрахани 620±102 34±3 5±1 74
Примечание. М±т среднее значение±отклонение от среднего; АС-длина рыб, N-количество исследованных рыб. Note. M±m average value±deviation from the average; AC - length of fishes, N - number of studied fishes.
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ 133
Патологоанатомическое вскрытие выявило значительный процент рыб с патологическими изменениями в органах и тканях (табл. 2).
Таблица 2. Гематологические и патологоанатомические показатели состояния лещей. Table 2. Haematological and pathologoanatomic characteristics of the breams' state.
Водохранилища НЬ, г/л ' СОЭ, мм Число рыб с патологиями органов, % от общего количества
Жабоы Печень Почки
Иваньковское 106±12 4±2,7 35 97 63
Горьковское 89±12 2±0,2 31 78 91
Куйбышевское 98±10 2±0,7 61 86 71
Саратовское 99±9 3±0,8 36 100 95
Районы
Выше Астрахани 95±10 3±0,2 8 100 96
Ниже Астрахани 80±11 2±0,5 0 95 73
Примечание. Hb-гемоглобйн, СОЭ-скорость оседания эритроцитов. Note. Hb - haemoglobin, СОЭ - sedimentation rate.
Частота встречаемости цвета, размеров и строения печени наиболее высокая. Она увеличена, наблюдается расцветка от мозаичного светло-коричневого до бледно-желтого цвета, рыхлая. Подобные симптомы заболеваемости характерны для липоидной дегенерации печени (заболевании обмена веществ, характеризующееся дистрофией печеночных клеток с отложением в пораженной ткани пигмента церроида). Липоидная дегенерация печени бывает трех типов (Валова, 2002). Для липоидной дегенерации легкой степени характерна светло-желтая окраска печени, с рыхлой паренхимой с мелкими пустотами, для средней степени - мраморная с кровоизлияниями, с рыхлой паренхимой с крупными пустотами. Для липоидной дегенерации печени тяжелой степени характерны увеличение в размерах, бледный, песочный цвет или глинистый цвет, темно-серый или светло-серый с множественными кровоизлияниями и ажурная стенка паренхимы. Начальная стадия дистрофии обратима. Наибольший процент патологий печени на последних стадиях токсикоза встречался на участках Горьковского водохранилища (60%). В печени на клеточном уровне наблюдались коллагеновые разрастания, церротические изменения-деструкция коллагена, гидропическая дегенерация (рис. 2б), жировое перерождение, некроз, инфильтрация клетками крови. Липоидная дистрофия печени возникает в результате нарушения обмена веществ и характеризуется дистрофией печеночных клеток с отложением в пораженной ткани пигмента церроида. Глыбки и гранулы церроида замещают собой погибшие клетки печени. У здоровых особей отложение жира не наблюдается. Липоидная дегенерация характеризуется присутствием пустот на месте экстрагированного жира. Ткань печени напоминает ажурную сетку (площадь, занимаемая пустотами, образовавшимися на месте экстрагированных липидов, занимает свыше 40% общей площади среза) из-за присутствия большого количества пустот на месте экстрагированного жира. Гистологическая картина больше напоминает хроническое течение болезни, когда наряду с участками, обнаруживающими полную дискомплексацию и дегенерацию большей части клеток печени, замещение их глыбками церроида, интенсивную инфильтрацию кровью, встречаются участки почти неизмененной печеночной паренхимы.
Известно, что печень играет важную роль в детоксикации проникающих в организм ядов, поэтому ее состояние можно использовать для оценки заболеваемости рыб под воздействием токсикантов.
134 ПОКОЕВА
Почки также являются показателем токсичного поражения прежде всего как кроветворный и выделительный орган. У особей со Средней Волги часто наблюдались такие патологии как рыхлые, увеличенные почки. На Верхней Волге наблюдалось
достаточно большое количество
%
ео
а1 степень и£ степень я 3 степень
□ 1 степень и 2 степень Я 3 степень
Рис 2. Гистологические нарушения внутренних органов исследованных рыб: а) булавовидные утолщения, сильная гиперплазия жаберного эпителия; б) третья стадия липоидной дегенерации печени; в) ярко выраженное запустевание гломерул и канальцев, расширение сосудов. Fig.2. Histological internal pathologies in the examined fishes: a) clavate bulges, strong hyperplasia of branchiate epithelium; 6) the third stage of lipoid liver degeneration; в) strongly pronounced emptiness of glomeruls and ducts, vessel dilation.
особей с патологиями почек. Наибольший процент поражений почек на последней стадии токсикоза (60%) на участке Горьковского водохранилища, что корреллирует с отмеченным выше аналогичным уровнем поражения печени.
На гистологическом уровне наблюдалось разрастание коллагеновых волокон, инфильтрация клетками крови, запустевание гломерул и канальцев (рис. 2в), лимфостаз, повреждение капсул боумена, слущивание клеток эндотелия. Отмеченное расширение просветов сосудов и рост отношения ядер к цитоплазмам в эпителии было отмечено при поражении хромом. Нарушения в
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ 135
проксимальных канальцах могут свидетельствовать о поражении ртутью.
На Верхней Волге были отмечены вишневые, набухшие жабры, оплавление, ослизнение жаберных лепестков. Наибольший процент на последних стадиях токсикоза (8%) отмечался на участках Верхней Волги, тогда как на Средней и Нижней Волге поражения жабр были в основном на вторых и первых стадиях токсикоза. На гистологических препаратах в жабрах наблюдались булавоидные утолщения, оплавление, ослизнение (рис. 2а), отслоение жаберного эпителия. Такие патологии, как гиперплазия жаберного эпителия особенно характерна для поражения тяжелыми металлами, в частности хромом (Мур, Рамамурти, 1992). Такие патологии как отделение эпителия (слущивание), снижение высоты жаберных пластинок более характерно для поражения цинком. Меньше было отмечено такое явление как слияние пластинок и расширение эпителиальных клеток пластинок и аккумуляция клеточных обломков, больше свойственное заражению ртутью.
Отметим, что в наших исследованиях отбиралась кровь у только что уснулых рыб. У леща средний уровень гемоглобина 92.0-101.0 г/л (Житенева, 1999). Анализ концентрации гемоглобина в крови рыб показывает, что у 37 % особей из Горьковского водохранилища и у 70 % особей из участков Ниже Астрахани наблюдался низкий уровень гемоглобина. На Иваньковском водохранилище наблюдался процент рыб с самым высоким уровнем гемоглобина - 38%. На Куйбышевском водохранилище высокий уровень гемоглобина был отмечен у 23% рыб. Уменьшение содержания гемоглобина ниже определенного уровня часто свидетельствует о развивающейся анемии (Баденко, Чихачева, 1983; Житенева и др., 1979; Калинич, Житенева, 1972). Снижение гемоглобина, сопровождающегося поражением и истощением органов кроветворения под воздействием химических и биологических факторов, наступает вследствии нарушения гомеостаза организма. Фаза, совпадающая с гибелью организма фиксируется, отмечается снижение гемоглобина при различных инвазионных заболеваниях на 15-30%. Сдвиги такого характера в уровне гемоглобина могут помочь в определении периодов токсического заболевания под воздействием химических факторов среды (Житенева, 1999). На участках Верхней Волги часто наблюдались такие патологии как вакуолизация цитоплазмы, гипохромазия и лизис цитоплазмы, полимофизм, смещение ядер, нарушение осмотической резистентности, отслоение и инвагинация цитоплазмы (рис. 3б), анизоцитоз и веретеновидные эритроциты. На многих образцах отмечались полиморфизм ядер, некроз ядер эритроцитов (рис. За), тени ядер, нарушение осмотической резистентности, отмечалось почти или полное отсутствие лейкоцитов, что свидетельствовало о развившейся лейкопении. На участках Средней Волги наблюдалась вакуолизация на уровне последних стадий токсикоза (рис. Зв), множество эозинофилов, патологическое деление эритроцитов, пойкилоцитоз, гипохромазия цитоплазмы (рис. Зг), отслоение, сильно выражено нарушение осмотической резистентности, инвагинация, отслоение цитоплазмы тени ядер, коагуляция белка цитоплазмы, анизоцитоз, различные формы лейкоцитов, гемолиз эритроцитов, множество пенистых клеток, много бластных клеток. На некоторых отмечались агглютинация эритроцитов, тени ядер (рис. 6). На участках Нижней Волги наблюдались ярко выраженный полиморфизм ядер, пойкилоцитоз, ромбовидные эритроциты (рис. Зд), гипохромазия, отслоение цитоплазмы (рис. Зе), много эозинофилов, ярко выраженное выщелачивание ядер, много бластных клеток, полихромазия, тени ядер эритроцитов, эритроциты на последних стадиях гемолиза, пенистые клетки, безъядерные эритроциты. Следует отметить, что на многих препаратах с Верхней Волги, особенно на Иваньковском водохранилище, отмечалось полное отсутствие лейкоцитов — лейкопения. Лейкопения свидетельствует о нарушении лейкопоэза. На препаратах наблюдалась лимфопения — угнетение лейкопоэза с одновременным повышенным разрушением лейкоцитов. Плазмолиз (нарушение осмотической резистентности) особенно резко выражено при токсикозе. Пойкилоцитоз наблюдается при тяжелой анемии и выражается в изменении формы эритроцитов и проявляется вследствии потери клеткой эластичности под воздействием химических и биологических факторов. Гемолиз эритроцитов часто возникает под воздействием
136
ПОКОЕВА
Рис 3. Гематологические патологии, отмеченные на участка* Берзнгей (а, 6), Средней (в, г) н Нижней Волги (л, е); а - з&яершенный ядерный некроз; б - инвагинация цитоплазмы; в - выраженная вакуолизация цитоплазмы на мазках: г - гипохромазня цитоплазмы эритроцитов; д - ромбоидные эритроциты, е - отслоеиие^ гнпокромазня цитоплазмы.
Fig.3. HaemotaEogrcal pathologies found in fishes from the Higher (a.6), Middle tar) arid Lower (д,е> Volga parts: a -accomplished nuclear necrosis G - invagination of cjtoplaim; в marked vacuolization of cytoplasm on ihc smears; г - hyper-chromasia of erythrocyte cytoplasm; д - diamond-shaped erythrocytes; e e*frlia№n, fiyper-chromasia of cytoplasm.
гемолитических ядов. В норме деструкция эритроцитов осуществляется путем эритрофагоцитоза, который происходит в селезенке с последующим выделением гемоглобина и построением клеток красного ряда. Агглютинация (склеивание) происходит вследствии снижения электрического заряда и изменения физических свойств поверхности
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ 137
эритроцитов под воздействием химических агентов. В случаях острого. токсикоза наблюдается такое явление как появление безъядерных эритроцитов, заканчивающееся появлением ядерных теней. Часто такое явление возникает в эритроцитах рыб при дефиците кислорода как приспособительная реакция организма, направленная на поддержание определенного уровня транспортируемого кислорода.
Степень поражения жабр (рис. 4а) на первых и вторых стадиях токсикоза наблюдалось главным образом на Иваньковском водохранилище. Поражение первых стадий печени и почек (рис. 4 б,в) встречалось на участках до Астрахани. Поражения почек второй и третьей стадий (рис. 4в), а также поражения печени на третьей стадии встречались на Горьковском водохранилище. Общее поражение внутренних органов встречалось больше всего на Иваньковском и Горьковском водохранилищах и на участках до Астрахани.
Рис.4 Выявленные патологии жабер (а), печени (б) и почек (в), % общего числа особей рыб: где 1 - легкая степень проявления патологий; 2 -средняя степень проявления патологий; 3 - тяжелая степень проявления патологий. (Исследованные водохранилища: 1 - Иваньковское, 2 - Горьковское, 3 -Куйбышевское, 4 - Саратовское, 5 - районы выше Астрахани, 6 - ниже Астрахани). Fig.4. The number of fishes with discovered pathologies of branchiae (a), liver (б), and kidneys (в), in percentage terms to the total number of individuals, where 1 - initial stage of pathology; 2 -advanced stage; 3 - crucial stage. (Investigated reservoirs: 1 -Ivan'kovskoye, 2 -
Gor'kovskoye, 3 Kuibyshevskoye, 4 -
Saratovskoye, 5 - regions above Astrakhan, 6 -regions beneath Astrakhan).
Исследование показателей содержания гемоглобина в крови (табл. 3), дает основание предположить, что наибольшее число особей с низким гемоглобином (на стадии срыва), отмечаемое на Средней Волге (на Горьковском) и Нижней Волге (Ниже Астрахани), а также особи с высоким гемоглобином (стадия истощения) на Средней Волге (на Куйбышевском водохранилище) некоторым образом коррелирует с показаниями по поражениям внутренних органов.
Исследования таких основных патологий крови как пойкилоцитоз, гипохромазия, отслоение, сильно выраженное нарушение осмотической резистентности, инвагинация, отслоение цитоплазмы, тени ядер, коагуляция белка цитоплазмы, анизоцитоз, различные формы лейкоцитов, гемолиз эритроцитов, агглютинация эритроцитов, тени ядер показывают степень и стадию токсикоза. Таким образом, на участках Верхней Волги, Средней Волги и Нижней Волги встречаются случаи патологических изменений в
138 ПОКОЕВА
организме рыб, которые свидетельствуют о токсичной нагрузке на водоем. Факт, что признаки интоксикации характерны для особей старших возрастных групп леща, свидетельствуют о кумулятивном хроническом действии на организм слабых доз вредных веществ. Общими признаками были дистрофические изменения в паренхиматозных органах (печень, почки) с отложением желтого гемоглобинного пигмента. Характер поражения форменных элементов крови также указывает на токсичную нагрузку на водоем.
Таблица 3. Распределение рыб (%) по концентрации гемоглобина в крови.
Table 3. Distribution of fishes (percentage) by haemoglobin concentration in blood.
Районы (водохранилища) НЬ, г/л
<90г/л 90-110 >110
Иваньковск 15 44 38
Горьковское 38 62.5 0
Куйбышевс 15 62 23
Саратовское 14 71 14
Выше 29 57 14
Ниже 70 20 0
Заключение
На основе экотоксикологического подхода проведен сопоставительный анализ патологий леща водохранилищ Волги. Показано, что на участках Верхней Волги, Средней Волги и Нижней Волги встречаются случаи патологических изменений в организме рыб, которые свидетельствуют о токсичной нагрузке на водоем. Факт, что признаки интоксикации характерны для особей старших возрастных групп леща, свидетельствуют о кумулятивном хроническом действии на организм слабых доз вредных веществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аршанща Н. М., Лесников Л. А. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ. Изд-во НПО Промрыбвод. 1987. С.7-9.
2. Баденко Л. В., Чихачева В. П. Критерии и методы оценки жизнестойкости молоди азовских осетровых, выпускаемой осетровыми заводами // Сб. научн. тр.: «Рыбохозяственное значение внутренних водоемов Азовского и Каспийского бассейнов». ВНИРО М. 1983. С. 41-55.
3. Валова В. Н. Цитоморфологическая характеристика молоди тихоокеанских лососей из природных популяций и при искуственном выращивании // Вопросы рыболовства. 2002. Т.З. №3(11). С. 502-521.
4. Житенева Л.Д. Экологические особенности ихтиогематологии. Ростов-на-Дону. 1999. 56 с.
5. Житенева Л.Д., Житенев А.Н., Калюжная Т.И. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экологии, физиологии и биохимии рыб. Астрахань. 1979. Т. 11. С. 90.
6. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов на Дону. 1997.149 с.
7. Журавлева Г.Ф., Земков Г.В., Романов А.А. Полифункциональная характеристика гонадогенеза осетровых Каспия в современной эколого-токсикологической обстановке // Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды: Матер. IV Всесоюз. конф. Ленинград. 1991. С. 88.
8. Калинин Р. А., Житенева Л. Д. Влияние условий содержания на некоторые биохимические и физиологические показатели производителем растительноядных рыб // Тез. докл. конф. по интенсивн. рыбохоз. использованию внутренних водоемов Сев. Кавказа. Краснодар. 1972. С. 67-
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАТОЛОГИЙ РЫБ 139
9. Козловская В.И., Герман А.В. Полихлорированные бифенилы и полиароматические углеводороды в экосистеме Рыбинского водохранилища // Водн. ресурсы. 1997. Т.24. № 5. С. 563-569.
10. . Крылов О.Н. Классификация токсикозов рыб естественных водоемов // Экспериментальная водная токсикология. Рига. 1976. Вып.6. С. 7-24.
11. Лепипина И.Н. Морфологические нарушения у предличинок севрюги в связи с содержанием загрязняющих веществ // Прибрежное рыбоводство-XXI в.: Материалы международной научно-практической конференции. Южно-Сахалинск. 19-21 сентября 2001 г. Сах НИРО. Южно-Сахалинск. 2002. Т.З. С. 348.
12. Лукьяненко В.И. Ихтиотоксикология. М: Агропром. 1983. С. 383.
13. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 22-239.
14. Лукьяненко В.И. Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. 1990. С. 25-44.
15. Михайлов Г.М., Филатов Б.Н., Семенов С.Ю., Симонов В.Н. Диоксины, супертоксиканты XXI века. Информационный выпуск. М. 1998. № 3. С. 126-149.
16. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок. Апатиты, КНЦ РАН. 1997.261с.
17. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб и методы их диагностики // Вопросы ихтиологии. 1999. №4. С. 25-33.
18. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных средах. М. -С.-П. 1992. 190 с.
19. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. Пищевая пром-сть. 1966. 376 с.
20. РатковичД.Я. Актуальные проблемы водоснабжения. М.: Наука. 2003. 357 с.
21. Решетников Ю.С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. С.-П.: Изд. ГосНИОРХ. 1994. С. 115-118.
THE CHARACTERISTIC OF THE BASIC PATHOLOGIES OF FISHES IN WATER BASINS OF THE RIVER VOLGA.
© 2004. Pokoeva A.G
Institute of Water Problems of Russian Academy of sciences, Gubkin 3 St., GSP-1, Moscow 119991, Russia
Work is devoted to studying of desease of fishes of water basins of the Higher, Middle and Lower Volga. On a basis of the ecotoxicological approach it was carried out the comparative analysis of bream pathologies water basins of Volga. It is shown, that on sites of the Higher Volga, Middle Volga and the Lower Volga there are cases of pathological changes in organism of fishes which testify to toxic loading on a reservoir. The fact, that attributes of an intoxication are characteristic for individuals of the senior age groups of bream, testify to cumulative chronic action on an organism of weak dozes of harmful substances.
