CC BY
33
Электронный журнал
Electronic Journal
УДК 634.11:576.354.4
Н. Г. Горбачева, к.с.-х.н. Г. А. Седышева, д.с.-х.н.
ГНУ ВНИИ селекции плодовых культур Россельхозакадемии, Россия, Орел, info@vniispk.ru
Характеристика микроспорогенеза у колонновидного сорта яблони Приокское
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект №14-16-00127)
Аннотация
Колонновидный сорт яблони Приокское характеризуется правильным течением микроспорогенеза. Процент нарушений на всех стадиях деления низкий и варьирует от 0,7% (телофаза-П) до 6,2% (метафаза-П). На заключительной стадии деления основную массу микроспороцитов составляют правильные тетрады, и на стадии одноядерной пыльцы одномерная среднего размера пыльца составляет 98%. Следовательно, колонновидная форма яблони Приокское формирует полноценную пыльцу и рекомендуется для использования в селекции как опылитель.
Ключевые слова: колонновидная форма яблони, селекция на полиплоидном уровне, мейоз при микроспорогенезе, стадии деления, пыльца
UDC 634.11:576.354.4
N. G. Gorbacheva, candidate of agricultural sciences G. A. Sedysheva, doctor of agricultural sciences
Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, Russia, Orel, info@vniispk.ru
Mlcrosporogenesis description of columnar apple variety "Priokskoye"
The investigations have been carried out at the expense of the grant of Russian Scientific Fund (Project № 14-16-00127)
Abstract
Columnar apple variety «Priokskoye» is characterized by a correct microsporogenesis course. A disorder percentage is low in all stages of division and it varies from 0,7% (telophase-II) to 6,2% metaphase-II). In the final stage of division correct tetrads make up a bulk of microsporocytes. In the stage of one-nucleus pollen uniform pollen of a middle size makes up 98%. Consequently, «Priokskoye» produces valuable pollen and is recommended for use in breeding as a pollinator.
Key words: columnar apple form, breeding on a polyploidy level, meiosis during microsporogenesis, stage of division, pollen
Современное садоводство
Электронный журнал
3/2014
Contemporary horticulture
Electronic Journal
Введение
Яблоня является одной из важнейших плодовых пород в зоне с умеренным климатом. Несомненный интерес для практического садоводства представляют триплоидные сорта яблони, которые обладают комплексом хозяйственно ценных признаков: более крупные плоды, более регулярное плодоношение, лучшие товарность и транспортабельность плодов, высокая самоплодность, устойчивость к болезням, высокое содержание витаминов. Триплоидные сорта в значительной степени отвечают возрастающим требованиям рынка [3].
Колонновидная форма яблони - новая биологическая форма растений, имеющая целый ряд преимуществ перед обычными сортами. Колонновидные сорта имеют компактный габитус кроны, они не разрастаются в ширину и не требуют обрезки, отличаются высокой скороплодностью и дают возможность получать урожай на 3...5-й год после посадки сада [1, 2, 4, 6, 8].
Поэтому, несомненно, перспективно включение колонновидных сортов в селекцию на полиплоидном уровне. Включение в гибридизацию в качестве исходных форм доноров диплоидных гамет и колонновидных сортов даст возможность встроить в генетическую структуру ген колонновидности - Со, а, следовательно, в перспективе увеличить вероятность отбора форм, сочетающих в себе положительные качества триплоидов с колонновидностью. На данный момент не существует колонновидных сортов с тройным набором хромосом. Создание таких сортов позволило бы повысить товарные качества их плодов и решить проблему периодичности плодоношения, свойственной этому типу яблони. Такие сорта необходимы для возделывания в садах интенсивного типа [3, 4, 5].
Поэтому для включения колонновидных форм яблони в селекцию необходимо изучение цитоэмбриологических особенностей их генеративной сферы, что позволит более рационально вести селекционные работы.
Материал и методика исследований
Исследования мейоза при микроспорогенезе проводили у диплоидной колонновидной формы яблони Приокское [224-18 (SR0523 х Важак) - свободное опыление]. Это зимний, иммунный к парше (ген Vf), колонновидный сорт селекции ВНИИСПК.
Исследование мейоза при микроспорогенезе проводили на временных давленых препаратах, окрашенных ацето-гематокселином [7].
Просмотр препаратов проводили на микроскопе Nikon 50i, с фотокамерой DS-Fi 1.
На каждой стадии редукционного деления просматривали от 241 до 1975 микроспороцитов.
Результаты и их обсуждение
Анализ последовательных стадий мейоза при микроспорогенезе выявил, что колонновидный сорт яблони Приокское характеризуется правильным течением микроспорогенеза (таблица 1, рисунок 1).
Современное садоводство
Электронный журнал
Contemporary horticulture
Electronic Journal
t
tr
ms %
«
где а - метафаза-II; б - телофаза-I; в - метафаза-11;г - телофаза-II; д - тетрады; е - пыльца
Рисунок 1 - Правильные картины деления при микроспорогенезе у колонновидной формы яблони Приокское
Процент нарушений на всех стадиях находится в пределах от 0,7% (телофаза-II) до 6,2% (метафаза-II). Во время первого (гетеротипного) деления, как и второго (гомотипного), на стадиях метафаза-I и метафаза-II самый высокий процент нарушений - 6,2% и 4,4%, к моменту завершения деления количество микроспороцитов с аномальными картинами деления снижается и на стадии телофаза-II составляет 0,7% (таблица 1).
Таблица 1 - Количество и морфология нарушений в ходе мейоза у колонновидного
Стадия мейоза Всего изучено клеток В том числе: Морфология нарушений
нормальных с нарушением
шт. % шт. %
Метафаза - I 241 226 93,8 15 6,2 забегания
Анафаза - I 252 249 98,8 3 1,2 отставание
мост
Телофаза - I 698 688 98,6 10 1,4 микроядра
Метафаза - II 564 539 95,6 25 4,4 забегания
выбросы
Анафаза - II 301 294 97,7 7 2,3 отставания
мост
Телофаза - II 418 415 99,3 3 0,7 микроядра, сверхчисленные ядра
Тетрады 1975 1951 98,8 24 1,2 монада
диада
триада
б
в
Электронный журнал
Electronic Journal
Что касается морфологии нарушений, у данной колонновидной формы яблони, она типична, как и у большинства других диплоидных сортов.
На стадии метафаза-1 отмечен такой тип нарушений, как забегание 1...2 хромосом к полюсам веретена деления; в анафазе-1 - отставание бивалентов в центре веретена деления, в телофазе-1 - наличие микроядрышек, которые образуются из хромосом, выброшенных в цитоплазму микроспороцитов на предыдущих стадиях деления.
На начальной стадии гомеотипического деления (метафаза-П) отмечены забегания и выбросы хромосом. В анафазе-П наблюдали отставания хромосом, мосты. В телофазе-П - микроядра и сверхчисленные ядра.
На стадии тетрад основная масса микроспороцитов представлена правильными тетрадами (рисунок 1д). Лишь 1,2% клеток составляют монады, диады, триады
(рисунок 2).
№. * Ч ШГ
W
ш
#§L . ф* *
ш * ^^
Ж F jfe
ЩШ ■ШЦ
W ä
б
а - монада; б - диада
Рисунок 2 - Отклонения на стадии тетрад
При анализе метафазы-1 наблюдали только правильные типы хромосомных ассоциаций. Изученные микроспороциты на этой стадии имели правильную бивалентную конъюгацию хромосом - М-1=3411.
Так как у колонновидной формы яблони сорта Приокское микроспорогенез проходит с незначительным количеством нарушений на всех стадиях мейоза, то и на стадии одноядерной пыльцы наблюдали в основном одномерные, среднего размера пыльцевые зерна - 98% (рисунок 1е). Доля аномальных (мелких, крупных) пыльцевых зерен составила всего лишь 2% (рисунок 3).
%
Рисунок 3 -Крупное пыльцевое зерно у колонновидного сорта яблони Приокское
Электронный журнал
Electronic Journal
Заключение
Таким образом, колонновидный сорт яблони Приокское может использоваться в селекции на полиплоидном уровне как опылитель. И при использовании его в интервалентных скрещиваниях существует большая вероятность создания компактных, иммунных к парше триплоидных сортов, пригодных для возделывания в садах интенсивного типа.
Литература
1. Качалкин, М. В. Колонны, которые плодоносят / М. В. Качалкин. - М., 2008. -
32 с.
2. Кичина, В. В. Яблони колонновидного типа / В. В. Кичина. - М.: ВСТИСП, 2006. - 162 с.
3. Седов Е. Н. Селекция и новые сорта яблони / Е. Н. Седов.- Орел: ВНИИСПК, 2011. - 624 с.
4. Седов, Е. Н. Колонновидная яблоня в интенсивном саду / Е. Н. Седов, С. А. Корнеева, З. М. Серова. - Орел: ВНИИСПК, 2013. - 64 с.
5. Седов, Е. Н. Пути создания адаптивных сортов яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, З. М. Серова, Е. В. Ульяновская // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России: сб. науч. статей. - Орел: ВНИИСПК, 2008. - С. 233-237.
6. Селина, Н. А. Испытание сеянцев колонновидной яблони в саду интенсивного типа / Н. А. Селина, А. Н. Полякова // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа: тез. докл. и выступлений на междунар. науч.-метод. конф. (18-21 июля 2000 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2000. - С. 47 -48.
7. Топильская, Л. А. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацето-гематоксилиновых давленых препаратах / Л. А. Топильская, С. В. Лучникова, Н. П. Чувашина / Бюллетень ЦГЛ им. И. В. Мичурина. - 1975. - Вып. 22. - С. 58-61.
8. Тугарева, Н. Д. Продуктивность колонновидных форм яблони / Н. Д. Тугарева, Р. В Тугарев // Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур: материалы междун. науч.-метод. конф. (12-14 августа 2003 г., Мичуринск). -Мичуринск, 2003. - С. 338-342.
References
1. Kachalkin M. V. Kolonny, kotorye plodonosyat [Columns that bear fruit]. Moscow: Kladez'-Buks, 2008. 32 p.
2. Kichina V. V. Yabloni kolonnovidnogo tipa [Columnar apple trees]. Moscow: VSTISP, 2006. 162 p.
3. Sedov E. N. Selektsiya i novye sorta yabloni [Breeding and new apple varieties]. Oryol: VNIISPK, 2011. 624 p.
4. Sedov E. N., Korneeva S. A., Serova Z. M. Kolonnovidnaya yablonya v intensivnom sadu [Columnar apple trees in the intensive orchard]. Oryol: VNIISPK, 2013. 64 p.
5. Sedov E. N., Sedysheva G. A., Serova Z. M., Ul'yanovskaya E. V. Columnar apple seedling test in the intensive orchard [Ispytanie seyantsev kolonnovidnoy yabloni v sadu intensivnogo tipa] In: Problemy agroekologii i adaptivnost' sortov v sovremennom sadovodstve Rossii [Agroecology problems and adaptivity of cultivars in the up-to-date horticulture of Russia]. Oryol: VNIISPK, 2008. pp.233-237.
Электронный журнал
Electronic Journal
6. Selina N. A., Polyakova A. N. Ispytanie seyantsev kolonnovidnoi yabloni v sadu intensivnogo tipa [Columnar apple seedling test in the intensive orchard]. In: Tez. dokl. i vystupleniy na mezhdunar. nauch.-metod. konf. "Novye sorta i tekhnologii vozdelyvaniya plodovykh i yagodnykh kul'tur dlya sadov intensivnogo tipa" [Proc. of int. conf. "New cultivars and cultivation technologies of fruit and berry crops for intensive orchards"]. Oryol: VNIISPK, 2000. pp.47-48.
7. Topil'skaya L. A., Luchnikova S. V., Chuvashina N. P. Izuchenie somaticheskikh i meioticheskikh khromosom smorodiny na atseto-gematoksilinovykh davlenykh preparatakh [Study of currant somatic and meiotic chromosomes on acetohematoxylin squash preparations]. Byulleten' TsGL im. I. V. Michurina, 1975, no.22, pp.58-61.
8. Tugareva N. D., Tugarev R. V. Produktivnost' kolonnovidnykh form yabloni [Productivity of columnar apple selections]. In: Materialy mezhdun. nauch.-metod. konf "Sostoyanie i perspektivy razvitiya netraditsionnykh sadovykh kul'tur" [Proc. of int. conf. "State and prospects of the development of non-traditional horticultural crops"]. Michurinsk, 2003. pp.228-342.
