38
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
деления жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936. 16 с. 8. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М. : Наука, 1981. С. 360.
References
1. Abdurakhmanov G. M. The relationship of the fauna of beetles (Coleoptera) in arid areas of the Eastern part of the Greater Caucasus and Central Asia // Entom. Rewiew. 1983. Vol. 62. # 3. P. 481-497.
2. Zamotaylov A. S. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of the North-Western Caucasus (fauna, ecology, zoogeography): Auth.'s abstr. of dis. ... Candidate of Biology. L., 1989. 24 p. 3. Kryzhanovsky O. L., Abdurakhmanov G. M. New and little known species of Pteroctichitae supertibes (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus // Enthomol. Review. 1983. Vol. 1. Ed. XII. # 3. P. 529-537. 4. Kryzhanovsky O. L. Ground beetles of the Carabus genus in Central Asia. Keys to fauna of the USSR. M.; L. : Zool. Inst., USSR Academy of Sciences, 1953, # 52. 134 p. 5. Kryzhanovsky O. L. Composition and origin of the terrestrial fauna of Middle Asia. L., 1965. 420 p. 6. Kryzhanovsky O. L. Carabidae family, the ground beetles. Keys to the insects of the European part of the USSR. L., 1965. T. II. P. 29-77. 7. Semenov-Tyan-Shansky A. P. Limits and zoogeographic subdivisions of the Palaearctic realm for terrestrial land animals on the basis of the geographical distribution of Coleoptera insects. M.; L., 1936. 16 p. 8. Sharova I. Kh. Life forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). M. : Nauka, 1981. P. 360.
Literatura
1. Abdurahmanov G. M. O svjazjah faun zhestkokrylyh (Coleoptera) aridnyh rajonov Vostochnoj chasti Bol'shogo Kavkaza i Srednej Azii // Jentom. obozrenie. 1983. T. 62. № 3. S. 481-497. 2. Zamotajlov A. S. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) Severo-Zapadnogo Kavkaza (fauna, jekologija, zoogeografija): Avtoreferat dis. ... kandidata biologicheskih nauk. L., 1989. 24 s. 3. Kryzhanovskij O. L., Abdurahmanov G. M. Novye maloizvestnye vidy nad-triby Pteroctichitae (Coleoptera, Carabidae) s Kavkaza // Jentom. obozr. 1983. T. 1. Vyp. XII. № 3. S. 529-537. 4. Kryzhanovskij O. L. Zhuki-zhuzhelicy roda Carabus Srednej Azii. Opredeliteli po faune SSSR. M.; L. : Zool. In-t AN SSSR, 1953, № 52. 134 s. 5. Kryzhanovskij O. L. Sostav i proishozhdenie nazemnoj fauny Srednej Azii. L., 1965. 420 s. 6. Kryzhanovskij O. L. Sem. Carabidae - zhuzhelicy. Opredelitel' nasekomyh Evropejskoj chasti SSSR. L., 1965. T. II. S. 29-77. 7. Semenov-Tjan-Shanskij A. P. Predely i zoogeograficheskie podrazdelenija Pa-learkticheskoj oblasti dlja nazemnyh suhoputnyh zhivotnyh na osnovanii geograficheskogo raspredelenija zhestkokrylyh nasekomyh. M.; L., 1936. 16 s. 8. Sharova I. H. Zhiznennye formy zhuzhelic (Coleoptera, Carabidae). M. : Nauka, 1981. S. 360.
Статья поступила в редакцию 17.04.2015 г.
УДК 575 + 575(471.67)
ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПА МАЛЯРИЙНОГО КОМАРА
ANOPHELES PLUMBEUS STEPH
THE CHARACTERISITCS OF THE ANOPHELES PLUMBEUS
STEPH MALARIA MOSQUITO KARYOTYPE
© 2015 Алиева З. А., Гаджиева С. С., Джамалутдинова Т. М., Джахбарова З. М.
Дагестанский государственный педагогический университет
© 2015 Alieva Z. А., Gadzhieva S. S., Dzhamalutdinova Т. М., Dzhakhbarova Z. М.
Dagestan State Pedagogical University
Резюме. В статье представлены результаты цитогенетического анализа кариотипа малярийного комара An. plumbeus Steph. По данным авторов, у особей An. plumbeus Steph. нет инверсии флуктуирующих хромосом, то есть перестройки, из чего следует, что An. plumbeus Steph. является мономорфным видом в хромосомном отношении. Основываясь на сопоставлении кариотипа An. plumbeus Steph. с кариотипами видов-двойников, они предполагают, что
Естественные и точные науки
• ••
39
рисунки дисков политенных хромосом малярийного комара An. plumbeus Steph. свидетельствуют о его видоспецифичности.
Abstract. The article represents the results of the cytogenetic karyotype analysis of the An. plumbeus Steph. malaria mosquito. According to the authors, the individuals of An. plumbeus Steph. haven’t the inversion of fluctuating chromosomes, i.e. restructuring, which means that An. plumbeus Steph. is a monomorphic species in the chromosomal aspect. Based on the comparison of the karyotype of An. plumbeus Steph. with karyotypes of several twin species, they suggest that the figures of the the polytene chromosomes discs of the An. plumbeus Steph.malaria mosquito prove its specificity.
Rezjume. V stat'e predstavleny rezul'taty citogeneticheskogo analiza kariotipa maljarijnogo komara An. plumbeus Steph. Po dannym avtorov, u osobej An. plumbeus Steph. net inversii fluktuirujushhih hromosom, to est' perestrojki, iz chego sleduet, chto An. plumbeus Steph. javljaetsja monomorfnym vidom v hromosomnom otnoshenii. Osnovyvajas' na sopostavlenii kariotipa An. plumbeus Steph. s kari-otipami vidov-dvojnikov, oni predpolagajut, chto risunki diskov politennyh hromosom maljarijnogo komara An. plumbeus Steph. svidetel'stvujut o ego vidospecifichnosti.
Ключевые слова: хромосома, кариотип, комар, цитогенетика, вид.
Keywords: chromosome, karyotype, mosquito, cytogenetics, species.
Kljuchevye slova: hromosoma, kariotip, komar, citogenetika, vid.
В последние десятилетия стало возможным точное определение хромосомного набора комаров. Использование различных технических достижений в области генетики позволило ученым проанализировать и выявить общие характерные признаки кариотипа двукрылых. Это число и морфологические особенности, расшифровка и составление цитологических карт гигантских хромосом, изучение хромосомного полиморфизма.
Для определения хромосомного набора двукрылых нами использовался материал из слюнных желёз. Трудность заключалась в том, что хромосомы слюнных желёз у малярийных комаров намного длиннее, плохо деспирализуются и окрашиваются. Митотические же хромосомы из семенников и нервных ганглий, на которых также можно изучить структуру генетического материала, наоборот, слишком маленькие. Приготовление давленных ацетокарминовых препаратов с предварительным колхицированием с помощью модифицированного метода дало более верную характеристику кариотипа.
При изучении структуры половых хромосом выявлено, что короткие плечи одинаковы. По характерным признакам длинного плеча выделяют три типа кариотипов в зависимости от строения Х-хромосомы. Это первый тип, при котором Х-хромосома субтелецентрическая; второй тип - Х-хромосома точковидная; третий тип - Х-хромосомы имеют разную величину длинного плеча, при этом у первой Х-хромосомы длинное плечо, почти вдвое длиннее, чем у второй хромосомы.
Общим признаком для кариотипа комаров являются короткие пары половых хро-
мосом и две длинные пары аутосом. Аутосомы не встречаются телецентрические, но может встречаться равноплечие или неравноплечие. Изменение сбалансированного набора хромосом у гамет под влиянием хромосомных перестроек ведет к изменению адаптивности. Это может происходить двумя путями. При положительной перестройке образуются гаметы гетерозиготные по инверсиям, при отрицательном влиянии перестройки получается гетерозисный эффект у особей. Парацентрические инверсии наиболее часто встречаются у двукрылых.
Одной из правильных и перспективных мер борьбы человека с вредными насекомыми является биологический метод. Эффективное применение этого метода зависит от знаний цитогенетики насекомых. Изменения, генетической структуры могут произойти в связи с применением инсектицидов и химических стерилизаторов.
Culicidae также являются переносчиками опасных для человека и сельскохозяйственно значимых животных болезней. Это определяет актуальность всестороннего изучения цитогенетики двукрылых.
Процессы редупликации и транспирации определяют функциональную активность. Митотические хромосомы, в отличие от по-литенных, функционально менее активны. Политенные хромосомы в большей степени деспирализованы, соответствуют обычным хромосомам на стадии интерфазы или ранней профазы и используются как основная модель интерфазной хромосомы [2].
Для изучения кариотипа малярийных комаров применяют политенные хромосомы, локализованные в клетках слюны личинок или мальпигиевых сосудов взрослой
40
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
особи, а также в питающих клетках яичника самки. Из клеток слюнных желез личинок IV возраста готовим препараты, фиксируем их в спиртово-уксусной смеси (3:1). Для этого слюнные железы отделяют и выдерживают 10-25 мин в 2 % лактоацеторсеине для окрашивания, до раздавливания под покровным стеклом необходимо омыть 45 % уксусной кислотой. Таким же методом готовят препараты из питающих клеток яичника. Сложно приготовить препарат из мальпигиевых сосудов, так как необходимо их извлечь из живых имаго, затем окрасить в течение 15-30 мин. 2 % ацеторсеином, далее 3 минуты лактоацеторсеином и раздавить в капле уксусной кислоты [2].
Органы необходимо выделить в гипотоническом растворе лимоннокислого натрия,
который готовится в следующей пропорции: 1 г. Na3C6H2O7 . 2H2O растворить в 100 см3 бидистиллированной воды. Затем выделенные органы перенести на кончике припра-вальной иглы в каплю раствора Карнуа (в соотношении 1:1, 45 % уксусная кислота и 95 % этиловый спирт) на стекла, предварительно смазанные силиконом, чтобы органы не прилипли к стеклу.
Методика приготовления красителя - 2 % лактоацеторсеина. Взять 200 мл/г. орсеина и смешать с 5 мл 80 % молочной кислоты и 5 мл 100 % уксусной кислоты в колбочке с системой обратного охлаждения и вскипятить на паровой бане 25 мин, далее остудить и отфильтровать.
Рис. 1. Хромосомный набор самки An. plumbeus Steph. Стрелкой указана хромосома XL. При сдавливании она оторвалась от аутосомы
Для приготовления препарата лучше брать активные личинки раннего IV возраста. Обсушить личинку промокательной бумагой и поместить на покровное стекло. Используя микроскоп, выделить пинцетом слюнные железы непосредственно в растворе Карнуа. Выделенный орган железы окрасить по вышеуказанному методу и фиксировать. Через сутки фиксатор заменить [2].
Используя материал из слюнных желез личинок IV возраста для цитогенетического
изучения, мы определили хромосомный набор An. plumbeus Steph. Кариотип состоит из трех пар хромосом. Одинаковые хромосомы каждой пары близко сконъюгированы. На фото хромосома XL короткая и имеет только одно плечо, второе плечо политен-ной половой хромосомы не видно. Предположительно оно недореплицировалось. В клетках слюнных желез самцов, в отличие от личиночных, хромосома XL тоньше, чем аутосомы, и образована только из одного
Естественные и точные науки
• ••
41
гомолога (рис. 2). Политенная Y-хромосома личеству дисков диффузное плечо. На фото предположительно имеет небольшое по ко- неразличимо.
Рис. 2. Хромосомный набор самца An. plumbeus Steph.
Слева показана хромосома XL, плечо 2R и плечо 2L, объединенные общим центромером. Справа - плечо 3R и плечо 3L третьей хромосомы
Обе пары аутосом двуплечие, менее длинное обозначено цифрой 2 и цифрой 3 -более длинное. R - длинные плечи, L - короткие плечи [1]. Объединены общим центромером, у политенных хромосом, центромерные участки 5 плеч.
У большинства видов малярийных комаров инверсии парацентрические, флуктуирующие. Специфической особенностью некоторых является высокий уровень инверсионного полиморфизма. Такие хромосомные перестройки в природных популяциях практически отсутствуют.
В отличие от таких палеарктических видов малярийных комаров, как An. beklemi-shevi Steg., An. messeae Fall., An. hyrcanus Pall., которые полиморфны и у них выявлены флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии, An. plumbeus Steph. является хромосомно мономорфным видом. У изу-
ченных нами особей An. plumbeus Steph. флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии не выявлены.
По сопоставлению кариотипов видов-двойников комплекса An. Maculipennis [1] с хромосомным набором An. plumbeus Steph. по фотокартам и рисункам дисков политен-ных хромосом можно сделать вывод о видоспецифичности дупляного малярийного комара. Видимо, видообразование и адаптивная специализация у малярийных комаров происходит не путем изменения числа и морфологии хромосом, а изменением и преобразованием внутреннего строения хромосом. Анализируя данные по кариотипу, внешнему строению и экологии An. plumbeus Steph., мы сделали вывод, что экологически этот вид является наиболее узкоспециализированным.
Литература
1. Кабанова В. М., Карташова Н. Н., Стегний В. Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье. 2. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хромосом. Л. : Наука, 1972. 211 с. 3. Характеристика кариотипа Ап. maculipennis messeae Fall // Цитология. 1972. Т. 14. № 5. С. 630-636.
42
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
References
1. Kabanova V. M., Kartashova N. N., Stegniy V N. Karyological study of natural populations of the malaria mosquito in the Middle Ob region. 2. Kiknadze I. I. Functional organization of chromosomes. L. : Nauka, 1972. 211 p. 3. Characterization of the karyotype of the AP. maculipennis messeae Fall // Cytology. 1972. Vol. 14. # 5. P. 630-636.
Literatura
1. Kabanova V. M., Kartashova N. N., Stegnij V. N. Kariologicheskoe issledovanie prirodnyh populjacij malja-rijnogo komara v Srednem Priob'e. 2. Kiknadze I. I. Funkcional'naja organizacija hromosom. L. : Nauka, 1972. 211 s. 3. Harakteristika kariotipa An. maculipennis messeae Fall // Citologija. 1972. T. 14. № 5.
S. 630-636.
Статья поступила в редакцию 14.03.2015 г.
УДК 481.67
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ ВЫСОКОГОРНОЙ ОБЛАСТИ
РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН
TERRESTRIAL MOLLUSCS OF THE MOUNTAINOUS REGION
OF THE REPUBLIC OF DAGESTAN
© 2°i5 Гаписова У. А., Куртаев М. Г-К.*, Мусинова Э. М.**
Дагестанский государственный педагогический университет ^Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства ^^Дагестанская государственная медицинская академия
© 2015 Gapisova U. A., Kurtaev M. G-K.*, Musinova E. M. **
Dagestan State Pedagogical University ^Caspian Scientific Research Institute of Fisheries **Dagestan State Medical Academy
Резюме. В статье проанализированы сборы и наблюдения, проведенные в высокогорных районах Республики Дагестан по классификации наземных моллюсков. На основе собранного материала был сделан эколого-географический анализ наземных видов моллюсков.
Abstract. The authors of the article analyze the collections and observations conducted in the highlands of the Republic of Dagestan according to the classification of the terrestrial molluscs. On the basis of the collected material they performed the ecologo-geographical analysis of the terrestrial molluscs species.
Rezjume. V stat'e proanalizirovany sbory i nabljudenija, provedennye v vysokogornyh rajonah Respub-liki Dagestan po klassifikacii nazemnyh molljuskov. Na osnove sobrannogo materiala byl sdelan jekologo-geograficheskij analiz nazemnyh vidov molljuskov.
Ключевые слова: Восточный Кавказ, Высокогорный Дагестан, Главный Кавказский хребет, Закавказье, наземные моллюски.
Keywords: the Eastern Caucasus, Mountainous Dagestan, the Great Caucasian Ridge, Transcaucasia, terrestrial molluscs.
Kljuchevye slova: Vostochnyj Kavkaz, Vysokogornyj Dagestan, Glavnyj Kavkazskij hrebet, Zakav-kaz'e, nazemnye molljuski.