CC BY
128
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 581.524.32
В. Д. Бочкин, Ю. К. Виноградова
Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, Москва, Россия
ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ ЖЕЛЕЗНЫХ ДОРОГ г. МОСКВЫ
Обобщены результаты изучения «железнодорожной» флоры Москвы с 1851 г. - даты начала эксплуатации первой в России железной дороги. Личные наблюдения проводились с 1982 по 2015 г. Список насчитывает 1 119 видов (499 - аборигенные и 620 - чужеродные) из 93 семейств сосудистых растений. Проведен анализ видов чужеродной фракции флоры по таксономической принадлежности, жизненной форме и инвазионному статусу. К наиболее крупным относятся 13 семейств, причем в чужеродной фракции флоры, по сравнению с естественной фракцией, из десятка ведущих семейств выпадает семейство Сурегасеае и снижается ранг семейств Caryophyllaceae и Scrophulariaceaea с одновременным повышением ранга семейств Chenopodiaceae, Apiaceae и Boraginaceae. Отмечена корреляция между вектором заноса и жизненной формой растений. В группе древесных растений преобладают эргазиофиты (в 10 раз больше, чем ксенофитов), в группе многолетних травянистых растений ксенофитов в 2 раза больше, чем эргазиофитов, в группе малолетников ксенофитов в 3 раза больше, чем эргазиофитов. Доля терофитов особенно велика среди эфемерофитов; в группах колонофитов и эпеко-агриофитов растения всех трех групп жизненных форм представлены практически в равной степени. Закономерности процессов натурализации у растений «железнодорожной» флоры и у видов чужеродной фракции флоры Московского региона сходны.
Ключевые слова: флора; железная дорога; Москва; чужеродные растения; вектор заноса; натурализация; инвазия.
V. D. Bochkin, Yu. К. Vinogradova
Main botanical garden Russian academy of sciences, Moscow, Russian Federation
FLORA OF THE RAILWAYS IN MOSCOW CITY
The results of the Flora of Moscow railways studies since 1851 (date of the first railroad in Russia foundation) till 2015 are summarized. The check-list comprises 1119 species (499 indigenous, 620 alien), belonging to 93 families. Within alien component of the Flora several important differences compare to indigenous component are recorded: the list of 13 leading families does not include Сурегасеае, ranks of Caryophyllaceae and Scrophulariaceae are lower, while Chenopodiaceae, Apiaceae and Boraginaceae are higher in ranking. There is a strong correlation between plants' life form and pathway. In the group of woody plants "the escapees" predominate (10 times more species than within the group of occasionally contaminated plants). Within the group of herbaceous perennials occasionally contaminated plants have 2 times more species than in the group of "the escapees". Within the group of annuals occasionally contaminated plants are 3 times more numerous in species than "the escapees". Consistent patterns of naturalization processes in flora of railways and its alien fraction for the Moscow region are similar.
Key words: flora; railways; Moscow; alien plants; pathway; naturalization; invasion.
Со времени создания в Европе железных дорог этот быстро развивающийся вид транспорта стал самым важным фактором, влияющим на синан-тропизацию растительного покрова. Первые публикации, касающиеся комплекса растений, произрастающих на железных дорогах, появились в середине XIX в., история флористического изучения «железнодорожной флоры» подробно представлена в работе V. МиЫепЬасЬ [1979].
Железные дороги оказывают существенное влияние на структуру локальных экосистем. Происходит фрагментация естественных и полуестественных биотопов [Tikka et al., 2000; Westermann, Lippe von der, Kowarik, 2011]. Крупные железнодорожные узлы, на которых идет перегрузка товаров, расцениваются как наиважнейшие пункты ("hot spots") расселения синантропных растений [Wilkomirski et al., 2012]. По железным дорогам
О Бочкин В. Д., Виноградова Ю. К., 2016
диаспоры инвазионных видов переносятся на дальние расстояния [Tikka, Hugmander, Koski, 2001; Hansen, Clevenger, 2005].
Кроме того, неоднократно показано, что железнодорожное полотно представляет собой «экологический коридор» для спонтанного расселения растений [Tikka, Hugmander, Koski, 2000, 2001; Во-chet, Garcia-Fayos, Tormo, 2007]. И эдафические, и температурные условия в этих «коридорах» значительно отличаются от расположенных непосредственно близ железной дороги участков естественной растительности [Jandová, Sklenár, Kovár, 2009]. Особенно интенсивно исследования по миграции растений вдоль железнодорожных путей велись в Германии. Немецкие ученые даже пользуются специальным термином "Bahnhofspflanzen" - «железнодорожные растения» [Brandes, 1983]. В этот комплекс входят растения со специфическими требованиями к местообитаниям, превалируют теро-фиты (однолетние виды, или виды с коротким жизненным циклом), толерантные к быстро меняющимся условиям окружающей среды, механическим повреждениям, повышенной температуре и особенно к химическим воздействиям. Древесные пионерные виды представлены, в основном, юве-нильными экземплярами, неспособными к прохождению полного цикла развития [Galera et al., 2011].
Дискуссия относительно специфических признаков растений «железнодорожной флоры» интенсивно велась в 1940-1960 гг. В течение нескольких последних десятилетий железные дороги реконструируются, и «железнодорожная флора» стала уже не такой изменчивой и интересной как полстолетия назад. К специфике железных дорог следует отнести регулярное кошение и усиленную обработку гербицидами, что придает флоре большую динамику. [Wittig, 2002; Filibeck, Cornelini, Petrella, 2012].
Материалы и методы исследования
Московский железнодорожный узел, существующий с 1851 г. - один из крупнейших в мире. Протяженность ж/д в старых границах г. Москвы (до 2012 г.) составляет около 300 км без учета подъездных путей предприятий и веток, соединяющих железные дороги разных направлений, что заметно увеличивает общую длину ж/д путей. Личные исследования проводились несколько раз за вегетационный сезон с 1982 по 2015 г., причем железные дороги рассматривались в широком смысле (включая железнодорожные пути, платформы, станции, прилегающие склоны и кюветы, зоны отчуждения). Обследование прилегающих территорий позволило проследить расселение растений как по направлению к ж/д полотну, так и от него, и выделить, соответственно, группы ксено-
фитов и эргазиофитов («беглецов» из культуры). В анализ включены также материалы критического просмотра гербариев МНА, М\¥, ЬЕ, где собраны гербарные материалы практически со времени открытия движения по железной дороге Москва-Петербург.
Объем семейств приводится по системе А. Энг-лера (с частичными изменениями), что позволило провести сравнительный анализ с «железнодорожными флорами» других регионов [Тохтарь, 1993; Рыбакова, 2008]. Естественную и чужеродную фракцию флоры анализировали отдельно. При анализе чужеродных видов по жизненным формам авторы применили упрощенную классификацию и выделили: 1) древесные виды (включая деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички и древовидные лианы); 2) многолетние травянистые растения; 3) одно-двулетники (малолетники, терофиты).
Результаты и их обсуждение
Флора железных дорог г. Москвы насчитывает 1 119 видов, включая 499 видов природной флоры (45%) и 620 чужеродных видов (55%), в том числе растения, активно расширяющие естественный ареал к северу именно по железнодорожным путям. Таким образом, на железных дорогах г. Москвы произрастает 44% (499 из 1 143) видов природной флоры Московской области; [Маевский, 2006] и 69% (620 из 897) видов чужеродной фракции флоры Московского региона [Майоров и др., 2012].
1 119 видов входят в 93 семейства. К наиболее крупным относятся 13 семейств, причем в чужеродной фракции флоры, по сравнению с естественной фракцией, из десятка ведущих семейств выпадает семейство Сурегасеае и снижается ранг семейств СагуоркуПасеае и БсгорИЫапасеае с одновременным повышением ранга семейств СИепоросИасеае, Аргасеае и Boraginaceae (табл. 1). Эти же семейства приводятся как крупнейшие и для ж/д флор других территорий европейской части России [Рыбакова, 2008].
Анализ чужеродной фракции флоры железных дорог г. Москвы по жизненным формам выявил абсолютное преобладание терофитов (285 видов, 46%); группа многолетних травянистых растений насчитывает 212 видов (34%), и древесные растения (включая деревья, кустарники, древесные лианы и полукустарники) представлены 123 видами (20%).
351 чужеродный вид относится к группе ксено-фитов, а 269 являются «беженцами из культуры». По степени натурализации преобладают эфемеро-фиты (222 вида, 36%) и колонофиты (298 видов, 48%); в группу эпекофитов входит 41 вид (7%), в группу агриофитов - 59 видов (9%).
Соотношение аборигенных и чужеродных видов, зарегистрированных нами на железных доро-
гах г. Москвы (45 : 55%) не намного отличается от соотношения этих же групп (56:44%) в Московском регионе [Майоров и др., 2012], хотя радует, что в целом во флоре региона природные виды все же преобладают. Интересно, что доля чужеродных видов не одинакова для ж/д разных направлений.
На Курской ж/д она составляет 47%, на Казанской - 40%, на Горьковской - 23% [Бочкин, 1994]. Такое различие мы объясняем как восточным (а не южным) направлением Горьковской дороги, так и тем, что по ней ходят поезда преимущественно пригородного сообщения.
Таблица 1
Таксономический анализ флоры железных дорог г. Москвы
Крупнейшие по числу видов семейства г. Москва, Южная часть Приволжской возвышенности [Рыбакова, 2008]
природная фракция чужеродная фракция флора в целом
число видов число видов
абс. % абс. % абс. % абс. %
Asteraceae 64 13 83 13 147 13 107 19
Роасеае 46 9 87 14 133 12 58 10
Rosaceae 34 7 83 13 117 10 33 6
Brassicaceae 30 6 53 9 83 7 35 6
Сурегасеае 24 5 6 1 30 3 12 2
Leguminosae 24 5 34 5 58 5 45 8
Polygonaceae 23 5 16 3 39 3 15 3
Lamiaceae 22 4 22 4 44 4 32 6
Caryophyllaceae 20 4 10 2 30 3 22 4
Scrophulariaceae 20 4 8 1 28 3 17 3
Chenopodiaceae 16 3 19 3 37 3 20 4
Api асе ae 18 4 15 2 33 3 28 5
Boraginaceae 10 2 12 2 22 2 16 3
остальные 148 - 172 - 318 - 134 -
всего 499 - 620 - 1119 - 574 -
Повышенное участие в «железнодорожной флоре» чужеродных растений (по сравнению с региональной флорой) четко указывает на железные дороги как на один из важнейших векторов расселения неаборигенных видов. Многие чужеродные растения удерживаются на ж/д десятилетиями. Так, Gypsophila perfoliata L., IJrtica cannabina L. и Asclepias syriaca L. произрастают на одном месте более 30 лет, «гуляя» возле места первоначальной находки и не проявляя тенденции к дальнейшему расселению.
На железных дорогах произрастает 54% растений, входящих в чужеродную фракцию флоры Московской области [Майоров и др., 2012]. На Курской железной дороге, например, сделаны многие находки новых для флоры бывшего СССР видов -Rubus macrophyllus Weihe et Nees, Polygonum ramosissimum Michx., а также целый ряд видов, новых для флоры Московской области (Сагех melanostachya М. Bieb. ex Willd., Gypsophila perfoliata, Rosa dumalis Bechst., Vicia biennis L., Hys-sopus officinalis и др.). Этот участок железной дороги в некоторой степени «предсказывает» будущую трансформацию флоры Московской области [Бочкин, 1994; 2003].
Таксономический спектр флоры железных дорог не имеет существенных отличий от такового
для чужеродной фракции флоры Московского региона в целом и, более того, перечень 10 ведущих семейств сходен с флорами железных дорог в других регионах. Данные по ж/д южной части Приволжской возвышенности представлены в табл. 1. Аналогичные данные имеются и по флоре железнодорожных путей Ульяновской обл. [Истомина, 2013]. По данным В.К. Тохтаря [1993], первое место во флоре железных дорог юго-востока Украины также занимают сем. Asterасеае (19%) и Роасеае (11%), и первая шестерка ведущих семейств тоже остается без изменений.
Существенное преобладание видов сем. As-teraceae и Роасеае (повышенное по сравнению с фоновыми показателями для флоры Московского региона) и низкий ранг сем. Сурегасеае указывают на аридизацию местообитаний [Бочкин, 1991, 1993]. Именно поэтому по железным дорогам продвигается на север комплекс видов «окской флоры», насчитывающий 30 видов (Falcaría vulgaris Bernh., Filipéndula vulgaris Moench, Salvia verticillata L., Poa bulbosa L. и др.) и другие евра-зиатские виды, граница естественного ареала которых проходит много южнее р. Оки.
Однако железная дорога служит не только донором чужеродных видов, но и их реципиентом. Здесь находят приют многие виды, «сбегающие из культу-
ры». Так, на участке Курской ж/д, прилегающем к ограде ВИЛАР, уже более 30 лет произрастает. ¡sclepias syriaca. Там же обнаружена Galega officinalis L., и сейчас этот вид уже образует сплошную заросль площадью около 200 м2. Выявлена тенденция дичания растений с цветников, расположенных вдоль ж/д: таким путем появились Sedum hispanicum L., S. album L. и S. sexangulare L. Эти растения прекрасно выдерживают выкашивание, а цветники расположены вне зоны обработки гербицидами. Сходные тенденции наблюдались и в г. Донецке, где с цветников «убежал» Sedum rupestre L. (=S. reflexum L.) [Бочкин, Tox-тарь, 1992].
Применение гербицидов и замена покрытий «придавливают» одни виды растений, но дают возможность расселиться другим видам. Так, например, в последние годы резко сократили численность Puccinellia distans и P. hauptiana, а их место заняли Eragrostis albensis Н. Scholz., Е, minor Host, и is. pilosa (L.) Bcauv.. ранее встречавшиеся изредка. На высоких сухих и хорошо прогреваемых ж/д насыпях неумеренное применение гербицидов привело к появлению пустошей, почти
Таблица 2
Соотношение между векторами заноса и жизненной формой чужеродных растений, абс. число и %
сплошь занятых РогШ1аса о1егасеа Ь. и видами рода Eragrostis на протяжении сотен метров вдоль полотна ж.д. На регулярное кошение эти виды реагируют образованием «распластанных» форм.
При сравнении видов «железнодорожной» флоры и чужеродной фракции флоры Московской области в целом [Майоров и др., 2012] по степени натурализации мы фиксируем очень схожее соотношение основных групп. Эфемерофитов на железных дорогах 36%, в Московской области 44%; колонофитов 48 и 44%; эпекофитов 7 и 5%, а аг-риофитов 9 и 7% соответственно.
Так же, как и для чужеродной фракции флоры Московской области в целом, для «железнодорожных» растений свойственна корреляция между вектором заноса и жизненной формой растений. В группе древесных растений преобладают эргазио-фиты (в 10 раз больше, чем ксенофитов), в группе многолетних травянистых растений ксенофитов в 2 раза больше, чем эргазиофитов, в группе малолетников ксенофитов в 3 раза больше, чем эргазиофитов (табл. 2).
Ксенофиты Эргазиофиты
Жизненная форма «ж/д флора» адвентивная флора Московского региона [Майоров и др., 2012] «ж/д флора» адвентивная флора Московского региона [Майоров и др., 2012]
Древесные 11 (2%) 9 (1%) 112 (18%) 155 (17%)
Травянистые 130 (21%) 151 (17%) 82 (13%) 207 (23%)
многолетники
Малолетники 210 (34%) 259 (29%) 75 (12%) 116 (13%)
□
□ малолетники
□ многолетники Л древесные
эфемерофиты
колонофиты
э п е ко фиты+а гр и офиты
Соотношение видов «ж/д флоры» разных жизненных форм по степени натурализации
Небольшое различие, наблюдаемое по соотношению травянистых многолетников, связано, по всей вероятности, с регистрацией в Московском
регионе большого числа декоративных растений, дичающих из интродукционных учреждений, поэтому на железной дороге в группе многолетних
травянистых растений немного повышается доля ксенофитов и снижается доля эргазиофитов.
Распределение видов «железнодорожной флоры» по степени натурализации и разным жизненным формам также демонстрирует закономерность, выявленную для всей чужеродной фракции флоры Московского региона в целом [Майоров и др., 2012]: доля малолетних (одно-двулетних) растений особенно велика среди эфемерофитов. Однако, в отличие от чужеродной фракции флоры региона, у видов «железнодорожной флоры» как в группе колонофитов, так и в группе эпеко-агриофитов, растения всех трех групп жизненных форм представлены практически в равной степени (рисунок).
Заключение
Хотя на железных дорогах г. Москвы произрастает только половина видов чужеродной фракции флоры Московского региона, закономерности процессов натурализации у этих групп растений полностью сходны. Таким образом, дальнейшее изучение «железнодорожной флоры» и планируемый нами анализ этой группы по железным дорогам разных направлений и степени отдаленности от центра города позволит с высокой степенью точности прогнозировать трансформацию флоры Московского региона в целом.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 15-29-02556.
Библиографический список
Бочкин В.Д. Растения сем. Роасеае ВагпИаП во флоре железных дорог Москвы // Систематика и эволюция злаков: тез. докл. Всесоюзн. совещ. Краснодар, 1991. С. 15-17. Бочкин В.Д. Об особенностях флоры железных дорог Москвы // Тезисы совещ. по промышленной ботанике. Кривой Рог, 1993. С. 13-15. Бочкин В.Д. Сравнительный анализ парциальных флор трёх железных дорог г. Москвы // Сб. 3-го Всесоюз. совещ. по сравн. флористике. 1994. С. 276-296.
Бочкин В.Д. Находки новых и редких адвентивных растений на железных дорогах Москвы // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы научн. конф. М.; Тула, 2003. С. 26-29. Бочкин В.Д., Тохтарь В.К. К адвентивной флоре Донецка // Бюллетень Главного ботанического сада. 1992. Вып. 164. С. 70-73. Истомина Е.Ю. Адвентивная флора железнодорожных путей северо-западной части Ульяновской области // Современная ботаника в России: тр. XIII съезда Русского ботан. об-ва. Сравнительная
флористика. 2013. Т. 2. С. 102-103.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 10-е. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. 600 с.
Майоров С.Р. и др. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. 412 с.
Рыбакова И. В. Флора железнодорожных насыпей южной части приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2008. 18 с.
Тохтарь В. К. Флора железных дорог юго-востока Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1993. 18 с.
Bochet Е., Garcia-Fayos P., Tormo J. Road slope revegetation in semiarid Mediterranean environments. Part I: seed dispersal and spontaneous colonization // Restoration Ecology. 2007. Vol. 15. P. 88-96.
Brandes D. Flora und Vegetation der Bahnhofe Mit-teleuropas // Phytocoenologia. 1983. Vol. 11. S. 31-115.
Filibecsk G., Cornelini P., Petrella P. Floristic analysis of a high-speed railway embankment in a mediterranean landscape // Acta Bot. Croat. 2012. Vol. 71 (2). P. 229-248.
Galera H. et al. Encroachment of forest species into operating and abandoned railway areas in north -eastern Poland // Plant Biosystems. 2011. Vol. 145. P. 23-36.
Hansen M.J., Clevenger A.P. The influence of disturbance and habitat on the presence of non-native plant species along transport corridors // Biological Conservation. 2005. Vol. 125. P. 249-259. URL:
http://dx.doi.Org/10.1016/j.biocon.2005.03.024.
Jandova L., Sklenaf P., Kovaf P. Changes of grassland vegetation in surroundings of new railway flyover (Eastern Bohemia, Czech Republic). Part I: Plant communities and permanent habitat plots // Journal of Landscape Ecology. 2009. Vol. 2(1). P. 35-56.
Muhlenbach V. Contributions to the synanthropic (ad-ventive) flora of the railroads in St. Louis, Missouri, USA // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1979. Vol. 66. P. 1-108.
Tikka P.M. et al. Can grassland communities be preserved on road and railway verges? // Applied Vegetation Science. 2000. Vol. 3. P. 25-32.
Tikka P.M., Hugmander H., Koski P.S. Road and railway verges serve as dispersal corridors for grassland plants // Landscape Ecol. 2001. Vol. 16. P. 659-666.
Westermann J.R., Lippe von der M., Kowarik I. Seed traits, landscape and environmental parameters as predictors of species occurrence in fragmented urban railway habitats // Basic and Applied Ecology. 2011.
Vol. 12. P. 29-37. URL: http://dx.doi.org/10.1016/ j.baae.2010.11.006.
Wiikomirski B. et al. Railway tracks - habitat conditions, contamination, floristic settlement - a review // Environment and Natural Resources Research. 2012. Vol. 2, № 1. P. 86-95.
Wittig R. Ferns in a new role as a frequent constituent of railway flora in central Europe // Flora. 2002. Vol. 197. P. 341-350.
References
Bochkin V.D. [Plants of fam. Poaceae Barnhart in the flora of Railways of Moscow]. Sistematika ijevol-jucija zlakov. Tez. dokl. Vsesojuzn. soveshh [Sys-tematics and evolution of cereals: abstracts of all-Union meeting], Krasnodar, Kubanskij un-t Publ., 1991, pp. 15-17. (InRuss.).
Bochkin V.D., Tohtar' V.K. [To the adventive flora of Donetsk], Bjulleten' Glavnogo botanicheskogo sada, 1992, Vyp. 164, pp. 70-73. (InRuss.).
Bochkin V.D. [About the peculiarities of the flora of the Railways of Moscow]. Tezisy soveshh. po pro-myshlennoj botanike [Abstracts of the conference on industrial botany], Krivoj Rog, 1993, pp. 13-15. (InRuss.).
Bochkin V.D. [Comparative analysis of the partial floras of the three Railways of Moscow]. Sborn. 3-go Vse-sojuznogo soveshhanija po sravn. floristike. [Collection of the 3rd ail-Union meeting on comparative Floristics], 1994, pp. 276-296. (InRuss.).
Bochkin V.D. [Findings of new and rare adventive plants on the Railways of Moscow]. Problemy izuchenija adventivnoj i sinantropnoj flory v regionah SNG. Mater, nauchn. konf. [Problems of studying adventive and synanthropic flora in regions of CIS countries: materials of scientific conference]. Moscow-Tula, 2003, pp. 26-29. (InRuss.).
Istomina E.Ju. [Adventive flora of railway tracks of the North-Western part of Ulyanovsk region], Sovremen-naja botanika v Rossii. Trudy Hill s"ezda Russkogo botan. ob-va. Sravnitel'naja floristika [Modern botany in Russia: works of XIII Congress of Russian Botanical society. Comparative Floristics]. 2013, V. 2, pp. 102-103. (InRuss.).
Maevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj chasti Rossii. Izd. 10-e. [Flora of an average strip of the European part of Russia. Ed. 10]. Moscow, KMK Publ., 2006. 600 p. (In Russ.).
Majorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Ju.A., Shherbakov A.V. Adventivnaja flora Moskvy i Moskovskoj oblasti [Adventive flora of Moscow and Moscow region], Moscow, KMK Publ., 2012.
412 p. (InRuss.).
Rybakova I.V. Flora zheleznodorozhnyh nasypej juzhnoj chasti privolzhskoj vozvyshennosti. Av-toref. diss. kand. biol. nauk [Railway embankment flora in the southern Volga upland. Abstract PhD], Saratov, 2008. 18 p. (InRuss.).
Tohtar' V.K. Flora zheleznyh dorog jugo-vostoka Ukrainy. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Flora of the railroads of the South-East of Ukraine]. Kiev, 1993. 18 p. (InRuss.).
Bochet E., Garcia-Fayos P., Tormo J. Road slope revegetation in semiarid Mediterranean environments. Part I: seed dispersal and spontaneous colonization. Restoration Ecology, 2007, V. 15, pp. 88-96.
Brandes D. Flora und Vegetation der Bahnhofe Mitteleu-ropas. Phytocoenologia, 1983, V. 11, s. 31-115.
Filibeck G., Cornelini P., Petrella P. Floristic analysis of a high-speed railway embankment in a mediterranean landscape. Acta Bot. Croat,. 2012, V. 71 (2), pp. 229-248.
Galera H., Sudnik-Wojcikowska B., Wierbzbicka M., Wiikomirski B. Encroachment of forest species into operating and abandoned railway areas in north - eastern Poland. Plant Biosystems, 2011, V. 145, pp. 23-36.
Hansen M.J., Clevenger A.P. The influence of disturbance and habitat on the presence of non-native plant species along transport corridors. Biological Conservation, 2005, V. 125, pp. 249-259. http://dx.doi.Org/10.1016/j.biocon.2005.03.024.
Jandova L., Sklenar P., Kovar P. Changes of grassland vegetation in surroundings of new railway flyover (Eastern Bohemia, Czech Republic). Part I: Plant communities and permanent habitat plots. Journal of Landscape Ecology, 2009, V. 2(1), pp. 35-56.
Miihlenbach V. Contributions to the synanthropic (adventive) flora of the railroads in St. Louis, Missouri, USA. Annals of the Missouri Botanical Garden, 1979, V. 66, pp. 1-108.
Tikka P.M., Koski P.S., Kivela R.A., Kuitunen, M.T. Can grassland communities be preserved on road and railway verges? Applied Vegetation Science, 2000, V. 3, pp. 25-32.
Tikka P.M., Hiigmander H., Koski P.S. Road and railway verges serve as dispersal corridors for grassland plants. Landscape Ecol., 2001, V. 16, pp. 659-666.
Westermann J.R, Lippe von der M., Kowarik I. Seed traits, landscape and environmental parameters as predictors of species occurrence in fragmented urban railway
habitats. Basic and Applied Ecology, 2011, V. 12, pp. 29-37. http://dx.doi.org/10.1016/j.baae.2010.11.006 Wilkomirski В., Galera H., Barbara Sudnik-Wojcikow-ska, Staszewski Т., Malawska M. Railway tracks -habitat conditions, contamination, floristic settlement - a review. Environment and Natural Resources Re-
Об авторах
Бочкин Василий Дмитриевич, младший научный сотрудник
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук 127276, Москва, Ботаническая ул., 4; bochkinvd@mail.ru; (916)6141448
Виноградова Юлия Константиновна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук 127276, Москва, Ботаническая ул., 4; gbsad@mail.ru; (916)6141448
search, 2012, V. 2, N 1, pp. 86-95. Wittig R. Ferns in a new role as a frequent constituent of railway flora in central Europe. Flora, 2002, V. 197, pp. 341-350.
Поступила в редакцию 17.02.2016
About the authors
Bochkin Vassily, researcher
Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin
Russian Academy of Sciences. Moscow 127276
Botanicheskaya str., 4; bochkinvd@mail.ru;
+7(916)6141448
Vinogradova Yulia, doctor of biology, main researcher
Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin Russian Academy of Sciences. Moscow 127276 Botanicheskaya str., 4; gbsad @mail.ru; +7(916)6141448
