CC BY
57
HAMMARBYA PALUDOSA (L.) O. KUNTZE (ORCHIDACEAE): НОВОЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ РЕДКОГО ВИДА В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
П.Ю. Жмылев1, Е.А. Карпухина2, Е.В. Веряскина3, А.С. Теребова3
'Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Ленинские горы, Москва, Россия, 119991
2Российский университет дружбы народов Подольское шоссе, 8/5, Москва, Россия, 115093
Международный университет природы, общества и человека «Дубна» Университетская ул., 19, Дубна, Московская обл., Россия, 141980
Описана экология, биология Hammarbia paludosa, обсуждены результаты изучения популяции в новом местонахождении (г. Дубна) этого редкого вида в Московской области.
Ключевые слова: Hammarbia paludosa (L.) O. Kuntze, семейство орхидные, г. Дубна Московской области, охраняемые виды.
Hammarbia paludosa — болотный вид с дизъюнктивным ареалом, охватывающим умеренные области Евразии и Северной Америки [2; 13]. Несмотря на столь широкое распространение, в большинстве районов эта миниатюрная орхидея встречается очень редко, а численность ее популяций сокращается в результате осушения болот, торфоразработок и других антропогенных воздействий. Например, в Великобритании за 39 лет, а в Эстонии за 12 лет наблюдений площадь распространения H. paludosa сократилась соответственно на 39% и 55% [12]. Именно поэтому этот вид включен в Приложение II к Конвенции СИТЕС, Красные книги ряда европейских государств и регионов России, включая Московскую область [3].
К настоящему времени в Московской области зафиксировано всего восемь нахождений H. paludosa в Раменском, Рузском, Клинском, Солнечногорском, Сер-гиево-Посадском и Талдомском районах [3; 5]. В августе 2008 г. нами было обнаружено еще одно место ее произрастания: болото (56°44'11"N, 37°10'32"E) в лесопарке Дубны, который в честь выдающегося советского физика А.А. Тяпкина неофициально называют «мыс Тяпкина». Это самое северное нахождение H. paludosa в Московской области было исследовано нами в августе 2012 г. В статье рассмотрены результаты этого исследования, которые предварены основными сведениями по биологии и экологии этого мало изученного вида.
Биология и экология
Жизненная форма. H. paludosa относят к вторично наземным орхидеям, которые благодаря приспособленности жизни на сфагновых «подушках» далеко проникли на север от центра своего происхождения в Юго-Восточной Азии [6]. Обыч-
но этот вид характеризуют как летнезеленый симподиально нарастающий травянистый многолетник с нитевидным корневищем и надземной «псевдобульбой» (клубнем) диаметром 0,4—0,7 см [2; 6]. К сожалению, онтогенез этой орхидеи, исключая развитие пропагул (вегетативных диаспор) и взрослых особей, не изучен [2; 8; 9] (1). В силу этого интерпретация ее жизненной формы в рамках разработанной И.Г. Серебряковым системы [4] затруднительна (гипогеогенно-длиннокор-невищный, подземностолонный или клубнеобразущий травянистый многолетник или вегетативный малолетник?). В частности, псевдобульбу H. paludosa характеризуют как однолетний орган [2; 13]. Он образуется на верхушке вертикального корневища в результате разрастания междоузлия, несет терминальную и нижнюю (пазушную) почку и выполняет запасающую функцию [11]. Из терминальной почки развивается моноциклический безрозеточный генеративный побег, а из пазушной — новое вертикальное корневище с терминальной псевдобульбой. Таким образом, если H. paludosa длиннокорневищный многолетник, то она должна иметь систему из нескольких последовательно развивающихся псевдобульб, соединенных удлиненными подземными побегами. По мнению Е.А. Брагиной и М.Г. Вах-рамеевой [2], такая модель не является редкой, а растения с пятью клубнями имеют возраст не менее семи лет. Однако некоторые ученые [11] считают, что в природе обычно встречаются растения только с 2 пседобульбами, нижняя из которых в конце вегетационного сезона (после отмирания цветоноса) оказывается погруженной в результате нарастания сфагнума, а верхняя располагается около поверхности и отделена от старого корневища полосой лигнифицированной ткани [11]. В этой связи можно предположить, что в зависимости от условий H. paludosa развивается как многолетник или вегетативный малолетник. Однако в любом случае это плохо согласуется с данными И.В. Татаренко [7], согласно которым генеративный побег развивается внутри терминальной почки в течение двух лет. Не менее ясно и положение почек возобновления H. paludosa зимой (скрыты нарастающим сфагновым покровом?). Возможно, что в зависимости от возраста и интенсивности нарастания мхов растение ведет себя как криптофит или гемикриптофит.
Корневая система. По-видимому, H. paludosa следует отнести к группе бескорневых растений. Во всяком случае, ее корневая система редуцирована до одно-го-двух придаточных корней. Они образуются в основании нового корневища и, пробивая лигнифицированную ткань, растут внутри старого корневища, вероятно, поглощая «питательные вещества» и воду из разлагающихся тканей [11]. При этом зависимость растения от микоризных грибов до конца не ясна. По разным оценкам степень его инфицированности грибами сильная или слабая [2; 6; 11; 13]. Предполагают, что функцию корней могут выполнять волоски, которые покрывают корневище [2].
Размножение. H. paludosa — неспециализированный энтомофил, нектар цветков которого привлекает не только грибных комариков, но и других насекомых [2; 6]. Эта орхидея размножается в основном семенами и вегетативными диас-
порами (пропагулами). Плоды у нее образуются во второй половине лета — в начале сентября. Однако процент плодоношения обычно невысокий (0—43%). В связи с этим предполагают, что во многих популяциях H. paludosa преобладает вегетативное размножение посредством пропагул [1; 11]. Такие вегетативные диаспоры образуются экзогенно в результате пролиферации эпидермиса по краю верхушки листьев (по 7—35 пропагул на листе), реже на прицветниках и псевдобуль-бах, и развиваются около трех месяцев [2; 8; 9]. Считается, что это характерная черта вида. Однако на болоте около «мыса Тяпкина» мы не обнаружили ни одного растения с пропагулами на листьях.
Экология. Эколого-ценотический ареал H. paludosa не вполне ясен. Это светолюбивое растение, изредка растущее при небольшом затенении (9-я ступень), гигрофит (9-я ступень), ацидофил (2-я ступень) и олиготроф (2-я ступень) [10]. По данным разных авторов, H. paludosa встречается от верховых и переходных до низинных олигомезотрофных и эвтрофных болот. В этих местообитаниях она приурочена к участкам сплошного мохового (обычно сфагнового) покрытия с постоянным (не выдерживает даже временного пересыхания), но не застойным переувлажнением. При этом даже в оптимальных условиях обычно образует небольшие популяции (до 20—30 особей) с плотностью от 0,2 до 3 особей/м2 [2; 11; 13].
Новое местонахождение
Болото, на котором обнаружена H. paludosa, расположено примерно в 300 м от жилой застройки и занимает небольшую (около 0,7 га) котловину глубиной до 6—8 м. С севера и запада болото окружено сильно нарушенным сосновым бором на дюнном комплексе («мыс Тяпкина»), а с юга и востока сырыми мелколиственными лесами. По предварительным данным, болото сформировалось в результате зарастания озера 2—3,5 тыс. лет назад. В настоящее время оно представляет собой болотный комплекс с преобладанием в моховом покрове Sphagnum angustifo-lium (C.E. O. Jensen ex Russow) C.E. O. Jensen, S. flexuosum Dozy et Molk. и S. ma-gellanicum Brid. В центре этого комплекса расположена сплавина (толщиной около 2 м) с типичным набором видов верхового соснового болота: Eriophorum vaginatum L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre L., Oxycoccus palustris Pers. и др. Со всех сторон такая сплавина окружена различными вариантами переходных болот с преобладанием в невысоком (5—6 м) древесном ярусе Alnus glutinosa (L.) Gaertn., а в травяном покрове — Carex vesicaria L., E. vaginatum, Me-nyanthes trifoliata L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud или Scheuchzeria palustris L.
На болоте H. paludosa встречается рассеянными скоплениями только в полосе черноольховых вахтово-сфагновых сообществ. Всего обнаружено шесть скоплений, которые приурочены к мочажинам между кочками высотой 10—30 см со сплошным или разреженным (из-за листового опада) сфагновым покровом (табл.).
Таблица
Характеристика популяции H. paludosa на болоте около «мыса Тяпкина»
№ Число особей (%) Число вегетативных особей
скопления и площадь с 1—3 листьями
всего генеративные 1 лист 2 листа 3 листа
2 1 (1 м2) 17 6 (35,3) 0 3 8
2 2 (1 м2) 13 9 (69,2) 0 2 2
2 3 (3 м2) 15 4 (26,7) 0 9 2
2 4 (2 м2) 10 2 (20,0) 0 4 4
2 5 (1 м2) 8 5 (62,5) 0 3 0
2 6 (1 м2) 22 9(41,0) 5 0 8
2 Всего (9 м ) 85 35 (41,2) 5 22 24
Судя по литературным данным, рассматриваемая популяция является типичной или даже большой ценопопуляцией. В зависимости от анализируемой площади ее плотность составляет 0,0i2 (относительно всего болота), i,2i (для ценопопуля-ции) и 9,4 особей/м2 (для всех скоплений). Скорее всего, эти показатели занижены, поскольку обычно вегетативные особи H. paludosa целиком скрыты в моховом покрове [2], который мы не раскапывали, чтобы не повредить растения. В большинстве скоплений преобладают вегетирующие особи с 2—3 листьями (табл.). Доля генеративных особей зачастую небольшая. Высота их цветоноса от 2 до i8,5 см. Среднее число цветков в соцветии 10,7 шт. (мин. — 0, макс. — 30). При этом ни у одного растения не обнаружены пропагулы, а псевдобульбы были видны только у 51,8% особей (62,9% среди генеративных особей). Если предположить, что вегетирующие особи с 3 листьями (табл.) находятся на генеративном этапе развития (по каким-то причинам не зацвели), то, как и в других районах [2], в рассматриваемой популяции преобладают генеративные растения.
Заключение
Флора болота у «мыса Тяпкина» вместе с узкой полосой прилегающих к нему заболоченных лесов насчитывает около 70 видов сосудистых растений. Среди них, кроме Hammarbya paludosa, еще несколько видов включены в Красную книгу Московской области или Красную книгу России: Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo, Goodyera repens (L.) R. Br., (L.) O. Kuntze, Hepatica nobilis Mill., Moneses uniflora (L.) A. Grey и Scheuchzeria palustris L. Кроме того в сосновом бору лесопарка не редко встречается Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. В связи с этим эта территория заслуживает придания ей статуса «ценного объекта живой природы» с ограничением рекреационного использования.
ПРИМЕЧАНИЕ
(1) Из-за редкости вида его особи обычно не выкапывают.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Блинова И.В. Материалы к биологии H. paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2003. — Т. 108, вып. б. — С. 47—51.
[2] Брагина Е.А., Вахрамеева М.Г. Гаммарбия болотная // Биологическая флора Московской области. Вып. 16. — Тула: Гриф и К, 2008. — С. 26—42.
[3] Варлыгина Т.И. Хаммарбия болотная Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze // Красная книга Московской области. — М., 2008. — С. 562.
[4] Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. — М.: Высшая школа, 1962.
[5] Сорокин В.С., Серегин А.П. Новые и редкие виды флоры Московского региона (Москва и Московская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2011. — Т. 116, Вып. 3. — С. 71—72.
[6] Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аргус, 1996.
[7] Татаренко И.В. Циклы развития и продолжительность жизни побегов орхидных умеренного климата // Охрана и культивирование орхидей. — М.: КМК, 2011. — С. 405—409.
[8] Batygina T.B., Bragina E.A. Embryology and reproductive biology of Hammarbya paludosa (L.) Kunze (Orchidaceae) // Bull. Pol. Acad. Sci., Biol. Sci. — 1997. — V. 45. — P. 107—118.
[9] Batygina T.B., Bragina E.A., Vasilyeva V.E. The reproductive system and germination in orchids // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 2003. — V. 45(2). — P. 21—34.
[10] Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobot. — 1991. — Bd. 18.
[11] Harrap A., Harrap S. Orchids of Britain and Ireland. — A & C Black, London, 2009.
[12] Kull T., Hutchings M.J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biol. Conserv. — 2006. — V. 129. — P. 31—39.
[13] Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). — A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2008.
LITERATURA
[1] Blinova I.V. Materialy k biologii H. paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) v Murmanskoj oblasti (Rossiya) // Byul. MOIP. Otd. biol. — 2003. — T. 108. Vyp. 6. — S. 47—51.
[2] Bragina E.A., Vaxrameeva M. G. Gammarbiya bolotnaya/ Biologicheskaya flora Moskovskoj oblasti. Vyp. 16. — Tula: Grif i K, 2008. — S. 26—42.
[3] Varlygina T.I. Xammarbiya bolotnaya Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze/ Krasnaya kniga Moskovskoj oblasti. — M., 2008. — S. 562.
[4] Serebryakov I.G. E'kologicheskaya morfologiya rastenij. Zhiznennye formy pokrytosemen-nyx i xvojnyx. — M.: Vysshaya shkola, 1962.
[5] Sorokin V.S., Seregin A.P. Novye i redkie vidy flory Moskovskogo regiona (Moskva i Moskovs-kaya oblast') // Byul. MOIP. Otd. biol. — 2011. — T. 116. Vyp. 3. — S. 71—72.
[6] Tatarenko I.V. Orxidnye Rossii: zhiznennye formy, biologiya, voprosy oxrany. — M.: Argus, 1996.
[7] Tatarenko I.V. Cikly razvitiya i prodolzhitel'nost' zhizni pobegov orxidnyx umerennogo klimata // Oxrana i kul'tivirovanie orxidej. — M.: KMK, 2011. — S. 405—409.
[8] Batygina T.B., Bragina E.A. Embryology and reproductive biology of Hammarbya paludosa (L.) Kunze (Orchidaceae)// Bull. Pol. Acad. Sci., Biol. Sci. — 1997. — V. 45. — P. 107—118.
[9] Batygina T.B., Bragina E.A., Vasilyeva V.E. The reproductive system and germination in orchids // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 2003. — V. 45(2). — P. 21—34.
[10] Ellenberg H., Weber H. E. Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobot. — 1991. — Bd. 18.
[11] Harrap A., Harrap S. Orchids of Britain and Ireland. — A & C Black, London, 2009.
[12] Kull T., Hutchings M.J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biol. Conserv. — 2006. — V. 129. — P. 31—39.
[13] Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). — A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2008.
HAMMARBYA PALUDOSA (L.) O. KUNTZE (ORCHIDACEAE): А NEW LOCATION OF A RARE SPECIES IN THE MOSCOW REGION
P.Yu. Zhmylev1, E.A. Karpukhina2, E.V. Veryaskina3, A.S. Terebova3
!Lomonosov Moscow State University Leninskie Gory, 1-12, Moscow, Russia, 119991
2Peoples' Friendship University of Russia
Podolskoye shosse, 8/5, Moscow, Russia, 115093
Dubna International University for Nature, Society and Man
University str., 19, Dubna, Moscow region, Russia, 141980
The article concerns ecology and biology of Hammarbia paludosa and results of studying the population in the new location (Dubna) of this rare species in the Moscow region.
Key words: Hammarbia paludosa (L.) O. Kuntze, Dubna, Moscow region, Orchidaceae, protected species.
