CC BY
71
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2014, № 3 (3), с. 128-141
УДК 582.594-15(470.331)
HAMMARBYA PALUDOSA (L.) KUNTZE НА ТЕРРИТОРИИ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ: БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ВОПРОСЫ ОХРАНЫ
© 2014 г. М.И. Хомутовский
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
Maks-BsB@yandex.ru
Поступила в редакцию 15.05.2014
Изучены особенности биологии и экологии Hammarbya paludosa (L.) Kuntze на территории Тверской области. За период наблюдений численность ценопопуляций возросла. Местообитания H. paludosa в Андреапольском районе Тверской области рекомендованы к охране.
Ключевые слова: Hammarbya paludosa, Тверская область, ценопопуляция, онтогенетический спектр, семенная продуктивность.
Введение
Hammarbya paludosa (L.) Kuntze - голарктический вид, имеющий обширный дизъюнктивный ареал, встречается в Европе, Азии, а также в Северной Америке [1]. Несмотря на свое широкое распространение во многих странах, численность популяций вида с каждым годом неуклонно сокращается. Так, в Нидерландах до 1950 г. число квадратов (5*5 км), в которых была отмечена H. paludosa, составляло 122, в период с 1950 до 2000 гг. - 40, а после 2000 г. всего около 10 [2]. В России вид распространен в европейской части (от Мурманской и Архангельской до Воронежской и Саратовской областей), на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке [3, 4]. По центру Мурманской области проходит северная граница распространения H. paludosa в России [5]. В Челябинской области вид встречается единично и находится на южной границе ареала [6], недавно был обнаружен в лесостепной зоне области [7]. На территории Средней России распространен, по-видимому, во всех областях, но к югу значительно реже [8]. Во Владимирской области из-за отсутствия современных находок предполагалось, что вид исчез [9], однако в 2012 г. H. paludosa была обнаружена в Гусь-Хрустальном районе на территории национального парка «Мещера» [10].
В Московской области первые находки были сделаны еще в начале прошлого века - в 1903 г. в Дмитровском районе на оз. Круглое и в 1905 г. на оз. Нерское. Однако в настоящий момент считают, что вид в этих местах, а также на оз. М. Медвежье (Щёлковский район) видимо исчез. Кроме этого, H. paludosa была отмечена в
Сергиево-Посадском, Солнечногорском, Рузском, Талдомском и Раменском районах [11]. В последнее время вид был найден в окрестностях пос. Решетниково, на сплавине с южного края оз. Решетниково (Клинский район) [12]. На территории области распространение вида требует уточнения [3].
В Тверской области вид также является редким и занесен в Красную книгу [13]. В 1920 г. был найден С. Юзепчуком в Вышневолоцком уезде по берегу оз. Пьявочного. Затем в 1967 г. отмечен в бывшем Горицком районе в 2.5 км к западу от д. Пустыри на восточной окраине болота Оршинский Мох [14]. В 2001 г. найден в Вышневолоцком районе в окрестностях д. Ди-винец в сфагновом сосняке между холмами
[15]. Через 2 года (в 2003 г.) обнаружен в Андреапольском районе в окрестностях д. Немко-во на сфагновом болоте по берегу оз. Среднее
[16] и в Осташковском районе на территории государственного природного заказника «Трое-ручица» на сфагновой сплавине оз. Долгое и минеротрофном болоте к северу от оз. Дохлец
[17]. Позднее в 2009 г. в окрестностях д. Немко-во (Андреапольский район) была обнаружена еще одна ценопопуляция H. paludosa [18]. На территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника вид также редко встречается по окраинам верховых болот, в том числе на болотах Старосельский Мох и Мухояровский Мох [19].
Hammarbya paludosa - многолетнее травянистое растение высотой от 5 до 25 см с 2-4 листьями, нитевидным корневищем и ежегодно образующейся псевдобульбой (рис. 1). Листья яйцевидной или узкояйцевидной форме, по их краю часто образуются выводковые поч-
Рис. 1. Hammarbya paludosa. A - внешний вид генеративного растения; B - цветок (вид спереди); С - цветок (вид сбоку); D - плод; E - внешний вид вегетативного растения
ки (пропагулы) [20, 21]. Корни у растения не-долгоживущие, малочисленны и практически незаметны (длиной 0.5-0.7 см), так как растут внутри старой части корневища. Соцветие -кисть, которая состоит из 5-50 цветков. Прицветники ланцетовидные, короче или почти равны длине завязи с цветоножкой. Цветки невзрачные, желтовато-зеленые, губа с продольными зелеными полосками. Листочки простого околоцветника свободные. Листочки наружного круга продолговато-яйцевидные, 2.5-3 мм длиной и 1.5 мм шириной; листочки внутреннего круга ланцетовидные и мельче (около 1.5 мм длиной и более узкие). Губа без шпорца 1.5-2 мм длиной, цельная, треугольная, короче соседних листочком околоцветника, обращена вверх из-за скручивания завязи на 360° (рис. 1). Колонка короткая, трехраз-дельна по длине; средняя часть верхней половины представляет клювик, который находится непосредственно над полостью рыльца и на его поверхности выделяется капля клейкой жидкости. Пыльник хорошо развит еще в бутоне и содержит 4 поллиния. Завязь, состоящая из трех плодолистиков, однокамерная с париетальной плацентацией [3, 4]. Вид является типичным бриофилом [22], произрастает на верховых, переходных сфагновых болотах и сплавинах по краю зарастающих озер, предпочитает более топкие участки болот [4, 14]. H. paludosa является светолюбивым растением, выдерживает лишь небольшое затенение. Очень чувствителен к изменению влажности
субстрата, не выносит даже временного пересыхания [3]. В искусственных условиях H. paludosa сохраняется не более одного сезона (относится в группе неустойчивых видов) [23].
Так как вид в настоящее время представлен немногочисленными находками, данные по его биологии фрагментарны. Цель наших исследований - изучение особенностей популяционной и репродуктивной биологии на территории Тверской области.
Материал и методы
Ценопопуляции H. paludosa были изучены в 2007-2012 гг. на территории Андреапольского и Осташковского районов Тверской области. На заложенных пробных площадках (по 10 кв. м) проводили геоботанические описания согласно общепринятым методикам [24, 25]. В связи с трудностью поиска (особи частично или полностью скрыты в моховой «подушке») и идентификации прегенеративных возрастных состояний у Н. paludosa [3], было принято делить особи на две группы: вегетативные (виргинильные и временно нецветущие) и генеративные, которые и подсчитывали на пробных площадях. Для изучения продолжительности цветения особей вида в 2007 г. на территории одной из ценопопу-ляций в Андреапольском районе было заложено еще 3 площадки размером 1*1 м, которые, в свою очередь, были разделены на ячейки размером 10*10 см. Все особи, отмеченные на площадках, были закартированы и пронумерованы. Для последующего различия особей на побег вегетативных растений между старой и новой псевдо-бульбами одевали кольцо из медной проволоки с зеленой обмоткой, а на побеги генеративных - с красной. С кольцом к растению также прикрепляли пластиковый ярлычок с выдавленным на нем номером. Затем на этих площадках ежегодно проводили подсчет растений и оценивали их состояние. Для исследования морфологических особенностей особей в ценопопуляции проводили измерения параметров у всех растений H. paludosa. Измеряли следующие показатели: высоту растения, длину соцветия, число цветков (ЧЦ), число плодов (ЧП), плодозавязывание (ЧП/ЧЦ*100%), число листьев на растении, длину и ширину верхнего (четвертого) листа, диаметр псевдо-бульбы. Подсчет протокормов в природных условиях не проводили, так как это предполагает нарушение целостности местообитания вида. Рассмотрены особенности сезонного развития генеративных побегов в природных условиях. Исследование проводили согласно методике И.Г. Серебрякова [26].
При характеристике ценопопуляций рассчитывали общую среднюю и максимальную плотность растений на 1 кв. м, а также индекс восстановления (/„), который показывает степень семенного [27] и вегетативного возобновления в цено-популяциях. Подсчет семязачатков в завязи цветка и семян в плоде осуществляли согласно методикам В.В. Назарова [28, 29]. Были вычислены такие показатели: реальная семенная продуктивность (РСП) - число полноценных семян в плоде; потенциальная семенная продуктивность (ПСП) -число семязачатков в завязи цветка; коэффициент продуктивности (КП) - РСП / ПСП [30], а также число абортивных семян (в % от общего числа семян в плоде). В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (Cv, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [31]: Cv > 20 % - высокий, Cv = 11-20% - средний, Cv < 10% - низкий.
Для изучения семенной продуктивности вида собирали плоды со зрелыми семенами до начала фазы диссеминации (вскрытия плодов), измеряли их длину и ширину. Плоды хранили в бумажных пакетах в течение двух недель при температуре +24°С, после чего закладывали в холодильник на постоянное хранение (+4°С) [32]. Семязачатки, зрелые семена изучали с помощью светового микроскопа MICMED-5, фотоаппарата Fujifilm FinePix J37 (программы Image J) и сканирующего электронного микроскопа LEO 143OVP (программа LEO SRV-32). Вычисляли среднюю длину и ширину семенной кожуры и зародыша, отношение длины к ширине, долю семян без зародыша (число семян без зародыша/общее число семян в пло-дех100%). Объем семенной кожуры и зародыша, соотношение этих показателей и объем воздушного пространства в семени вычисляли по следующим формулам:
Vs (объем семени) = 2[(w/2)2x(/l)x(1.047)], где w - ширина семенной кожуры, l - длина семенной кожуры, 1.047 - п/3;
VE (объем зародыша) = 4/3x^x(/l)x(/w)2, где w - ширина зародыша, l - длина зародыша;
AS (объем воздушного пространства в семени) = (Vs-Ve)/Vsx100% [33, 34]. Изучали от 50 до 200 семян каждого образца. Данные обрабатывали статистическими методами с использованием пакета Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Первая ценопопуляция произрастает на трех участках верхового болота у оз. Среднее (окр. д. Немково, Андреапольский район) и занимает территорию площадью около 1840
кв. м. В травяно-кустарничковом ярусе с проективным покрытием 29-55% произрастают такие виды, как: Drosera anglica Hids., D. rotundifolia L., Baeothryon alpinum (L.) Egor., Rhynchospora alba (L.) Vahl, Menyanthes trifoliata L., Empetrum nigrum L., Carex limosa L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., O. palustris Pers., Andromeda polifolia L., Scutellaria galericulata L. Отмечен подрост Pinus sylvestris L. Н. paludosa является характерным видом для класса Scheuchzerietalia (мезо-олиготрофное низинное болото) [35]. На территории Швеции и Норвегии Н. paludosa произрастает на бедных или переходных низинных болотах [36-38]. На болотах Северо-Запада России Hammarbya отмечена преимущественно на переходных болотах в районах молодого заболачивания - территориях, освободившихся из-под вод Ладожского озера и Финского залива (Приветнин-ское) 3 тысячи лет назад, по окраинам крупных болотных систем (Полистово -Ловатской), на болотах с проточными топями (Южное Лесное, Горелецкое, Гонтовое) [21].
Пространственное размещение особей в первой ценопопуляции крайне неравномерно, формируются группы по 3-10 растений. Максимальная плотность особей - 14 особей/кв. м, средняя - 4.8 особей/кв. м (табл. 1).
В возрастном спектре преобладали генеративные особи (рис. 2). В 2007 г. численность популяции насчитывала 131 особь, 44 (33.6% от общей численности) из которых были вегетативными. В ценопопуляциях на Северо-Западе России число вегетативных особей снижалось до 13% [21], а на территории Мурманской области этот показатель увеличивался до 40% [39]. Однако сделать точный подсчет вегетативных особей крайне сложно, так как они практически полностью могут быть скрыты в субстрате. Так, в популяции с о. Ряжков (Мурманская область) невозможно было даже приблизительно подсчитать число вегетативных особей из-за сильной задернованности субстрата [5]. За период наблюдения численность ценопопуляции возросла до 212 особей, или на 61.8%. Наблюдения на протяжении 5 лет за маркированными особями на площадках в 1 кв. м показали, что в виргинильной стадии особи могут находиться от 1 до 3 лет. В генеративном состоянии - от 3 до 5 лет. Также отмечено, что на всех 3-х площадках только 3 особи цвели без перерыва в течение всего периода наблюдений. Остальные цвели без перерыва в течение 2-4 лет с интервалам в 1-2 года. Особей в сенильной стадии отмечено не было. Вероятно растения после последнего цветения отмирают.
Таблица 1
Динамика ценопопуляций Hammarbya paludosa в Тверской области в 2007-2012 гг.
Год ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3
n Хср (Хтах) Хг I* n Хср (Хтах) Хп Хг !„ n Хср (Хтах) Хп Хг
2007 131 4.8 (14) 1.5 3.3 0.5
2008 142 4.0 (10) 1.0 3.0 0.5
2009 155 4.3 (7) 1.3 3.0 0.6 21 2.7(5) 0.8 1.8 0.5 - - - - -
2010 120 3.0 (5) 0.5 2.5 0.3 16 1.8 (3) 0.3 1.5 0.3 - - - - -
2011 182 6.8 (14) 1.7 5.2 0.6 26 2.3 (5) 0.8 1.5 0.5 73 7.2 (11) 2.2 5.0 0.4
2012 212 7.0 (14) 2.5 4.5 0.5 34 3.0 (6) 1.0 2.0 0.5 87 7.0 (13) 2.0 5.0 0.3
Примечание: п - численность ЦП; Хср - общая средняя иХтах - максимальная плотность растений, особей/1 кв. м; Xп - плотность прегенеративной фракции, особей/1 кв. м; XГ - плотность генеративной фракции, особей/1 кв. м; 1в - индекс восстановления; — данные отсутствуют; ЦП-1 - ценопопуляция на верховом болоте у оз. Среднее (окр. д. Немково, Андреапольский район); ЦП-2 - ценопопуляция на верховом болоте с сосной (окр. д. Немково, слева от дороги на пос. Бологово, Андреапольский район); ЦП-3 - ценопопуляция на минеротрофном болоте к северу от оз. Дохлец (Осташковский район).
Однако более точные данные о продолжительности отдельных этапов и онтогенеза вида в целом можно будет получить лишь после дополнительных исследований.
Вторая ценопопуляция произрастает на верховом болоте с сосной (окр. д. Немково, слева от дороги на пос. Бологово, Андреапольский район) и занимает площадь около 12 кв. м. В травяно-кустарничковом ярусе с проективным покрытием 55-67% произрастают такие виды, как Drosera rotundifolia, Menyanthes trifoliata, Carex limosa, Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia, Corallorhiza trifida Châtel., Platanthera bifolia (L.) Rich., Scheuchzeriapalustris L. В древесном ярусе преобладает Alnus glutinosa (L.) Gaertn., также отмечен подрост Picea abies (L.) Karst. и Pinus sylvestris. Общая численность в 2009 г. составила 21 особь. Как и в первой, в данной ценопопуляции преобладают особи генеративного состояния (рис. 3). За 4 года наблюдений численность ценопопуляции увеличилась на 61.9%.
Третья ценопопуляция произрастает на территории государственного природного заказника «Троеручица» на минеротрофном болоте к северу от оз. Дохлец (Осташковский район). Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 30-60%. В покрове встречались Menyanthes trifoliata, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum L., Drosera rotundifolia, Comarum palustre L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Scheuchzeria palustris, Oxycoccus palustris, Dactylorhiza maculata (L.) Soo, также отмечены единичные особи Neottia ovata (L.) Bluff & Fingerh., Platanthera bifolia, Epipactis palustris (L.) Crantz. В 2003 г. на территории заказника был обнаружен редкий вид, который не отмечали в Тверской области последние 50 лет - Saxifraga hirculus L. [17]. При первичном
обследовании ценопопуляции (в 2011 г.) ее численность составила 73 особи, из которых 52 находились в генеративном состоянии. Максимальная плотность особей - 11 особей/кв. м, средняя - 7.2 особей/кв. м (табл. 1). В 2012 г. численность возросла до 87 особей (на 19.2%).
Общая численность особей первой популяции из Мурманской области на постоянных площадках изменялась скачкообразно от 80-100 побегов до 18. Численность второй популяции за период наблюдений (2001-2006 гг.) также уменьшалась, но не так значительно [40]. В ценопопуляции из Карелии, насчитывающей порядка сотни особей в 2000 г., при повторном наблюдении (через 4 года) отмечено также резкое снижение численности - до нескольких особей [41]. Во всех трех ценопопу-ляциях, изученных на территории Тверской области, численность особей, наоборот, увеличивалась (рис. 2-4). Исключение составляет 2010 г., в который численность снизилась в первой ценопопуляции по сравнению с предыдущим годом на 22.6%, а во второй - на 23.8%. Это связано с продолжительной засухой летом 2010 г., во время которой уровень воды в болоте снизился. H. paludosa не переносит даже временное пересыхание субстрата [3], и, вероятно, часть особей погибла. Индекс восстановления (1в) во всех трех ценопопуля-циях оказался невысоким и варьировал от 0.3 до 0.6 (табл. 1), однако в реальности он может быть выше, так как мы не учитывали ювениль-ные и имматурные особи в связи с трудностью их обнаружения без разрушения мохового покрова.
Исследование морфометрических параметров особей H. paludosa показало, что размеры растений в среднем совпадают во всех трех це-нопопуляциях (табл. 2).
Рис. 2. Динамика возрастного спектра ЦП H. paludosa на верховом болоте у оз. Среднее (Андреапольский р-н, Тверская обл.) в 2007-2012 гг. Условные обозначения: v - вегетативные особи, g - генеративные особи, all -общее количество
Рис. 3. Динамика возрастного спектра ЦП H. paludosa на верховом болоте с сосной в окрестностях д. Немково, слева от дороги на пос. Бологово (Андреапольский р-н, Тверская обл.) в 2009-2012 гг.
Рис. 4. Динамика возрастного спектра ЦП H. paludosa на минеротрофном болоте к северу от оз. Дохлец (Осташковский район, Тверская обл.) в 2011-2012 гг.
Минимальная высота растений отмечена во второй ценопопуляции - 8.9 см, а максимальная в третьей - 21.0 см. В Мурманской области в двух наиболее северных популяциях (на осоко-
во-сфагновых болотах в окр. г. Апатиты и на правом берегу р. Умба у железнодорожного моста) высота генеративных растений варьировала от 4.0 до 6.5 см [39], тогда как в популяции
Таблица 2
Морфометрическая характеристика побегов Hammarbya paludosa (Тверская область)
Признак ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3
v g v g v g
M±m M±m M±m M±m M±m M±m
Длина листа1, см 1.99±0.08 (1.4-3.4) 2.23±0.07 (1.4-3.1) 1.99±0.12 (1.5-2.7) 2.41±0.16 (1.2-3.4) 2.05±0.11 (1.4-3.0) 2.15±0.12 (1.3-3.6)
Ширина листа1, см 0.60±0.02 (0.4-0.9) 0.69±0.02 (0.6-0.9) 0.59±0,04 (0.45-0.8) 0.74±0.03 (0.5-1.0) 0.59±0.02 (0.4-0.9) 0.69±0.02 (0.5-1.0)
Диаметр псевдобуль-бы, см 0.45±0.01 (0.4-0.6) 0.49±0.01 (0.4-0.65) 0.51±0.01 (0.45-0.6) 0.54±0.02 (0.4-0.65) 0.46±0.01 (0.4-0.6) 0.54±0.01 (0.45-0.65)
Высота растения, см - 15.28±0.39 (9.4-19.8) - 15.86±0.78 (8.9-20.7) - 15.40±0.60 (9.9-21.0)
Длина соцветия, см - 6.82±0.32 (3.2-11.6) - 7.94±0.48 (4.4-11.1) - 7.47±0.52 (3.7-12.5)
Число цветков - 17.83±0.85 (8-28) - 20.65±1.58 (10-31) - 20.73±1.52 (9-36)
Примечание: 1 - верхний лист (4-й лист снизу); V - вегетативный побег; g - генеративный побег; М - среднее арифметическое значение, т - стандартная ошибка среднего арифметического значения; в скобках указаны минимальное и максимальное значения признака.
на о. Ряжков (юг области) этот признак варьировал в более широких пределах - от 4.5 до 15.0 см - и составил в среднем 9.0±2.9 см [5]. Сходные данные были получены в Приморском крае (высота побегов - 9.4±0.8 см) [42]. В Ленинградской области высота генеративных растений варьировала в зависимости от года и места сбора данных. Наибольшая средняя высота растений отмечена в популяции «Южный Лесной-1» - 17.00±1.67 см (1999 г.) и 17.56±0.65 см (2000 г.), а наименьшая - в популяции «Горе-лец» - 11.79±0.60 см (1999 г.) и 11.69±0.63 см (2000 г.) [21]. Во Франции в популяциях высота генеративных растений достигала 15 см и составила в среднем от 6 до 7 см [43]. Число цветков на побеге в изученных нами ценопопуляци-ях также варьировало в широких пределах (от 8 до 36) и оказалось в среднем в два раза выше, чем в популяции с о. Ряжков (Мурманская область), где этот признак составил 11.5±6.4 шт (от 2 до 25) [5], но в целом совпадало с данными из Приморского края (19.0±2.4 см) [42]. Длина 4-го снизу листа у генеративной особи в Ленинградской области варьировала в пределах 1.60-5.20 см (в среднем 2.89±0.46 см), а ширина - от 0.50 до 1.60 см (0.86±0.13 см) [3], что немного больше, чем у растений из Тверской области (табл. 2). Диаметр псевдобульб у вегетативных и генеративных растений из Тверской области варьировал от 0.4 до 0.65 см (табл. 2), тогда как у растений из Приморского края он оказался немного меньше (0.3 см у вегетативных и 0.4±0.1 см у генеративных) [42].
Таким образом, в среднем особи в ценопо-пуляциях из Тверской области оказались круп-
нее, чем в Мурманской области, Приморском крае и на Армориканской возвышенности (Франция), но мельче, чем в популяции «Южный Лесной-1» из Ленинградской области.
Многолетние фенологические наблюдения позволили нам отнести H. paludosa к группе видов с раннелетне-раннеосенней вегетацией и позднеосенним и зимне-весенним покоем [18]. Почка возобновления трогается в рост в мае, в первой декаде июня над поверхностью субстрата появляется побег, а к концу июня формируется цветонос. Одной из основных особенностей цветков большинства видов орхидей является ресупинация (перекручивание) завязи или цветоножки. У H. paludosa, в отличие от видов с сидячими цветками (например Platanthera bifolia), цветки имеют цветоножку, и ресупина-ция происходит за счет нее. Перекручивание цветоножки происходит дважды (не на 180 , а на 360 ) на стадии бутонизации, поэтому цветок занимает первоначальное положение (губа расположена вверху). Обратной ресупинации на стадиях плодоношения и диссеменации, по нашим наблюдениям, не происходит. Цветение H. paludosa в пределах соцветия происходит акропетально и растянуто (от 30 до 45 суток). По характеру цветения H. paludosa относится к группе с позднелетним цветением. Виды этой группы зацветают в первой декаде июля, массовое цветение наблюдается в конце июля, а завершается во второй - начале третьей декады августа. К концу цветения у цветка отмечено подсыхание губы, тогда как остальные его части остаются мясистыми и зелеными [3]. По мере увеличения размеров завязи после опыле-
ния цветка и формирования плода нижний лепесток (сепалий) изменяет свое положение, поднимаясь вверх на 130 -170 . В соответствии с периодами образования плодов, продолжительностью их созревания H. paludosa относится к группе видов с позднелетне-раннеосенним плодоношением. Плоды образуются в конце июля - первой декаде августа и созревают в конце августа - начале сентября. Таким образом, плодоношение длится в течение 30-48 дней. В период диссеменации (в течение сентября) на побеге отмирают листья, а после отмирания цветоноса (в конце второй декады сентября - начале октября) растение переходит в состояние покоя. Продолжительность периода активной вегетации растений составляет 115— 137 дней. Таким образом, сроки прохождения фенофаз в изученных ценопопуляциях на территории Тверской области различаются незначительно и в целом совпадают с данными, полученными в Московской и Ленинградской областях [3], но отличаются от данных из Мурманской области. Так, многолетние (20012008 гг.) наблюдения показали, что несмотря на продолжительное (56 дней) цветение, которое длится вплоть до заморозков, плоды не завязывались (это связали с тем, что в наблюдаемых точках, по-видимому, отсутствуют специфические опылители). В результате проведенного анализа данных H. paludosa была отнесена к одному из 8 видов орхидей, у которых на территории Мурманской области сезонное развитие часто является незавершенным [44].
Вид размножается как семенным, так и вегетативным путем. Число цветков в соцветии на побеге варьирует в широких пределах - от 6 до 36 (табл. 3).
H. paludosa является энтомофильным видом, привлекающим насекомых нектаром [45]. Исследования в Миннесоте (США) показали, что эта орхидея опыляется грибными комариками Phronia digitata Hackman (Díptera, Mycetophi-lidae). В качестве посетителей были также отмечены Aedes sp. (Culicidae), Allophylla laevis Loew (Helomyzidae), Megaphthalma sp. (Scatho-phagidae), Mycetophila sp. (Mycetophilidae), Copromyza atra Meigen (Sphaeroceridae), Schoe-nomyza sp. (Muscidae), однако являются ли они переносчиками пыльцы установлено не было [46]. Наблюдения за H. paludosa во Франции также выявили, что опыление производят крошечные двукрылые (Nematocera) из семейств Mycetophilidae (Neuratelia sp.) и Sciaridae. Они активны в пасмурную или дождливую погоду, избегают наиболее жаркие солнечные часы дня и прекращают любую деятельность при силь-
ном ветре и дожде. Поллинии при посещении цветка насекомым прикрепляются к нижней части его головы. Когда насекомое с «грузом» посещает другой цветок, поллинии вступают в контакт с липкой поверхностью стигмы и приклеиваются к ней, обеспечивая тем самым оплодотворение [43]. Отмечено, что плодоношение у H. paludosa происходит более или менее регулярно во всех частях ареала, однако процент образования плодов обычно невысок [3]. В Приморском крае процент плодозавязы-вания составил 7.6% [42], в Ленинградской области он варьирует от 0 до 24.17% [21], в Московской области составил в среднем 43±7.4% (до 85%) [3], в Миннесоте (США) - 20.5% [46]. На Армориканской возвышенности (Франция) в популяциях процент цветков на побеге, из которых формировались плоды, в период наблюдений оказался также низким - 2-3% (редко до 10%) [43]. В Мурманской области в двух самых северных ценопопуляциях в период наблюдений плодозавязывания не было выявлено [39, 47], тогда как в ценопопуляции, расположенной на юге области (восточная часть губы Южной, о. Ряжков), в 2010 г. доля цветков, завязавших плоды, составила 9.6% [5]. Процент плодообра-зования, в зависимости от погодных условий и месторасположения ценопопуляции на территории Тверской области, в разные годы колебался в широких пределах - от 7.69 до 90.00%, однако, средние значения редко превышали 50% (табл. 4).
Плод - коробочка округлой или тупоэллип-тической формы, при созревании вскрывается шестью щелями. Длина плодов у изученных особей находилась в диапазоне от 3.1 до 4.5 мм и составила в среднем 3.94±0.06 мм, а ширина варьировала от 2.4 до 3.0 мм (2.90±0.03 мм в среднем). Поврежденных плодов на особях H. paludosa в Тверской области за период наблюдений отмечено не было. В зависимости от местоположения плода в соплодии процент абортивных семян в них варьировал от 1.9 до 5.2% и составил в среднем 2.3% [18].
Семена вида мелкие, пылевидные, отмечена полиэмбриония [21], однако на протяжении 6-летних исследований семян с 2 зародышами в изученных нами плодах обнаружено не было. Потенциальная семенная продуктивность цветка у H. paludosa в ценопопуляциях из Тверской области варьировала от 1257 до 1723 шт. и составила в среднем за период исследований 1604.46±16.24 шт., а особи - 28872 шт. (табл. 3, 5), тогда как в Ленинградской области ПСП оказалась выше и составила 1756.1±80.5 семязачатков в одном цветке, а ПСП особи варьи-
Таблица 3
Семенная продуктивность Hammarbya paludosa в Тверской области в 2007-2012 гг.
ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Год Число цветков на особь, шт. (M±m) Число семязачатков в цветке (ПСП цветка), шт. (M±m)
ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3 ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3
2007 17.14±0.59 8-30 - - 1616.93±12.58 1483-1702 - -
2008 16.56±0.64 7-36 - - 1648.03±11.25 1473-1711 - -
2009 18.55±0.57 7-32 19.21±1.65 8-28 - 1652.07±8.20 1534-1712 1583.25±21.08 1257-1703 -
2010 17.70±0.64 8-29 18.17±1.70 8-26 - 1609.83±14.03 1392-1699 1567.00±14.02 1382-1684 -
2011 17.68±0.57 6-32 20.65±1.58 10-31 18.52±1.04 9-36 1626.30±12.15 1434-1714 1611.35±10.12 1492-1682 1593.70±12.39 1373-1699
2012 15.66±0.44 8-27 16.30±1.26 7-29 17.90±0.73 8-32 1662.90±6.05 1586-1723 1619.90±13.73 1522-1699 1570.30±11.68 1456-1671
X 17.21±0.41 6-36 18.58±0.91 7-31 18.21±0.31 8-36 1636.01±8.70 1392-1723 1595.38±12.28 1257-1703 1582.00±11.70 1373-1699
Тв. обл. 18.00±0.41 6-36 1604.46± 16.24 1257-1723
РЕАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Год Число зрелых неповрежденных плодов на особь, шт. (M±m) Число семян в плоде (РСП плода), шт. (M±m)
ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3 ЦП-1 ЦП-2 ЦП-3
2007 8.67±0.34 2-17 - - 1323.13±30.24 909-1554 - -
2008 7.78±0.35 1-21 - - 1476.63±17.58 1257-1566 - -
2009 9.11±0.36 2-18 8.71±0.84 4-15 - 1504.17±19.03 1059-1626 1362.45±36.21 1077-1565 -
2010 5.71±0.29 2-13 4.83±0.41 2-7 - 1396.73±20.35 1150-1565 1374.30±21.09 1186-1483 -
2011 8.86±0.34 1-19 9.41±1.10 2-20 7.92±0.56 2-16 1463.63±16.02 1221-1604 1421.60±25.53 1114-1581 1346.63±23.54 946-1512
2012 7.45±0.27 2-15 9.09±0.75 4-15 7.81±0.42 2-17 1512.30±10.18 1304-1610 1440.70±16.11 1232-1523 1380.10±19.47 1167-1548
X 7.93±0.51 1-21 8.01±1.07 2-20 7.86±0.06 2-17 1446.10±29.75 909-1626 1399.76±18.69 1077-1581 1363.37±16.73 946-1548
Тв. обл. 7.94±0.04 1-21 1403.08±23.94 909-1626
Примечание: в числителе M±m, в знаменателе - минимальное и максимальное значения признака; X - среднее значение признака в ценопопуляции за период исследований.
Таблица 4
Плодообразование у Hammarbya paludosa в Тверской области в 2007-2012 гг.
№ ЦП Плодообразование, % (Mim)
2QQ7 г. 2QQ8 г. 2QQ9 г. 2Q1Q г. 2Q11 г. 2Q12 г.
ЦП-1 50.47±1.11 21.43-68.75 47.32±1.28 11.11-71.43 49.20±1.22 18.52-72.73 32.35±1.03 9.09-45.46 50.26±1.11 9.52-69.23 47.00±0.96 18.18-69.23
ЦП-2 - - 46.65±3.67 22.73-81.82 29.96±3.64 7.69-50.00 45.91±4.71 15.38-90.00 56.06±2.27 35.71-76.47
ЦП-3 - - - - 42.54±1.76 18.18-69.57 43.05±1.46 16.67-64.71
Тв. обл. 50.47±1.11 21.43-68.75 47.32±1.28 11.11-71.43 47.93±1,28 18.52-81.82 31.16±1.20 7.69-50.00 46.24±2.23 9.52-90.00 48.70±3.85 16.67-76.47
Примечание: в числителе M±m: M - среднее арифметическое значение, m - стандартная ошибка среднего арифметического значения; в знаменателе минимальное и максимальное значения признака; Тв. обл. - среднее значение для Тверской области.
Таблица 5
Коэффициент продуктивности цветка и генеративной особи Hammarbya paludosa
№ ЦП Год Цветок Генеративная особь
ПСП РСП КП ПСП РСП КП
ЦП-1 2007 1617 1323 0.817 27715 11470 0.414
2008 1648 1477 0.896 27291 11491 0.421
2009 1652 1504 0.911 30645 13701 0.447
2010 1610 1397 0.867 28497 7977 0.280
2011 1626 1464 0.900 28748 12971 0.451
2012 1663 1512 0.909 26043 11264 0.433
X 1636 1446 0.883 28156 11467 0.407
ЦП-2 2009 1583 1362 0.860 30409 11863 0.390
2010 1567 1374 0.877 28472 6636 0.233
2011 1611 1422 0.881 33267 13381 0.402
2012 1620 1441 0.890 26406 13099 0.497
X 1595 1400 0.877 29635 11214 0.378
ЦП-3 2011 1594 1347 0.844 29521 10668 0.361
2012 1570 1380 0.878 28103 10778 0.384
X 1400 1363 0.861 25494 10713 0.420
Тв. обл. 1604 1403 0.873 28872 11140 0.386
ровала в широких пределах (от 39274.46 до 49718.97) [3]. Реальная семенная продуктивность плода в среднем составила 1403.08±23.94 шт., а особи - 11140 шт. (табл. 3, 5). В Ленинградской области этот показатель в разных це-нопопуляциях был практически одинаковым и составил 1388.6±353.37 шт. и 1510.6±234.75 шт. [3], что в целом совпадает с нашими данными, однако отличается от данных, полученных в других частях ареала вида. Так, в Миннесоте (США) среднее число семян в коробочке оказалось 873 [46], а в Приморском крае - всего 370 [42].
Коэффициент продуктивности (КП) цветка в ценопопуляциях, изученных на территории Ленинградской области, оказался высоким (88 и 78%), тогда как КП особи снизился до 16 и 8.9% соответственно, что связано с низким плодоза-вязыванием [3]. В Тверской области данные по первому показателю варьировали от 0.818 до 0.911 (81.8-91.1%) (табл. 5) и в целом совпадали с данными, полученными в Ленинградской области. Второй показатель (КП особи) в среднем составил 0.386 (38.6%). Многолетние исследования показали, что последний показатель у H. paludosa является одним из самых низких среди изученных видов орхидей на территории Валдайской возвышенности (северо-запад Тверской области) [18], несмотря на то, что он оказался выше, чем в Ленинградской области в 2-4 раза. Низкие значения КП особи, вероятно, связаны с невысокой численностью опылителей, а также с неблагоприятными погодными условиями. Так, в 2010 г. во время цветения H. paludosa была засуха, которая привела не только к понижению уровня грунтовых вод и в во-
доемах, но и создала неблагоприятные условия для деятельности насекомых-опылителей (они активны лишь в пасмурную погоду). В результате процент опыленных цветков, из которых образовались плоды, снизился до 31.16% (табл. 4).
Изученные семена H. paludosa имели светло-коричневую окраску, шаровидную, слегка продолговатую или неправильную форму. Межклеточные пространства отсутствовали. У зрелых семян клетки семенной кожуры (тесты) лишены протопласта и лигнифицированы, практически одинакового размера, большей части 3-7-угольные. Межклеточный бордюр плоский. Размеры семенной кожуры составили в среднем 267.56±3.68 мкм в длину и 174.95±2.53 мкм в ширину (табл. 6). Семена H. paludosa в Тверской области оказались немного крупнее, чем в Ленинградской, где размеры семян варьировали в меньшем диапазоне (длина от 231.8 до 236.4 мкм, а ширина от 172.7 до 204.6 мкм) [3]. Недифференцированный зародыш имел округлую или овальную форму, и его длина составила в среднем 79.19±1.40 мкм, а ширина - 59.34±1.05 мкм (табл. 6). Заполненная воздухом полость, которая образуется в семени после разрушения внутреннего интегумента, нуцеллуса и эндосперма, обеспечивает возможность семенам распространяться ветром. Объем воздушного пространства в семенах оказался высоким (92.89%), как и показатель отношения объема семени к объему зародыша (15.6±0.72%) (табл. 6), что обеспечивает достаточно высокую летучесть семян. Из изученных признаков семени наиболее изменчивыми оказались объем семени (25.18%), объем зародыша (30.90%) и их отно-
Таблица 6
Морфометрическая характеристика семян Hammarbya paludosa в Тверской области
Показатель min-max M±m Cv, %
Длина семени (Ьз), мкм 213.58-320.87 267.56±3.68 9.71
Ширина семени (Щз), мкм 141.72-226.03 174.95±2.53 10.21
ЬБ / щ 1.14-1.94 1.54 12.24
Длина зародыша (ЬЕ), мкм 54.08-108.15 79.19±1.40 12.53
Ширина зародыша (ЩЕ), мкм 41.94-76.86 59.34±1.05 12.49
ЬЕ / Щ 1.02-2.39 1.35 15.54
Объем семени (Уз), мкм3 х 103 1281-4230 2176±77 25.18
Объем зародыша (УЕ), мкм3 х 103 59-251 149±6 30.90
Уз / Уе 5.10-28.14 15.6±0.72 32.68
Объем воздушного пространства в семени (Аз), % 87.59-96.45 92.89 2.53
Примечание: min-max - минимальное и максимальное значение; Cv - коэффициент вариации.
Таблица 7
Потенциал вегетативного размножения Hammarbya paludosa в Тверской области (2011 г.)
Тип побега № ЦП Число пропагул
на 1 листе, шт. (M±m) на 1 побеге, шт. (M±m)
Вегетативный ЦП-1 19.98±0.72 79.90±1.63
ЦП-2 19.64±0.81 78.56±1.54
ЦП-3 19.63±0.54 78.50±1.17
Тв. обл. 19.75±0.11 78.99±0.46
Генеративный ЦП-1 24.80±0.60 99.20±1.73
ЦП-2 26.00±0.70 98.70±2.08
ЦП-3 24.23±0.72 96.90±2.32
Тв. обл. 25.01±0.52 98.27±0.70
шение друг к другу (32.68%), а наименее - объем воздушного пространства в семени (2.53%) (табл. 6).
Вегетативное размножение H. paludosa происходит за счет вегетативных диаспор (пропа-гул), образующихся на листьях, псевдобульбе, реже на прицветниках [20, 21]. Среди орхидных фолиарная вивипария была отмечена только у Гаммарбии. Пропагулы у вида могут возникать на всех 4-х листьях, но чаще всего на первом, втором и третьем. По краю апикальной части одного листа, в зависимости от его возраста, может закладываться до 35 пропагул. Формируются они экзогенно за счет пролиферации верхнего эпидермиса листа. В конце периода вегетации (в ноябре) у пропагулы образования адвентивного корня не наблюдали. Возможно его заложение и развитие происходят после отделения пропагулы от листа (зимой или ранней весной) [48].
Исследования в ценопопуляциях H. paludosa, произрастающих на территории Тверской области, показали, что на 1 листе в среднем формируется 19.75±0.11 пропагул, или 78.99±0.46 на 1 вегетативном побеге. Для генеративных особей эти показатели оказались немного выше (табл. 7). Так, от 11 до 40 пропагул может насчитываться на 1 листе и от 79 до 140 на 1 генеративной особи. Данные показывают,
что сравнительно невысокий процент завязывания плодов (табл. 4) компенсируется образованием достаточно большого количества вегетативных диаспор. Это обеспечивает стабильное состояние и устойчивость ценопопуляций. Способность растений к живорождению является адаптацией, обусловливающей пластичность и толерантность систем репродукции, которая гарантирует надежность существования вида в фитоценозе, а популяции таких растений гете-рогенны по генотипу и возрастному составу благодаря сочетанию различных способов размножения и времени появления потомства [48].
В связи с сокращающейся численностью популяций как в европейской, так и в других частях ареала, H. paludosa включили в Приложение II к Конвенции СИТЕС [49]. На территории России вид внесен во многие региональные Красные книги, в том числе в Красную книгу Тверской области [13] со статусом 3 (редкий вид). В регионе H. paludosa охраняется на территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника [19, 50] и государственного природного заказника «Трое-ручица» [17]. Другие обнаруженные местообитания вида также необходимо взять под охрану. Так, например, на верховом болоте у оз. Среднее (окр. д. Немково, Андреапольский район), где произрастает достаточно крупная ценопо-
пуляция H. paludosa, отмечены такие редкие виды, как: Drosera anglica, Baeothryon alpinum, Rhynchospora alba, Empetrum nigrum, Oxycoccus microcarpus, Lycopodiella inundata (L.) Holub, Rubus chamaemorus L., Dactylorhiza traunsteineri (Saut. ex Rchb.) Soo.
Заключение
Таким образом, изучение ценопопуляций H. paludosa в период с 2007 по 2012 гг. показало, что их численность возросла на 19.2-61.9%. В цено-популяциях преобладают генеративные особи, которые длительно цветут редко, основная же их часть цветет без перерыва от 2 до 4 лет с интервалом в 1-2 года. Средние значения плодообразова-ния на территории Тверской области редко превышали 50%. Несмотря на то, что коэффициент продуктивности особи у H. paludosa оказался выше, чем в Ленинградской области, он является одним из самых низких среди изученных видов орхидей на северо-западе Тверской области. Стабильное состояние и устойчивость ценопопуля-ций обеспечивает сочетание вегетативного и семенного размножения. Продолжительность периода активной вегетации особей составляет 115137 дней. Вид в Тверской области охраняется на территории заповедника и одного из заказников. В связи с высокой чувствительностью к изменению условий произрастания его местообитания в Андреапольском районе также необходимо включить в состав Особо охраняемой природной территории.
Список литературы
1. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygi-na T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell (Liechtenstein) A.R.G. Gantner Verlag, 2008. 690 p.
2. Raad J.A. de, Veer R. van 't, Schie M. van. Veen-mosorchis: floristisch kleinood in de verdrukking // De Levende Natuur. 2011. № 4. P. 146-150.
3. Брагина Е.А., Вахрамеева М.Г. Гаммарбия болотная // В сб.: Биологическая флора Московской области. Вып. 16 / Под ред. В.Н. Павлова. Тула: Гриф и К, 2008. C. 26-42.
4. Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада Европейской России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). М.: Товарищество научных изданий КМК 2-е изд., испр. и доп. 2012. 220 с.
5. Блинова И.В. Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze, Гаммарбия болотная (Orchidaceae), о. Ряж-ков, Северный архипелаг, 2010 г. // В кн.: Летопись природы Кандалакшского заповедника / Под ред. Корякина А.С. Кандалакша: Кандалакшский заповедник, 2011. Кн. 56. Т. 2. С. 51-55.
6. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
7. Ивченко Т.Г., Куликов П.В. Находки редких видов сосудистых растений на болотах Южного Урала (Челябинская область) // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 3. С. 371-382.
8. Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. Т. 3 (1). С. 30-53.
9. Серегин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас / Под ред. А.П. Серегина, при участии Е.А. Боровичева, К.П. Глазуновой, Ю.С. Ко-кошниковой, А.Н. Сенникова. Тула: Гриф и К, 2012. 620 с.
10. Серегин А.П. Важнейшие новые флористические находки Владимирской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 3. C. 65-66.
11. Варлыгина Т.И. Хаммарбия болотная -Hammarbya paludosa (L.) Kuntze // Красная книга Московской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 2-е изд., доп. и перераб. С. 562.
12. Сорокин В.С., Серегин А.П. Новые и редкие виды флоры Московского региона (Москва и Московская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып. 6. С. 71-72.
13. Красная книга Тверской области / Под ред. А.С. Сорокина. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.
14. Пушай Е.С. Дементьева С.М. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Монография. Тверь: Тверской гос. ун-т, 2008. 206 с.
15. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 45-47.
16. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1. Высшие растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ГЕРС, 2005. 214 с.
17. Сорокин А.С., Томашевская Л.Б., Тюсов А.В., Пушай Е.С. Новые находки редких видов растений в заказнике «Троеручица» // Вестник ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1. № 4 (10). С. 167-168.
18. Хомутовский М.И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности. Дис. ... канд. биол. наук. М.: ГБС РАН, 2012. 237 с.
19. Конечная Г.Ю. Сосудистые растения Центрально-Лесного заповедника / Под ред. Л.И. Крупки-ной. М.: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, 2012. 75 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 118].
20. Taylor R.L. The foliar embryos of Malaxis paludosa // Can. J. Bot. 1967. V. 45. № 9. P. 1553-1556.
21. Брагина Е. А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, В. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.). Дис. ... канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2001. 359 с.
22. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы -своеобразная экологическая группа растений // Бюл. МОИП. 1989. Т. 94. Вып. 4. С. 64-73.
23. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.
24. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 216 с.
25. Ценопопуляции растений (очерки популяци-онной биологии) / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М.: Наука, 1988. 184 с.
26. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ. 1947. № 6. С. 75-108.
27. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
28. Назаров В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae Juss.) // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 2. С. 231-233.
29. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.
30. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.
31. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов // В кн.: Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
32. Буров А.В., Широков А.И., Коломейцева Г.Л. О создании банка семян редких видов орхидных умеренной зоны // Биологический вестник. 2004. Т. 8. № 1. С. 8-11.
33. Arditti J., Michaud J.D., Haeley P.L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedium and native California and related species of Cypripedium // Amer. J. Bot. 1979. V. 66. № 10. P. 1128-1137.
34. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of orchids seeds. III. Native of California and related species of Goodyera, Piperia, Platanthera, and Spiran-thes // Amer. J. Bot. 1980. V. 67. P. 508-518.
35. Nordhagen R. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter // Bergens Mus. Skr. 1943. V. 22. P. 1-667.
36. Albertson N. Calliergon sarmentosum och Mee-sia triquetra i sodra Sverige. Nagra ord om Mel-lansjomyren i Dala // Svensk. Bot. Tidskr. 1949. Bd. 43. H. 2. S. 163-164.
37. Mornsjo T. Studies on vegetation and development of a peatland in Scania, South Sweden // Opera Bot. 1969. V. 24. P. 1 -187.
38. Skogen A. Autecological studies of Hammarbya paludosa at Hitra, central Norway // Norweg. J. Bot. 1974. V. 21. № 1. P. 53-68.
39. Блинова И.В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108 (6). С. 47-51.
40. Блинова И.В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботан. журн. 2009. Т. 94 (2). C. 212-240.
41. Марковская Н.В., Дьячкова Т.Ю., Марковская Е.Ф., Шредерс М.А. Орхидные Заонежья: монография / Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 82 с.
42. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 206 с.
43. Seite, F., Durfort J. Données inédites sur Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze dans le Massif armoricain // L'Orchidophile. 2001. № 149. P. 217-226.
44. Блинова И.В. Особенности сезонного развития орхидных за Полярным кругом // Ботан. журн. 2011. Т. 96. № 3. С. 396-411.
45. Дарвин Ч. Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми // Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина. Т. 4. Книга 1. М.-Л.: Государственное изд-во, 1928. С. 1-182.
46. Reeves L., Reeves T. Life history and reproduction of Malaxis paludosa in Minnesota // Amer. Orchid Soc. Bull. 1984. V. 53. № 12. P. 1280-1291.
47. Блинова И.В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.
48. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А., Ересковский А.В., Островский А.Н. Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых: Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. 134 с.
49. Щербина Г.П., Коновалова И.В., Фоменко П.В. Международный оборот объектов дикой природы Дальнего Востока России: справочно-методическое пособие / Под общ. ред. Г.П. Щербина. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. 122 с.
50. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.
HAMMARBYA PALUDOSA (L.) KUNTZE IN THE TVER REGION: BIOLOGY, ECOLOGY, PROTECTION
M.I. Khomutovsky
Features of biology and ecology of Hammarbya paludosa (L.) Kuntze have been studied in the Tver region. The number of coenopopulations has increased over the six years of observation. The habitats of H. paludosa in the Andreapol district of the Tver region are recommended for protection.
Keywords: Hammarbya paludosa, Tver region, coenopopulation, ontogenetic spectrum, seed production.
References
1. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former
USSR). Ruggell (Liechtenstein) A.R.G. Gantner Verlag, 2008. 690 p.
2. Raad J.A. de, Veer R. van 't, Schie M. van. Veen-mosorchis: floristisch kleinood in de verdrukking // De Levende Natuur. 2011. № 4. P. 146-150.
3. Bragina E.A., Vakhrameeva M.G. Gammarbiya bolotnaya // V sb.: Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. Vyp. 16 / Pod red. V.N. Pavlova. Tula: Grif i K, 2008. C. 26-42.
4. Efimov P.G. Orkhidnye severo-zapada Evro-peiskoi Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya, Novgo-rodskaya oblasti). M.: Tovarishchestvo nauchnykh iz-danii KMK. 2-e izd., ispr. i dop. 2012. 220 s.
5. Blinova I.V. Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze, Gammarbiya bolotnaya (Orchidaceae), o. Rya-zhkov, Severnyi arkhipelag, 2010 g. // V kn.: Letopis' prirody Kandalakshskogo zapovednika / Pod red. Koryakina A.S. Kandalaksha: Kandalakshskii zapovednik, 2011. Kn. 56. T. 2. S. 51-55.
6. Kulikov P.V. Konspekt flory Chelyabinskoi oblas-ti (sosudistye rasteniya). Ekaterinburg-Miass: Geotur, 2005. 537 s.
7. Ivchenko T.G., Kulikov P.V. Nakhodki redkikh vidov sosudistykh rastenii na bolotakh Yuzhnogo Urala (Chelyabinskaya oblast') // Botan. zhum. 2013. T. 98. № 3. S. 371-382.
8. Aver'yanov L.V. Orkhidnye (Orchidaceae) Srednei Rossii // Turczamnowia. 2000. T. 3 (1). S. 30-53.
9. Seregin A.P. Flora Vladimirskoi oblasti: Konspekt i atlas / Pod red. A.P. Seregina, pri uchastii E.A. Bo-rovicheva, K.P. Glazunovoi, Yu.S. Kokoshnikovoi, A.N. Sennikova. Tula: Grif i K, 2012. 620 s.
10. Seregin A.P. Vazhneishie novye floristicheskie nakhodki Vladimirskoi oblasti // Byul. MOIP. Otd. biol. 2013. T. 118. Vyp. 3. C. 65-66.
11. Varlygina T.I. Khammarbiya bolotnaya - Hammarbya paludosa (L.) Kuntze // Krasnaya kniga Moskovskoi oblasti. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2008. 2-e izd., dop. i pererab. S. 562.
12. Sorokin V.S., Seregin A.P. Novye i redkie vidy flory Moskovskogo regiona (Moskva i Moskovskaya oblast') // Byul. MOIP. Otd. biol. 2011. T. 116. Vyp. 6. S. 71-72.
13. Krasnaya kniga Tverskoi oblasti / Pod red. A.S. Sorokina. Tver': Veche Tveri, ANTEK, 2002. 256 s.
14. Pushai E.S. Dement'eva S.M. Biologiya, eko-logiya i rasprostranenie vidov sem. Orchidaceae Juss. v Tverskoi oblasti: Monografiya. Tver': Tverskoi gos. un-t, 2008. 206 s.
15. Notov A.A., Shubinskaya N.V., Pletnev D.M., Spirina U.N. Novye floristicheskie nakhodki v Tverskoi oblasti // Byul. MOIP. Otd. biol. 2002. T. 107. Vyp. 2. S. 45-47.
16. Notov A.A. Materialy k flore Tverskoi oblasti. Ch. 1. Vysshie rasteniya. 4-ya versiya, pererab. i dop. Tver': GERS, 2005. 214 s.
17. Sorokin A.S., Tomashevskaya L.B., Tyusov A.V., Pushai E.S. Novye nakhodki redkikh vidov rastenii v zakaznike «Troeruchitsa» // Vestnik TvGU. Ser. Biologiya i ekologiya. 2005. Vyp. 1. № 4 (10). S. 167-168.
18. Khomutovskii M.I. Antekologiya, semennaya produktivnost' i otsenka sostoyaniya tseno-populyatsii nekotorykh vidov orkhidnykh (Orchidaceae Juss.) Val-daiskoi vozvyshennosti. Dis. ... kand. biol. nauk. M.: GBS RAN, 2012. 237 s.
19. Konechnaya G.Yu. Sosudistye rasteniya Tsent-ral'no-Lesnogo zapovednika / Pod red. L.I. Krupkinoi. M.: Izd-vo Komissii RAN po sokhraneniyu biolog-
icheskogo raznoobraziya, 2012. 75 s. [Flora i fauna zapovednikov. Vyp. 118].
20. Taylor R.L. The foliar embryos of Malaxis paludosa // Can. J. Bot. 1967. V. 45. № 9. P. 1553-1556.
21. Bragina E.A. Reproduktivnaya biologiya zhivorodyashchikh rastenii (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, V. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger i Hammarbya paludosa (L.) Ktze.). Dis. ... kand. biol. nauk. SPb.: BIN RAN, 2001. 359 s.
22. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Briofily -svoeobraznaya ekologicheskaya gruppa rastenii // Byul. MOIP. 1989. T. 94. Vyp. 4. S. 64-73.
23. Mamaev S.A., Knyazev M.S., Kulikov P.V., Fil-ippov E.G. Orkhidnye Urala: sistematika, biologiya, okhrana. Ekaterinburg: UrO RAN, 2004. 124 s.
24. Tsenopopulyatsii rastenii (Osnovnye ponyatiya i struktura) / Pod red. A.A. Uranova, T. I. Serebryakovoi. M.: Nauka, 1976. 216 s.
25. Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsion-noi biologii) / Pod red. T.I. Serebryakovoi, T.G. Sokolovoi. M.: Nauka, 1988. 184 s.
26. Serebryakov I.G. O ritme sezonnogo razvitiya rastenii podmoskovnykh lesov // Vestnik MGU. 1947. № 6. S. 75-108.
27. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rastenii. Ioshkar-Ola: RIIK «Lanar», 1995. 224 s.
28. Nazarov V.V. Opredelenie real'noi semennoi produktivnosti u Dactylorhiza romana i D. incarnata (Orchidaceae Juss.) // Botan. zhurn. 1988. T. 73. № 2. S. 231-233.
29. Nazarov V.V. Metodika podscheta melkikh se-myan i semyapochek (na primere sem. Orchidaceae) // Botan. zhurn. 1989. T. 74. № 8. S. 1194-1196.
30. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya se-mennykh rastenii (Obzor problemy). M.: Nauka, 1981. 96 s.
31. Zaitsev G.N. Metodika biometricheskikh raschetov // V kn.: Matematicheskaya statistika v eksper-imental'noi botanike. M.: Nauka, 1973. 256 s.
32. Burov A.V., Shirokov A.I., Kolomeitseva G.L. O sozdanii banka semyan redkikh vidov orkhidnykh ume-rennoi zony // Biologicheskii vestnik. 2004. T. 8. № 1. S. 8-11.
33. Arditti J., Michaud J.D., Haeley P.L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedium and native California and related species of Cypripedium // Amer. J. Bot. 1979. V. 66. № 10. P. 1128-1137.
34. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphome-try of orchids seeds. III. Native of California and related species of Goodyera, Piperia, Platanthera, and Spiran-thes // Amer. J. Bot. 1980. V. 67. P. 508-518.
35. Nordhagen R. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter // Bergens Mus. Skr. 1943. V. 22. P. 1-667.
36. Albertson N. Calliergon sarmentosum och Mee-sia triquetra i södra Sverige. Nägra ord om Mel-lansjömyren i Dala // Svensk. Bot. Tidskr. 1949. Bd. 43. H. 2. S. 163-164.
37. Mörnsjö T. Studies on vegetation and development of a peatland in Scania, South Sweden // Opera Bot. 1969. V. 24. P. 1 -187.
38. Skogen A. Autecological studies of Hammarbya paludosa at Hitra, central Norway // Norweg. J. Bot. 1974. V. 21. № 1. P. 53-68.
39. Blinova I.V. Materialy k biologii Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) v Murmanskoi oblasti (Rossiya) // Byul. MOIP. 2003. T. 108 (6). S. 47-51.
40. Blinova I.V. Chislennost' populyatsii or-khidnykh i ikh dinamika na severnom predele ras-prostraneniya v Evrope // Botan. zhurn. 2009. T. 94 (2). C. 212-240.
41. Markovskaya N.V., D'yachkova T.Yu., Mar-kovskaya E.F., Shreders M.A. Orkhidnye Zaonezh'ya: monografiya / Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2007. 82 s.
42. Tatarenko I.V. Orkhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologiya, voprosy okhrany. M.: Argus, 1996. 206 s.
43. Seite, F., Durfort J. Données inédites sur Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze dans le Massif armoricain // L'Orchidophile. 2001. № 149. P. 217-226.
44. Blinova I.V. Osobennosti sezonnogo razvitiya orkhidnykh za Polyarnym krugom // Botan. zhurn. 2011. T. 96. № 3. S. 396-411.
45. Darvin Ch. Prisposobleniya orkhidnykh k oplodotvoreniyu nasekomymi // Polnoe sobranie so-
chinenii Charl'za Darvina. T. 4. Kniga 1. M.-L.: Gosu-darstvennoe izd-vo, 1928. S. 1-182.
46. Reeves L., Reeves T. Life history and reproduction of Malaxis paludosa in Minnesota // Amer. Orchid Soc. Bull. 1984. V. 53. № 12. P. 1280-1291.
47. Blinova I.V. Otsenka reproduktivnogo uspekha orkhidnykh za Polyarnym krugom // Vestnik TvGU. Ser. Biologiya i ekologiya. 2QQ9. Vyp. 12. № 6. S. 76-83.
48. Batygina T.B., Bragina E.A., Ereskovskii A.V., Ostrovskii A.N. Zhivorozhdenie u rastenii i zhivotnykh: bespozvonochnykh i nizshikh khordo-vykh: Ucheb. posobie. SPb.: Izd-vo S.-Peterb. un-ta, 2006. 134 s.
49. Shcherbina G.P., Konovalova I.V., Fomenko P.V. Mezhdunarodnyi oborot ob"ektov dikoi prirody Dal'nego Vostoka Rossii: spravochno-metodicheskoe posobie / Pod obshch. red. G.P. Shcherbina. Vladivostok: AVK «Apel'sin», 2QQ8. 122 s.
50. Minyaev N.A., Konechnaya G.Yu. Flora Tsent-ral'no-Lesnogo gosudarstvennogo zapovednika. L.: Nau-ka, 1976. 104 s.
