CC BY
22СЕЛЕКЩЯ
тл наонннцтво
УДК 633.16:631.527
Граф^чний анализ даних еколоп'чного випробування сорлв ячменю ярого (Hordeum vulgare L.) з використанням GGE biplot
П. М. Солонечний, кандидат а'льськогосподарських наук 1нститут рослинництва тмен! В. Я. Юр'ева НААН [email protected]
Мета. Застосувати GGE bipLot анал1'з для оц'нки м1'нливост1 врожайносп сорт'в ячменю ярого та вид1'лити найб1'льш öihhi генотипи. Методи. Польов' математико-статистичт. Результати. GGE bipLot у вигляд1 багатокутника показав, що середовища El, Е3 та Е4 утворюють перше «мегасередовище», в якому «виграе» сорт Донецький 15, друге - середо-вище Е2, в якому «виграе» сорт Вз1рець. Сорти Степовик та Донецький 14 мали найвищу середню врожайнкть, тод1 як сорти Модерн, Вектор 1 Козван характеризувалися високою ii стаб1льн1стю. Сорт Степовик виявився «1'деальним» генотипом з погляду поеднання врожайносп та ii стаб1'льносп пор1вняно з 1'ншими генотипами. Сорти Донецький 14, Косар 1 Алегро також е ц'нними за врожайн1стю та ii стаб1льн1стю. Висновки. За результатами достджень рекомендовано використовувати GGE bipLot для анал1зу результат'в еколоп'чного випробування.
Ключов! слова: GGE bipLot, генотип, урожайнт'сть, екологт'чне випробування, стабт'льнт'сть, ячмт'нь ярий.
Вступ. Укра1на е одним з провГдних екс-портер1в зерна ячменю в свт, але важливою проблемою на шляху змщнення ii позицш на свГтовому ринку е значне коливання вироб-ництва зерна ячменю за роками, що переду-сГм зумовлено значною чутливГстю сучасних сорив до бютичних та абютичних стресГв.
Важливе значення в розширенш виробниц-тва зерна ячменю мае створення та впрова-дження високоврожайних i стшких до ек-стремальних чинникГв сортiв, якi б вГдпо-вГдали сучасним вимогам сГльськогосподар-ського виробництва.
ЕкологГчне випробування е оптимальним методом для добору кращих генотишв для будь-якого специфiчного середовища та ви-д1лення генотипiв, що стабiльно реалiзують свiй генетичний потенцiал у широкому дГа-пазонi середовищ. Результати еколоичного випробування зазвичай мають дуже великий обсяг даних, тому виявити якГсь за-гальнi закономiрностi без графiчного пред-ставлення досить складно.
W. Yan та iн. [1] розробили GGE biplot ме-тодологГю для графiчного аналiзу результатiв еколоичного випробування. GGE (Genotype and Genotype-Environment Interaction) biplot e потужним шструментом для оцiнки та вГ-зуалГзаци взаемоди генотип-середовище, йо-
го широко використовують селекцiонери та рослинники в усьому свГтГ [2-9].
GGE biplot будують з використанням перших двох базових компонентов (principal components) PC1 та PC2, одержаних шляхом обробки даних методом сингулярного роз-кладання. GGE biplot графiчно в1дображае G плюс GE результати еколоичного сортови-пробування таким чином, що вiзуальна оцш-ка сорив та iдентифiкацiя «мегасередовищ» е дуже простою. В моделi зберiгаються т1ль-ки два базовi компоненти, осшльки вона е ефективнiшою для виявлення закономГрнос-тей, дае змогу легко в1добразити PC1 i PC2 на двовимГрному 6ГплотГ таким чином, що взаeмодiя мГж кожним генотипом та кож-ним середовищем може бути вiзуалiзована.
Мета дослщжень - застосувати GGE biplot аналiз для ощнки мГнливостГ врожайностi сортГв ячменю ярого в рГзних середовищах та вид1лення найцiннiших генотипiв.
Матер1али та методика дослвджень. ВихГд-ним матерiалом для досл1джень були 17 сортГв ячменю ярого селекци 1нституту рослинництва Гмеш В. Я. Юр'ева НААН i Донецько'1 дослано!' станци НААН. Для визначення 1х-нього адаптивного потенцГалу в 2013-2014 рр. було проведено екологачне випробування сортГв у двох пунктах у рГзних ^рунтово-клГма-
тичних зонах: 1нститут рослинництва !мен! В. Я. Юр'ева НААН (Сх1дний Л!состеп) та Донецька дослана станц!я НААН (П!вн!чний Степ). Одержан! дан! проанал!зували за допо-могою ООЕ Ыр1о1. Базова модель ООЕ Ыр1о1 мае такий вигляд:
Уц - V - в = ¿¿цПц + +
де У.. - середня врожайн!сть генотипу Ь в середовиш!
V - загальне середне,
р. - середня врожайн!сть ус!х генотип!в у середовиш! ],
Х1 та Х2 - сингулярн! точки (в1^и1аг уа1иеБ (ЯУ) першого та другого базових компонента - РС1 та РС2,
та £ - власн! вектори генотипу Ь для РС1 ! РС2 в!дпов!дно,
П. та ц2. - власн! вектори середовиша ] для РС1 ! РС2 в!дпов!дно,
£.. - залишок, пов'язаний з генотипом Ь в Ч ..
середовиш! /.
Для побудови б!плоту, який може бути використаний для в!зуального анал!зу ре-зультат!в еколог!чного випробування, син-гулярн! точки (ЯУ) мають бути розпод!лен! у власний вектор генотипу та середовиша таким чином, шоб наведену модель можна було записати у вигляд!:
Уц - V - в = gi2e2i +
де gi1e1j та gi2e2. - !ндекси РС1 ! РС2 для генотипу Ь та середовиша ] в!дпов!дно.
На б!плот! генотип Ь в!дображають як точку, визначену вс!ма значеннями gi, середо-више ] зображують як точку, визначену вс!-ма значеннями £.
Для побудови йОЕ Ыр1о1 було використа-но програму ОепБ1а1 17.
Результати дослщжень. Урожайн!сть сор-т!в вар!ювала як в!д умов середовиша, за-св!дчуючи вплив еколог!чного чинника ге-нотип-середовише, так ! в межах кожного середовиша м!ж генотипами, демонструючи генотипову залежн!сть (табл. 1).
ООЕ Ыр1о1 дае змогу в!зуально оц!нити дискрим!нац!йну здатн!сть та репрезента-тивн!сть середовиша як тестера для оц!нки генотип!в. Зображен! на рисунку 1 вектори середовиш ° пропорц!йними стандартному в!дхиленню врожайност! генотип!в у в!дпо-в!дному середовиш;!. Отже, середовиша з дов-гими векторами мали високу дискрим!на-ц!йну здатн!сть, якщо ж маркер тестового
Таблиця 1
Урожайт'сть сорп'в ячменю ярого в еколоп'чному сортовипробуванн!, т/га
Сх1'дний П'втчний
Лкостеп Степ
1— 1- с^ с! 6- с! 6- н
а о о 3 3 д е
о ^ с:С 1 1 1 1 О.
о ^ ои оо ои со е С
1 ш оо ш 3 ш ш
Вз1'рець st 01 2,66 7,03 2,91 3,04 3,91
Аграр1Й 02 2,55 6,18 3,25 2,97 3,74
Алегро 03 3,00 6,62 3,33 3,05 4,00
Вектор 04 3,55 6,06 3,05 2,77 3,86
В1'траж 05 3,33 5,82 3,06 2,78 3,75
Доказ 06 2,35 6,56 2,97 2,73 3,65
Донецький 14 07 3,82 5,55 3,60 3,12 4,02
Донецький 15 08 3,97 5,62 3,47 2,96 4,01
Етикет 09 2,31 4,78 2,67 2,70 3,12
Здобуток 010 2,46 4,55 2,89 2,86 3,19
1нклюзив 011 3,06 6,77 2,38 2,97 3,80
Козван 012 3,35 6,46 3,20 2,92 3,98
Косар 013 2,44 6,13 3,40 3,12 3,77
Модерн 014 3,30 5,83 3,22 2,94 3,82
Партнер 015 3,30 5,81 3,66 2,81 3,90
Степовик 016 3,37 5,92 3,66 3,19 4,04
Сх1'дний 017 3,42 5,41 3,26 3,12 3,80
Середне 3,07 5,95 3,18 2,94 3,78
середовиша е наближеним до центра б!пло-ту, тобто мае короткий вектор, тод! вс! гено-типи в ньому е близькими один до одного ! середовише е не!нформативним шодо !х ди-ференц!аци. Таким чином, середовиша Е1 та Е2 з довгими векторами характеризува-лися високою дискрим!нац!йною здатн!стю, середовише Е4 - низькою.
РС1 - 51,38%
Рис. 1. ССБ Ы'р1о1 дискрим1'нац1'йно1 здатносп та апроксимац1*1 середовищ
Косинус кута м!ж векторами середовиш використовують для оц!нки апроксимац!! м!ж ними - чим менший кут м!ж вектора-
28
Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин
ми середовищ, тим б1льшою мГж ними е ко-релящя. ВГдповГдно, мГж середовищами Е1 та Е3 е дуже Тсна корелящя.
GGE biplot метод оцшки репрезентатив-ностГ середовищ мае визначити середне се-редовище та використовувати його як ета-лон для порГвняння. Тестове середовище, що мае невеликий кут з АЕС, е репрезента-тившшим стосовно шших тестових середовищ. 1деальним середовищем (на рисунку 2 позначено як коло 3i стрелкою, що вказуе на не!) е таке, яке краще диференщюе ге-нотипи, але при цьому е репрезентативним стосовно шших тестових середовищ. Отже, в нашому дослiдженнi середовище Е1 було найпридатшшим для тестування генотипiв.
PC1 - 51,38% Рис. 2. GGE biplot пор1*вняння середовищ з «1'деальним» середовищем
GGE biplot у виглядi багатокутника «which-won-where» (який генотип де виграе) е ефек-тивним засобом вiзуалiзацii закономГрнос-тей взаемодп м1ж генотипом i середовищем (рис. 3). Вершинами багатокутника е марке-ри генотитв, що максимально вiддаленi в1д центра бшлоту. Лши, що роздшяють бшлот на сектори, являють собою набГр гшотетич-них середовищ. Якщо до одного сектора разом з маркером середовища (або к1лькох) по-трапляе генотип на вершит кута багатокутника, то це означае, що в цьому середовищ! саме у вГдповГдного генотипу урожайшсть була найвищою. 1ншою важливою власти-вГстю цього 6Гплоту е можливГсть групувати середовища в «мегасередовища». Отже, в наших досл1дженнях перше «мегасередовище» утворюють середовища Е1, Е3 та Е4, в якому «виграе» сорт Донецький 15 (G8), друге - середовище Е2, в якому «виграе» сорт Взiрець (G1).
ч \ W /
/
1 / G3 jky/l' Gl/б У
4е11 ,ф\ \
—__ ) G10 \
\ S
PC1 - 51,38%
Рис. 3. Багатокутний GGE biplot «which-won-where» для генотитв i середовищ
GGE biplot дае можливГсть ранжувати ге-нотипи за ¿хньою середньою врожайнiстю та стаб1льшстю в декiлькох середовищах (рис. 4). Середня координата середовища [average environment coordinate (AEC) (вГсь X)], або лшГя врожайностi, проходить через початок координат бшлот зГ строкою, що позначае позитивний ii кшець i ранжуе генотипи за ¿хньою продуктивнГстю. ВГсь Y AEC, або вГсь стабГльностГ, проходить через початок координат перпендикулярно осГ X AEC. Середня врожайнГсть генотишв оцшюеться за проекцГею сво!х марке-рГв на вГсь X AEC. Сорти Степовик (G16) i Донецький 14 (G7) мали найвищу середню врожайнГсть, сорт Етикет (G9) - найниж-чу. ВрожайнГсть сортГв 1нклюзив (G11) i ВзГрець (G1) була найбГльш варГабельною, тодГ як сорти Модерн (G14), Вектор (G4)
i Козван (G12) характеризувалися високою
ii стабГльнГстю.
PC1 - 51,38%
Рис. 4. GGE biplot середтх значень продуктивностi й стабiльностi генотитв
У методиках ощнки адаптивних особли-востей генотишв А. В. Кильчевского та В. В. Хангильдина [10, 11] е дуже важли-вий штегральний показник «селекцшна щн-шсть генотипу», який визначае щншсть генотишв за поеднанням р1вня врожайнос-ñ та 11 стаб1льност1. GGE biplot також дае змогу ранжувати генотипи за селекщйною щншстю. Центр концентричних к1л (рис. 5) являе собою положення идеального генотипу, який визначаеться проекщею на серед-ньосередовищну в1сь, що дор1внюе найдо-вшому вектору генотишв з продуктившстю вище середньо'1, та за нульовою проекщею на перпендикулярну лш1ю (нульова вар1а-бельшсть по вс1х середовищах). Чим б1льше генотип наближений до реального, тим вш е щншшим. Хоч такий «вдеальний» генотип може й не !снувати в природ!, його можна використовувати як еталон для ощнки генотишв.
/ / ■'"■■'./ / GS/ / / / / /У :.....в1_".________*
fx GO I \ \ \ \xG1l / \ \ \ \ \ А —HG16 t -Г.4
PC1 - 51,38% Рис. 5. GGE biplot пор1*вняння генотитв з «1°деальним» генотипом
Така модель ранжування, яка базуеться на центрованому за генотипом масштабу-ванш, передбачае, що стаб1льшсть i середня врожайшсть е однаково важливими. Отже, сорт Степовик (G16), наближений до центра концентричних шл, був «адеальним» генотипом з погляду поеднання врожайност! та
11 стабшьност! пор!вняно з шшими генотипами. Сорти Донецький 14 (G7), Косар (G13) та Алегро (G3), локал!зоваш в наступному концентрованому кол!, також е щнними за врожайшстю та 11 стабшьшстю.
Висновки. GGE biplot анал!з можна реко-мендувати для ощнки особливостей пункпв випробування та адаптивного потенщалу генотитв. Визначено, що середовище Е1 було найпридатшшим для тестування генотишв за поеднанням дискримшацшно! здатносп та репрезентативность За результатами до-сл!джень видшено сорт ячменю ярого Сте-повик, що максимально наближений до «!деального» генотипу за врожайшстю та 11 стабшьшстю. За поеднанням урожайнос-т! та 11 стаб!льност! вид!лено також сорти Донецький 14, Косар i Алегро.
Використана литература
1. Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot / W. Yan, L. A. Hunt, Q. Sheny, Z. Szlavnics // Crop Science. - 2000. - No 40. - P. 597-605.
2. Gedif M. Genotype by Environment Interaction Analysis for Tuber Yield of Potato (Solanum tuberosum L.) Using a GGE Biplot Method in Amhara Region, Ethiopia / M. Gedif, D. Yigzaw // Agricultural Sciences. - 2014. - No 5. - P. 239-249.
3. Yan W. Biplot analysis of multi-environment trial data: principles and applications / W. Yan, N. A. Tinker // Can. J. Plant Sci. - 2006. - No 86. - P. 623-645.
4. Gauch H. G. Statistical analysis of yield trials by AMMI and GGE / H. G. Gauch // Crop Science. - 2006. - No 46. - P. 1488-1500.
5. Casanoves F. Evaluation of multi-environment trials of peanut cultivars / F. Casanoves, J. Baldessari, M. Balzarini. // Crop Science. - 2005. - No 45. - P. 18-26.
6. GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype-by-environment data / W. Yan, M. S. Kang, B. Ma [et al.] // Crop Science. - 2007.
- No 47. - P. 643-655.
7. Yan W. Singular-value partitioning in biplot analysis of multienvironment trial data / W. Yan // Agronomy Journal. - 2002.
- No 94. - P. 990-996.
8. Yan W. GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, geneticists and agronomists / W. Yan, M. S. Kang. - CRC press, Boca Raton, FL. - 2003. - 168 p.
9. Yan W. Crop variety trials: Data Management and Analysis / W. Yan. - NY : John Wiley & Sons, 2014. - 360 p.
10. Кильчевский А. В. Экологическая селекция растений / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск : Тэхналопя, 1997. - 372 с.
11. Хангильдин В. В. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы / В. В. Хангильдин, Н. А. Литвиненко // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. - Одесса, 1981. - Вып. 39. - С. 8-14.
УДК 633.16:631.527
П. Н. Солонечный. Графический анализ результатов экологического испытания сортов ячменя ярового (Hordeum vulgare L.) с использованием GGE biplot // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - 2015. - № 1-2 (26-27). - С. 27-31.
Цель. Применить GGE biplot анализ для оценки изменчивости урожайности сортов ячменя ярового и выделить наиболее ценные генотипы. Методы. Полевые, математико-статистические. Результаты. GGE biplot в виде многоугольника показал, что сорт Донецкий 15 был лучшим в первой «мегасреде», которую образуют сре-
ды Е1, Е3 и Е4, а сорт Взирец - в высокопродуктивной среде Е2. Сорта Степовик и Донецкий 14 имели самую высокую среднюю урожайность, в то время как сорта Модерн, Вектор и Козван характеризовались высокой ее стабильностью. Сорт Степовик оказался «идеальным» генотипом с точки зрения сочетания урожайности и
30
Сортовивчення та охоронл прав на сорти рослин
ее стабильности по сравнению с остальными генотипами. Сорта Донецкий 14, Косар и Алегро также являются ценными по урожайности и стабильности. Выводы. По результатам исследований рекомендовано использовать
СОЕ ЫрЫ для анализа результатов экологического сортоиспытания.
Ключевые слова: СОЕ ЫрЮ, генотип, урожайность, экологическое сортоиспытание, стабильность, ячмень яровой.
UDC 633.16:631.527
P. M. Solonechnyi. Graphical analysis of data obtained during environmental test of spring barley varieties (Hordeum vulgare L.) using GGE biplot // Sortovyvchennia ta okhorona prav na sorty roslyn (Plant Varieties Studying and Protection). - 2015. - № 1-2 (26-27). - P. 27-31.
Purpose. To use GGE biplot analysis for assessing variability of spring barley varieties yield and identify the most valuable genotypes. Methods. Field, mathematical-and-statistical ones. Results. GGE biplot in the form of polygon showed that environments E1, E3 and E4 form the first «megaenvironment» in which Donetskyi 15 variety «wins», environment E2 - the second «megaenvironment» in which Vzirets variety «wins». The varieties Stepovyk and Donetskyi 14 had the highest average yield while the varieties Modern, Vektor, and Kozvan were marked by their high sta-
bility. The Stepovyk variety appeared to be an «ideal» genotype in terms of combining yield capacity and its stability as compared to other genotypes. The Donetskyi 14, Kosar and Alegro varieties are also valuable regarding yield capacity and stability. Conclusions. According to the results of studies, GGE biplot is recommended to use for analysis of environmental test data.
Keywords: GGE biplot, genotype, yield capacity, environmental test, stability, spring barley.
HadiuMxa 1.04.15
