CC BY
146
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ REVIEW ARTICLES
■ УДК 612.823
Е. И. БОНЬ, Н. Е. МАКСИМОВИЧ, Н. А. ВАЛЬКО ГОЛОВНОЙ МОЗГ КРЫСЫ (ОБЗОР)
Гродненский государственный медицинский университет, Гродно, Республика Беларусь
Е. I. BON, N. E. MAKSIMOVICH, N. A. VALKO RAT BRAIN (REVIEW)
Grodno State Medical University, Grodno, Republic of Belarus
Резюме. Введение. Все большая значимость исследований головного мозга требует знания анатомического строения головного мозга крысы - наиболее часто используемого лабораторного животного. Цель - анализ и обобщение данных литературы о строении головного мозга крысы. Источники данных: литературные источники, отражающие строение головного мозга крыс. Методы. Основой данного исследования стал обзор литературы по данной теме. Результаты. Головной мозг крысы весит 2,4-2,8 г, что составляет около 0,9 % веса тела животного. Различные отделы, его образующие, представляют собой сложный комплекс взаимосвязанных компонентов, необходимых для осуществления сложных поведенческих реакций. Выводы. Сведения о структуре головного мозга крысы создают фундаментальную базу для дальнейшего его изучения в норме ипатологии, позволяя экстраполировать полученные экспериментальные данные на человека для последующего внедрения в практическую медицину.
Ключевые слова: крысы, головной мозг, строение, функции.
Summary. Introduction. The increasing importance of brain research requires knowledge of the anatomical structure of the rat brain, the most commonly used laboratory animal. Goal. Analysis and generalization of literature data on the structure of the rat brain. Data sources. Literature sources reflecting the structure of the rat brain. Methods. The basis of this study was a review of the literature on this topic. Results. The rat brain weighs 2.4-2.8 g, which is about 0.9 % of the animal's body weight. The various departments that make up it are a complex set of interrelated components necessary for the implementation of complex behavioral reactions. Conclusions. Information about the structure of the rat brain creates afundamental basis for its further study in health and disease, making it possible to extrapolate the obtained experimental data to humans for subsequent implementation into practical medicine.
Key words: rat, brain, £ructure, functions.
Актуальность. Большая часть исследований развития коры головного мозга и влияния на этот процесс различных экспериментальных воздействий проводится на лабораторных крысах. Это определяет необходимость ясных представлений о строении головного мозга у этих животных.
Цель исследования - анализ и обобщение данных литературы об анатомическом строении головного мозга крыс для дальнейшего изучения в норме и при экспериментальной патологии, что послужит созданию фундаментальной основы клинических исследований.
Материалы и методы исследования. Критерии приемлемости: исследование проводилось на основании сбора литературы, длившегося на протяжении декабря 2020 года. Рассматривались англо- и русскоязычные журнальные публикации, соответствующие интересуемой тематике.
Источники информации. В качестве источников информации использовались базы данных ресурсов PubMed, ЭБС «Лань», системы автоматизации библиотек «Ирбис». Также использовались данные из книги G. Paxinos «The rat nervous system» 2015 года издания.
Поиск. Электронный поиск в указанных базах данных осуществлялся с использованием ключевых слов, представлявших из себя названия того или иного отдела головного мозга крысы, с указанием рамок временного охвата поиска. Так, при поиске статей в базе данных PubMed аналогичным, как и для других ресурсов, использовались обозначенные выше ключевые слова (например, «claustrum»).
Отбор данных. Извлечение данных осуществлялось на основе соответствия описываемых в статьях исследований с интересуемой авторов тематикой - особенностями строения и функционирования различных отделов головного мозга крыс. Всего было извлечено 20 статей. Иные публикации, представленные системами в результатах поиска, исключались ввиду несоответствия интересуемой тематике либо неполного отражения строения и функции тех либо иных отделов головного мозга крыс.
Элементы данных: крысы, мозг, варолиев мост, мозжечок, черепные нервы, промежуточный мозг, таламус, гипоталамус, конечный мозг, неокортекс.
Результаты исследования и их обсуждение. Головной мозг лежит в полости черепной коробки и покрыт тремя оболочками: поверхностной, твердой, прилегающей к мозгу, мягкой и лежащей между ними паутинной. Головной мозг крысы весит 2,4-2,8 г, что составляет около 0,9 % веса тела животного. Условно границу между головным и спинным мозгом проводят у выхода первого шейного нерва [1].
Головной мозг закладывается в виде расширенной передней части нервной трубки, которая затем разделяется на мозговые пузыри, из которых в последующем развиваются различные отделы головного мозга. Полости мозговых пузырей превращаются в мозговые желудочки. В больших полушариях головного мозга
располагаются парные боковые желудочки. Желудочек промежуточного мозга в постнатальном онтогенезе редуцируется до узкого канала, называемого сильви-евым водопроводом. Четвертый мозговой желудочек располагается в продолговатом мозге и переходит в спинномозговой канал.
На вентральной поверхности продолговатого мозга видна ярко выраженная вентральная срединная борозда, несколько латеральнее от нее располагаются слабо выраженные боковые борозды. Между ними и срединной бороздой проходит латеральный пирамидный тракт спинного мозга. Последние, переходя в пирамиды, образуют перекрест пирамид. Рострально пирамидный тракт проходит под поперечными волокнами варолиева моста. По бокам от пирамид располагается небольшое скопление серого вещества - каудальные оливы. У крысы они имеют треугольную форму и слегка вогнуты. В оливах проецируются волокна VIII преддверно-улиткового черепного нерва. На дорзальной стороне продолговатого мозга располагается четвертый желудочек головного мозга. На дне его находится дорсальная срединная борозда, проходящая по поверхности продолговатого мозга и за пределами четвертого желудочка. Эта борозда разделяет дорсальные канатики белого вещества, являющиеся непосредственным продолжением одноименных канатиков спинного мозга. Слабовыраженной бороздкой каждый дорсальный канатик разделяется на две части. Вентральный канатик оканчивается небольшим утолщением - булавой. Латеральный канатик оканчивается клиновидным бугорком. Впереди они суживаются и переходят в веревчатые тела, ограничивающие каудальную часть четвертого желудочка. На боковой поверхности продолговатого мозга располагаются латеральные канатики, являющиеся непосредственным продолжением одноименных канатиков спинного мозга. От дорсальных канатиков они отделены едва заметной бороздкой. Латеральные канатики огибают сбоку каудальные оливы и образуют впереди утолщение - серый бугорок. У крысы он покрыт белым веществом. Впереди серого бугорка латеральные канатики переходят в веревчатые тела, которые, соединяясь с волокнами каудальных олив, образуют задние ножки мозжечка [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10].
Четвертый желудочек головного мозга. Дно четвертого желудочка имеет форму ромба («ромбовидная ямка») и образовано каудальными поверхностями моста и продолговатого мозга. Каудально у крысы он переходит в центральный канал спинного мозга, а рострально суживается и переходит в сильвиев водопровод среднего мозга. На дне ромбовидной ямки, по краям срединной борозды, располагается небольшое возвышение, оканчивающееся впереди так называемым лицевым бугорком образованных волокнами лицевого нерва. Позади лицевых бугорков располагается поле подъязычного нерва, под которым лежит его ядро. Латеральнее поля подъязычного нерва находится серое крыло, образованное одним из ганглиев блуждающего
нерва. У бокового угла ромбовидной ямки расположено слуховое поле, граничащее латерально со слуховым бугорком [4, 11, 12].
У заднего угла ромбовидной ямки находится слабо выраженное у крысы возвышение, образованное нейронами дыхательного центра. В области ромбовидной ямки расположены также ядра всех черепных нервов, начиная с V (тройничного).
Задний мозг состоит из дорсального выроста (мозжечка) и вентрального пучка поперечных волокон моста.
Мосту крысы развит слабо. Латерально волокна моста образуют средние ножки мозжечка. У основания ножек расположен ганглий тройничного нерва. У границы продолговатого мозга находится трапециевидное тело, разделенное продолжением пирамид на две части. Между волокнами моста располагаются отдельные скопления серого вещества, в том числе краниальная олива. Кроме того, через мост проходят проводящие пути головного мозга [9].
Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост выполняют две основные функции - рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция связана с тем, что здесь заложены ядра черепных нервов и другие скопления тел нейронов. Так, в мосту расположены ядра с V по VIII пары черепных нервов, а в продолговатом мозге - с IX по XII пары. Разные ядра связаны между собой ив функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов.
В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый, центр пищеварения, мышечного тонуса. Из центра при его возбуждении нервные импульсы передаются по двигательным нервам к органу и вызывают изменение его деятельности (усиление или торможение). Так, центр сердечной деятельности, находящийся в продолговатом мозгу, посылает по блуждающему нерву импульсы к сердцу, оказывая на него тормозящее влияние.
Вместе с центром сердечной деятельности в продолговатом мозгу находится сосудодвигательный центр, при возбуждении которого происходит изменение диаметра кровеносных сосудов. Продолговатый мозг и мост оказывают регулирующее влияние одновременно на много функций организма как непосредственно, так и через ядра спинного мозга. Проводниковая функция продолговатого мозга и моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной [10, 11, 13, 14].
Мозжечок состоит из двух полушарий и непарной срединной части - червячка. Мозжечок соединяется с другими частями мозга тремя ножками, образованными нервными волокнами. Задние ножки (веревчатые тела) соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, переходя в волокна варолиева моста, а передние ножки идут к четверохолмию. Между передними ножками натянут
так называемый передний, а между задними ножками -задний мозговые паруса.
Поверхность мозжечка покрыта многочисленными параллельно расположенными бороздками, разделяющими его на длинные узкие извилины. Группы извилин часто объединяют в дольки мозжечка, из которых слагаются разграниченные более глубокими бороздами три крупные доли - передняя, средняя и задняя.
Сбоку на полушариях хорошо выраженной бороздой отделяется клочок. Червячок и клочки составляют филогенетически более древнюю часть мозжечка (древний мозжечок), в то время как остальную область полушарий называют новым мозжечком. На сагиттальном разрезе мозжечка видно, что серое вещество образует его поверхностную часть, белое же вещество древовидно ветвится внутри, образуя так называемое древо жизни.
Проводящие пути, связывающие мозжечок с остальными частями мозга, образуют его ножки. По каудальным ножкам (веревчатым телам) в мозжечок идут волокна от ядер обоих дорсальных канатиков, от каудальных олив, от ганглия вестибулярной части VIII преддверно-улиткового нерва. Из мозжечка по веревчатым телам проходят также нисходящие волокна к спинному мозгу. Средние ножки представлены волокнами, исходящими из больших полушарий. После перекреста эти волокна направляются к коре полушарий мозжечка. Через средние ножки проходит также и часть нисходящих волокон мозжечка. По ростральным ножкам проходят волокна, исходящие из мозжечка и оканчивающиеся в красном ядре среднего мозга и в промежуточном мозге. Под четверохолмием эти волокна образуют перекрест [9].
Основные функции мозжечка: координация движений, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. В опытах на животных установлено, что при удалении мозжечка развиваются глубокие двигательные нарушения: атония - исчезновение или ослабление мышечного тонуса и неспособность к передвижению в течение некоторого времени; астения - быстрая утомляемость вследствие непрерывного движения с затратой большого количества энергии; астазия - потеря способности к слитным тетаническим сокращениям.
Мозжечок также входит в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает несколько вегетативных рефлексов: повышение артериального давления, расширение зрачков и т. д. При повреждении мозжечка возникают нарушения деятельности сердечнососудистой системы, секреторной функции желудочно-кишечного тракта и других систем.
С функциональной и филогенетической точек зрения он может быть подразделен на три больших отдела: ве-стибулоцеребеллум (архицеребеллум), спиноцеребеллум (палеоцеребеллум), неоцеребеллум (цереброцеребеллум).
Вестибулоцеребеллум (архицеребеллум) является наиболее древним отделом мозжечка. Отдел соединен реци-прокными связями с вестибулярным и ретикулярным ядрами ствола мозга, что является основой его участия
в контроле равновесия тела, а также координации движений глаз и головы. Это реализуется через регуляцию и распределение вестибулярной частью мозжечка тонуса аксиальных мышц тела. Повреждение ветибулоцеребел-лума может сопровождаться нарушением координации сокращения мышц, развитием атаксической походки, а также нистагма глаз.
Спиноцеребеллум (палеоцеребеллум) представлен передней и небольшой частью задней доли мозжечка. Он связан со спинным мозгом, откуда получает сома-тотопически организованную информацию из спинного мозга. Используя полученные сигналы, спиноцеребеллум принимает участие в регуляции мышечного тонуса и контроле движений преимущественно мышц конечностей и аксиальных мышц тела. Его повреждения сопровождаются нарушением координации движений, сходных с теми, которые развиваются после повреждения неоцеребеллума.
Неоцеребеллум (цереброцеребеллум) представлен задней долей полушария мозжечка. К нейронам этой части мозжечка поступают сигналы по аксонам нейронов, многих полей коры больших полушарий мозга. Он модулирует сигналы, получаемые из моторной коры мозга, иучаству-ет в планировании и регуляции движений конечностей. Каждая сторона неоцеребеллума модулирует сигналы, поступающие с моторных областей коры мозга противоположной стороны. Поскольку эта контралатеральная сторона коры контролирует движения ипсилатеральной конечности, то неоцеребеллум регулирует моторную активность мышц той же стороны тела [7, 9, 15, 16].
Афферентные связи мозжечка. К нейронам мозжечка поступают сигналы по афферентным волокнам из различных отделов ЦНС, но основной их поток приходит из спинного мозга, вестибулярной системы и коры больших полушарий головного мозга. По спиномозжечковым путям, преимущественно через нижние ножки мозжечка, к нему поступает информация от проприорецепторов о состоянии активности мотонейронов спинного мозга, состоянии мышц, натяжении сухожилий, положении суставов. Афферентные сигналы, поступающие в мозжечок из вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер ствола мозга, приносят информацию о положении тела и его частей в пространстве (позе тела) и состоянии равновесия. Кортикоцеребеллярные нисходящие пути прерываются на нейронах ядер моста (кортико-понтоцеребеллярный путь), красного ядра и нижней оливы (кортикооливоцере-беллярный путь), ретикулярных ядер (кортикоретикуло-церебеллярный путь) и гипоталамических ядер и после их обработки следуют к нейронам мозжечка. По этим путям в мозжечок поступает информация о планировании, инициации и исполнении движений.
Афферентные сигналы поступают в мозжечок по двум типам волокон - мшистым и лазающим. Мшистые волокна начинаются в различных областях мозга, а лазающие приходят из нижнего ядра олив.
Эфферентные пути мозжечка. Подразделяют на вну-тримозжечковые и внемозжечковые. Внутримозжечковые
пути представлены аксонами клеток Пуркинье, следующими к нейронам глубоких ядер. Основное количество внемозжечковых эфферентных связей представлено аксонами нейронов глубоких ядер мозжечка, выходящими в составе нервных волокон ножек мозжечка и заканчивающимися синапсами на нейронах ретикулярных ядер, красного ядра, нижних олив, таламуса и гипоталамуса. Через нейроны стволовых и таламических ядер мозжечок может влиять на активность нейронов моторных областей коры больших полушарий головного мозга, формирующих нисходящие пути медиальной системы: кортикоспинальный, кортикорубральный, кортикор-стикулярный и др. Кроме того, мозжечок связан эфферентными путями с нейронами теменной и височной ассоциативных областей коры головного мозга [7, 9, 15].
Средний мозг. Средний мозг состоит из ножек большого мозга и бугров четверохолмия. Полость среднего мозга представлена сильвиевым водопроводом.
Ножки большого мозга составляют вентральную часть среднего мозга. Они в виде двух сильно развитых столбов проходят от больших полушарий головного мозга к продолговатому мозгу. Ножки разделяются на вентральную часть - основание и дорсальную - покрышку. В основании мозга проходят нисходящие волокна из больших полушарий в спинной мозг, в ядра варолиева моста и к ядрам двигательных нервов. В покрышке расположено крупное красное ядро серого мозгового вещества, принимающее волокна из мозжечка и базальных ганглиев больших полушарий, восходящие и нисходящие волокна к четверохолмию и исходящий из красного ядра пучок, направляющийся в спинной мозг. Кроме того, в покрышке расположены ядра III, IV, а частично и V черепных нервов. Между ножками большого мозга располагается так называемое заднее продырявленное пространство.
Четверохолмие образует дорзальную часть среднего мозга. Оно представлено четырьмя буграми, разделенными продольной и поперечной бороздками. В передних буграх четверохолмия оканчиваются зрительные, а в задних - слуховые пути среднего мозга. Кроме того, в задних буграх оканчивается часть восходящих волокон, проходящих в боковых канатиках [9].
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг состоит из дорсальной области зрительного бугра и подбугорной области. Обе эти части отделены друг от друга третьим мозговым желудочком. Область зрительного бугра (тала-мус), в свою очередь, разделяется на зрительный бугор, надбугорную и забугорную области.
Зрительный бугор представляет собой парное скопление серого вещества, расположенное непосредственно впереди четверохолмия. В зрительных буграх оканчиваются сенсорные волокна, следующие к нему из спинного мозга, красного ядра, передних ножек мозжечка. Кроме того, в нем оканчивается часть волокон зрительного нерва [9].
Функции таламуса. Одной из важнейших функций таламуса является анализ, отбор и передача в кору го-
ловного мозга сенсорных сигналов, поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.
Специфические ядра получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, ретикулярной формации и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы, уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга.
Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базаль-ных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов - ретикулярной формации. Неспецифические ядра таламуса, благодаря своим многочисленным нейронным связям, обеспечивают координацию работы различных отделов головного мозга [3, 11, 16, 17, 18].
Метаталамус включает два таламических ядра - медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).
Ядро МКТ является одним из ядер слуховой системы. Его нейроны получают афферентные волокна из латеральной петли прямо или более часто, после их синап-тического переключения на нейронах нижних холмиков. Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.
Ядро ЛКТ является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обеих сетчаток по зрительному тракту. Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору [2, 3, 11, 16, 17, 18].
Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга [13, 19, 20, 21].
Третий желудочек располагается между зрительными буграми и подбугорной областью. Позади он переходит в сильвиев водопровод, а впереди посредством монро-евых отверстий сообщается с желудочками больших полушарий головного мозга.
Надбугорная область представлена эпифизом [9, 20].
Забугорная область представлена парными латеральными и медиальными коленчатыми телами, расположенными латерально от зрительных бугров. В латеральном коленчатом теле оканчивается большая часть волокон зрительного нерва, а в медиальном - волокна слуховых путей. Соответственно, латеральное коленчатое тело выполняет функции подкоркового центра зрения, а медиальное - центра слуха.
Подбугорная область (область гипоталамуса) разделяется на заднюю, собственно подбугорную область, и переднюю, зрительную часть, развивающуюся за счет конечного мозга. Подбугорная часть является непосредственным продолжением вперед покрышки ножек мозга и тесно связана с основанием зрительных бугров, из ножек мозга в нее вдается красное ядро. В подбугор-ной области расположено субталамическое ядро, связанное нисходящими волокнами с полосатым телом, а также проходят восходящие и нисходящие волокна зрительного бугра. Зрительная часть подбугорной области образована парными сосцевидными телами, серым бугром и воронкой с гипофизом. Впереди она отделяется от конечного мозга перекрестом зрительных нервов. Сосцевидные тела связаны с обонятельными центрами конечного мозга нисходящими волокнами. Серый бугор представляет собой непарное выпячивание третьего желудочка, тесно связанное с сосцевидными телами. Вершина серого бугра переходит в воронку, к которой прикрепляется гипофиз.
Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к составу омывающей их крови: изменениям рН, рСО2, рО2, содержанию катехоламинов, ионов калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются осморецеп-торы. Гипоталамус - единственная структура мозга, в которой отсутствует гематоэнцефалический барьер. Нейроны гипоталамуса способны к нейросекреции пептидов, гормонов, медиаторов. Регуляция многих функций организма гипоталамусом осуществляется с помощью гормонов гипофиза и пептидных гормонов: либеринов,
стимулирующих высвобождение гормонов передней доли гипофиза, и статинов, тормозящих их выделение. Пептидные гормоны (тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин и др.) через портальную сосудистую систему гипофиза достигают его передней доли и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипофиза.
Супраоптическое и паравентрикулярное ядра, кроме участия в водно-электролитном обмене, лактации, сокращении матки, продуцируют гормоны полипептидной природы - окситоцин и антидиуретический гормон (вазопрессин), которые с помощью аксонального транспорта достигают нейрогипофиза и, кумулируясь, влияют на сокращение беременной матки и реабсорбцию воды в почечных канальцах, на тонус сосудов, соответственно. В гипоталамусе вырабатываются нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной (обезболивающей) системе, или опиаты: энкефалины и эндорфины. В заднем и латеральном гипоталамусе выявлены нейроны, чувствительные к адреналину. Адренорецептивные нейроны могут находиться в одном и том же ядре гипоталамуса вместе с холинорецептивными и серотонинорецептивными нейронами. Нейроны вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к уровню глюкозы вследствие наличия «глюкорецеп-торов». Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой. Эфферентные пути представлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим, гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным, гипоталамо-гиппокампальным трактами. Кроме того, гипоталамус посылает импульсы к вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга, имеет тесные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, определяющей протекание вегетативных реакций организма, белкового, углеводного и липидного обмена, его пищевое и эмоциональное поведение, терморегуляцию. Супрахиазматическое ядро имеет отношение к регуляции полового поведения, а патологические процессы в области этого ядра приводят к ускорению полового созревания и нарушениям менструального цикла. Это же ядро является центральным водителем циркадианных (околосуточных) ритмов многих функций в организме [4, 6, 8, 11, 14, 22].
Конечный мозг. Конечный мозг представлен большими полушариями, разделяющимися на обонятельный мозг, плащ, или кору, и базальные ганглии. Центры обоих полушарий соединяются друг с другом комиссураль-ными волокнами, проходящими в концевой пластинке, соединяющей оба полушария. Внутри полушарий располагаются боковые желудочки, сообщающиеся посредством монроева отверстия друг с другом и с третьим желудочком.
Обонятельный мозг представляет собой переднюю часть больших полушарий, расположенную на вентральной стороне последних. Там образуются парные выросты - обонятельные луковицы, соединяющие-
ся с большими полушариями широким основанием. Спереди в обонятельные луковицы входят короткие нервные волокна, в совокупности образующие обонятельный нерв. Внутри луковиц располагаются желудочки, сообщающиеся с желудочками больших полушарий. От обонятельных луковиц по вентральной поверхности большого мозга назад тянется полоска белого вещества, называемая общей обонятельной извилиной. Она вскоре разделяется на короткую медиальную и более длинную латеральную обонятельную извилины. Эти извилины представляют собой начальное звено внутримозговых обонятельных путей.
Анализ сигнала в обонятельной луковице осуществляется на двух анатомических уровнях с участием специфичных вставочных нейронов. У крыс луковицы выполняют не только сенсорные функции, но и вовлечены в неспецифические лимбические реакции.
Обонятельные луковицы имеют корковую структуру с характерной слоистой организацией. Обонятельная кора является филогенетически самым древним отделом коры головного мозга.
У крыс обонятельные луковицы занимают значительный объем в ростральной части черепа. Добавочная обонятельная луковица расположена дорсально и несколько медиально, между главной обонятельной луковицей и ростральным обонятельным ядром в виде чечевицеобразного включения в обонятельную луковицу. Добавочная обонятельная луковица у крыс, как и у других грызунов, зайцеобразных и насекомоядных, имеет внутренний сетчатый слой большой толщины. У булбо-эктомизированных крыс наблюдается ряд поведенческих отклонений, а также нарушения нейротрансмиттерных систем [4, 10, 23, 24, 25, 26, 27, 28].
Базальные ганглии. Базальные ганглии расположены в основании больших полушарий. Они представлены полосатым телом, дифференцирующимся у крыс:
1) на древнюю часть, представленную бледным ядром;
2) старую часть, представленную расположенной в височной части полушария миндалиной;
3) новую дорсальную часть, представленную хвостатым ядром и скорлупой.
В старой и новой частях интегрируются сенсорные импульсы, передаваемые далее в кору больших полушарий головного мозга, через древнюю часть стимулы от полосатого тела направляются в нижележащие отделы головного мозга.
Базальные ганглии играют важную роль в регуляции вегетативных и моторных реакций, оказывают влияние на эндокринную систему организма, оказывают определенное влияние на эмоциональный фон, высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие.
Нарушения в базальных ядрах приводят к моторным дисфункциям, таким как замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор [4, 9, 20].
Кора головного мозга. Кора больших полушарий головного мозга - высший отдел центральной нервной системы.
Она представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел головного мозга и является той материальной основой, с которой связаны сложные формы поведения животных и человека. Это место высшего анализа и синтеза всей информации, поступающей в мозг. Здесь происходит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способность к обобщениям, открытиям). Как и у всех млекопитающих, у крысы кора подразделяется на аллокортекс и изокортекс. Аллокортекс (гетерогенетическая кора) - филогенетически более ранняя часть коры мозга, включает древнюю и старую кору. Древняя кора (архикортекс) содержит кору обонятельного мозга, миндалины, гиппокамп, зубчатую извилину и грушевидную кору. Согласно другой классификации, к древней коре (архикортекс) относится кора обонятельных бугорков, а к старой (палеокортекс) - гиппокамп, зубчатая извилина, миндалина и грушевидная кора. Промежуточными между палеокортексом и неокортексом формациями (периаллокортекс) являются ретросплени-альная, энторинальная и цингулятная кора [5].
Новая кора обоих полушарий соединяется друг с другом сильным пучком волокон, образующим мозолистое тело. Установлено, что у животных с перерезанным мозолистым телом нарушается ориентация в пространстве на звуковые и зрительные сигналы [14, 29].
Выводы. Таким образом, изложенные выше сведения об анатомическом строении головного мозга крысы дают основу для дальнейшего его изучения в норме и при различных патологиях и позволяют экстраполировать на человека полученные экспериментальные данные в тех их аспектах, которые не связаны со второй сигнальной системой, уникальной для человека и создают фундаментальную основу для внедрения результатов в клинические исследования.
__Литература:_
1. Бонь, Е. И. Анатомические особенности коры мозга крысы / Е. И. Бонь, С. М. Зиматкин. - Текст : непосредственный // Новости медико-биологических наук. - 2016. - Т. 14. - № 4. - С. 49-54.
2. Бонь, Е. И. Развитие, строение и функции септальной области головного мозга крысы / Е. И. Бонь. - Текст : непосредственный // Вестник Смоленской государственной медицинской академии. - 2019. - № 3. -С. 61-66.
3. Бонь, Е. И. Структурно-функциональная организация таламуса крысы / Е. И. Бонь. - Текст : непосредственный // Оренбургский медицинский вестник. - 2019. - № 3. - С. 34-39.
4. Гамбарян, П. П. Крыса / П. П. Гамбарян, Н. М. Дукельская. - Текст : непосредственный. - Москва : Советская наука, 1955. - 253 с.
5. Зиматкин, С. М. Строение и развитие коры головного мозга крысы : монография / С. М. Зиматкин, Е. И. Бонь. - Гродно, ГрГМУ, 2019. -155 с. - Текст : непосредственный.
6. Зиматкин, С. М. Гистаминергические нейроны мозга / С. М. Зиматкин. -Минск : Новое знание, 2015. - 319 с. - Текст : непосредственный.
7. Зиматкин, С. М. Анатомические и гистологические особенности мозжечка у человека и крысы / С. М. Зиматкин, О. А. Карнюшко. - Текст : непосредственный // Военная медицина. - 2016. - № 4. - С. 106-110.
8. Развитие гистаминергических нейронов гипоталамуса крысы в постна-тальном онтогенезе / А. В. Заерко [и др.]. - Текст : непосредственный // Новости медико-биологических наук. - 2018. - Т. 18, № 4. - С. 69-74.
9. Paxinos, G. The rat nervous sySem / G. Paxinos // Prince of Wales Medical Research InSitute The University of New South Wales Sydney, AuSralia. Academic Press, 2015. - 1052 p. - Text : unmediated.
10. Koganezawa, N. Excitatory PoSrhinal Projections to Principal Cells in the Medial Entorhinal Cortex / N. Koganezawa, R. GisetSad, E. Husby [et al.]. -Text : electronic // The Journal of neuroscience. - 2015. - V. 35. - N 48. - P. 15860-15874. - URL: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0653-15.2015
11. Sharp, T. Central 5-HT receptors and their function; present and future / T. Sharp, N. M. Barnes. - Text : electronic // Neuropharmacology. - 2020. -V. 177. - URL: https://doi.org/10.1016Zj.neuropharm.2020.108155
12. Harel, A. What is special about expertise? Visual expertise reveals the interactive nature of real-world object recognition / A. Harel. - Text : electronic // Neuropsychologia. - 2016. - V. 83. - P. 88-99. - URL: https://doi. org/10.1016/j.neuropsychologia.2015.06.004
13. Badre, D. Frontal Cortex and the Hierarchical Control of Behavior / D. Badre, D. E. Nee. - Text : electronic // Trends in cognitive sciences. - 2018. -№ 22 (2). - P. 170-188. - URL: https://doi.org/10.1016/j.tics.2017.11.005
14. Orman, R. ClauSrum: a case for directional, excitatory, intrinsic connectivity in the rat / R. Orman. - Text : electronic // The journal of physiological sciences : JPS. - 2015. - V. 65. - № 6. - P. 533-544. - URL: https://doi. org/10.1007/s12576-015-0391-6
15. Stüttgen, M. C. Barrel cortex: What is it good for? / M. C. Stüttgen, C. Schwarz. - Text : electronic // Neuroscience. - 2018. - V. 368. - P. 3-16. -URL: https://doi.org/10.1016Zj.neuroscience.2017.05.009
16. Stiles, L. The effects of electrical Simulation of the peripheral veSibular sySem on neurochemical release in the rat Sriatum / L. Stiles, Y. Zheng, P. F. Smith. - Text : electronic // PloS one. - 2018. - V. 13. - № 10. - URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205869
17. Hartung, H. Thalamic and Entorhinal Network Activity Differently Modulates the Functional Development of Prefrontal-Hippocampal Interactions / H. Hartung, M. D. Brockman, B. Pöschel [et al.]. - Text : electronic // The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. - 2016. - V. 56. - № 13. - P. 3676-3690. - URL: https:// doi.org/10.1523/JNEUR0SCI.3232-15.2016
18. Kinnavane, L. Do the rat anterior thalamic nuclei contribute to behavioural flexibility? / L. Kinnavane, E. Amin, J. P. Aggleton, A. J. D. Nelson. - Text : electronic // Behavioural brain research. - 2019. - V. 359. - P. 536-549. -URL: https://doi.org/10.1016Zj.bbr.2018.10.012
19. Dum, R. P. Motor, cognitive, and affective areas of the cerebral cortex influence the adrenal medulla / R. P. Dum, D. J. Levinthal, P. L. Strick. -Text : electronic // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U. S. A. - 2016. - V. 113. - № 35. - P. 9922-9927. - URL: https://doi. org/10.1073/pnas.1605044113
20. Wang, S. Neural representation of coS-benefit selections in rat anterior cingu-late cortex in self-paced decision making / S. Wang, Y. Shi, B. M. Li. - Text :
electronic // Neurobiology of learning and memory. - 2017. - V. 139. -P. 1-10. - URL: https://doi.org/10.10167j.nlm.2016.12.003
21. Yi, G. Frequency-dependent antidromic activation in thalamocortical relay neurons: effects of synaptic inputs / G. Yi, W. M. Grill. - Text : electronic // Journal of neural engineering. - 2018. - V. 15. - № 5. - URL: https://doi. org/10.1088/1741-2552/aacbff
22. Popelikova, A. Mnemonic and behavioral effects of biperiden, an M1-selective antagoniS, in the rat / A. Popelikova, S. Bahnik, V. Lobellova [et al.]. - Text : electronic // Psychopharmacology. - 2018. - V. 235. - № 7. - P. 2013-2025. -URL: https://doi.org/10.1007/s00213-018-4899-3
23. Gu, M. Conditioned medium of olfactory ensheathing cells promotes the functional recovery and axonal regeneration after contusive spinal cord injury / M. Gu, Z. Gao, X. Li [et al.]. - Text : electronic // Brain research. - 2017. -V. 1654. - P. 43-54. - URL: https://doi.org/10.1016lj.brainres.2016.10.023
24. Boisselier, L. Neuronal dynamics supporting formation and recombination of cross-modal olfactory-tactile association in the rat hippocampal formation / L. Boisselier, D. Gervasoni, S. Garcia [et al.]. - Text : electronic // Journal of neurophysiology. - 2018. - V. 119. - № 3. - P. 1140-1152. - URL: https:// doi.org/10.1152/jn.00666.2017
25. Fischer, T. Dopamine-induced calcium signaling in olfactory bulb aSro-cytes / T. Fischer, P. Schefftler, C. Lohr. - Text : electronic // Scientific reports. - 2020. - V. 10. - № 1. - P. 631. - URL: https://doi.org/10.1038/ s41598-020-57462-4
26. Osinski, B. L. Pharmacological manipulation of the olfactory bulb modulates beta oscillations: teSing model predictions / B. L. Osinski, A. Kim, W. Xiao [et al.]. - Text : electronic // Journal of neurophysiology. - 2018. -V. 120. - № 3. - P. 1090-1106. - URL: https://doi.org/10.1152/jn.00090.2018
27. Zavitz, D. Effect of Interglomerular Inhibitory Networks on Olfactory Bulb Odor Representations / D. Zavitz, I. A. YoungSrom, A. Borisyuk, M. Wachowiak. -Text : electronic // The Journal of neuroscience. - 2020. - V. 40. - № 31. -P. 5954-5969. - URL: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0233-20.2020
28. Notsu, E. Examination of morphological and synaptic features of calbin-din-immunoreactive neurons in deep layers of the rat olfactory bulb with correlative laser and volume electron microscopy / E. Notsu, K. Toida. -Text : electronic // Microscopy. - 2019. - V. 68. - № 4. - P. 316-329. - URL: https://doi.org/10.1093/jmicro/dfz019
29. Fatahi, Z. Functional connectivity between anterior cingulate cortex and orbitofrontal cortex during value-based decision making / Z. Fatahi, A. HaghparaS, A. Khani, M. Kermani. - Text : electronic // Neurobiology of learning and memory. - 2018. - V. 147. - P. 74-78. - URL: https://doi. org/10.1016/j.nlm.2017.11.014
■ УДК 618.3-06-02-07
С. В. ГОЛОВИЗИН, Д. Ф. ПАНИНА, М. О. КОМЛЕВА, Л. М. ДЕМИНА
ПРЕДИКТИВНАЯ И ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ РАЗВИТИЯ ПРЕЭКЛАМПСИИ У БЕРЕМЕННЫХ ЖЕНЩИН (ОБЗОР)
ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет» Минздрава России S. V. GOLOVIZIN, D. F. PANINA, M. O. KOMLEVA, L. M. DIOMINA
PREDICTIVE AND PROGNOSTIC ROLE OF PATHOGENETIC MECHANISMS OF PREECLAMPSIA DEVELOPMENT IN PREGNANT WOMEN (REVIEW)
FSBEI HE «Orenburg State Medical University» of the Ministry of Health ofRussia
Резюме. Преэклампсия - это осложнение беременности, занимающее лидирующую позицию в структуре материнской заболеваемости и смертности. Ввиду широкой распространенности и разнообразия факторов риска, приводящих к развитию данного заболевания, существует множество теорий патогенеза преэклампсии. Из-за отсутствия ранней диагностики и достоверных критериев данного заболевания, недостаточности лечебно-профилактических мероприятий преэклампсия является одной из ведущих и нерешенных проблем в акушерстве. Цель исследования - провести обзор отечественных и зарубежных клинических исследований,
касающихся современных патогенетических механизмов развития преэклампсии у беременных женщин, и оценить их прогностическую роль. Материалы и методы исследования. В рамках работы проведен анализ научных статей, опубликованных отечественными и зарубежными авторами за последние десять лет (2012-2022 гг.). Результаты. В данной статье мы рассмотрели различные взгляды ученых на патогенетические механизмы развития преэклампсии и их прогностическую роль по данным авторов за 2012-2022 гг. Вывод. Полученные клиницистами данные еще раз доказывают, что преэклампсия - это многофакторное заболевание, патогенез
