CC BY
104
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
© Судаков К.В., 1999 УДК 612.821
ГОЛОГРАФИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП СИСТЕМНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ: РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И.П.ПАВЛОВА О ЯДРЕ И РАССЕЯННЫХ ЭЛЕМЕНТАХ АНАЛИЗАТОРОВ
К. В. Судаков
НИИ нормальной физиологии имени П.К. Анохина РАМН, Москва
В статье на основе экспериментальных данных формулируется голографический принцип системной организации поведения. В системной организации поведенческих актов по аналогии с физической голограммой доминирующая мотивация рассматривается в качестве опорной, а подкрепление - предметной волны. Обосновываются представления о взаимодействии мотивационных и подкрепляющих возбуждений на нейронах акцептора результата действия, генерализованно представленных по различным структурам мозга. Вследствие генерализованного распространения мотивационного возбуждения по структурам мозга удаление части коры или подкорковых структур при сохранении гипоталамического «пейсмекера» не нарушает существенно поведение животных, в том числе условнорефлекторного. Все это позволяет с новых позиций объяснить представление И.П.Павлова о ядре и рассеянных элементах анализаторов, а также представление К.Лешли об эквипотенциальности коры головного мозга.
Как известно, на основании опытов Э.А.Асратяна, показавших, что выработанные у собак пищевые условные рефлексы после двустороннего удаления gyms sigmoideus («ядра» двигательного анализатора) после операции полностью сохранялись и, если и исчезали, то быстро восстанавливались. И.П.Павлов сформулировал концепцию о «ядре» и «рассеянных элементах» анализаторов. И.П.Павлов высказал предположение о том, что при удалении коркового «ядра» анализатора нейроны других отделов мозга, находящиеся в коре и подкорковых образованиях, - «рассеянные элементы» берут на себя компенсаторную функцию в восстановлении ранее выработанных условных рефлексов [6, 7]. Однако прямых доказательств этой гипотезы в трудах И.П.Павлова и его учеников и последователей получено не было.
Близкими к указанным представлениям И.П.Павлова являются опыты КЛешли [24], который показал, что у крыс при удалении значительной части зрительной коры восстанавливаются ранее выработанные в лабиринте зрительные, пищевые и оборонительные условные рефлексы. У животных, с предвари-
тельно разрушенной зрительной корой, зрительные условные рефлексы образуются так же хорошо, как и у интактных животных. На основании этих экспериментов К.Лешли, как известно, сформулировал представления о эквипотенциальности коры. Удовлетворительного объяснения опытам К.Лешли до настоящего времени также не получено и его концепция эквипотенциальности до сих пор вызывает споры.
Теория функциональных систем [1, 15, 20] открыла новые возможности научного объяснения представлений И.П.Павлова о «ядре» и «рассеянных элементах» анализаторов и представлений К.Лешли о эквипотенциальности коры.
Согласно теории функциональных систем ведущим компонентом системной организации поведенческих актов любой степени сложности является доминирующая мотивация. Доминирующая мотивация, как показали наши многочисленные эксперименты, участвует в организации стадий афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия и эф-
ферентного синтеза. Не меньшая роль в системной организации поведенческих актов принадлежит подкреплению. Вопросы взаимодействия доминирующей мотивации и подкрепления рассмотрены нами в специальной публикации [19]. Здесь сошлемся только на наши прежние исследования, показавшие, что доминирующая мотивация строится на основе восходящих специфических генерализованных влияний мотивациогенных центров гипоталамуса на другие отделы мозга и кору больших полушарий. Эти влияния проявляются в виде реакции десинхронизации или упорядочения спонтанной электрической активности структур мозга [10]. Генерализованные восходящие влияния доминирующей мотивации определяются «пейсмекерами», расположенными в гипоталамической области [13, 16].
Как показали опыты наших сотрудников, доминирующая мотивация и подкрепление взаимодействуют на отдельных нейронах мозга. Особый интерес, по нашему мнению, в этом плане представляют эксперименты Б.В.Журавлева с сотрудниками [3, 4]. В этих опытах показано, что доминирующая мотивация формирует специфическую пачкообразную активность нейронов разных отделов мозга. При анализе паттернов межим-пульсных интервалов этих нейронов обнаружено, что доминирующие мотивации различного биологического качества характеризуются специфическим распределением межимпульсных интервалов. Так, для пищевой мотивации голодных' животных характерен паттерн 10-20 и 150 мсек; для питьевой мотивации - 25-30 и 150 мсек. Оборонительная мотивация характеризуется паттерном межимпульсных интервалов 40-50 и 150 мсек [17]. Установлено, что процент нейронов, вовлеченных в доминирующую мотивацию и проявляющих специфический паттерн межимпульсжых интервалов, различен в различных структурах мозга. Таких нейронов больше в стволовых отделах головного мозга и процент их снижается по направлению к коре больших полушарий
[4].
Подкрепление оказывает специфическое действие на нейроны, вовлеченные в доминирующую мотивацию: оно переводит их пачкообразную активность в регулярную (Рис. 1.1-1.3).
Указанные эксперименты позволили нам сформулировать представления о голографическом принципе организации доминирующих мотиваций [11]. Согласно этому принципу нейроны мозга, вовлеченные в доминирующую мотивацию, в паттерне своей ритмической активности отражают свойства результата функциональной системы, в которую включается данная доминирующая мотивация. Эти нейроны, вовлеченные в структуру доминирующей мотивации, в своей деятельности отражают как лежащую в основе доминирующей мотивации потребность, т.е. отклонение результата от уровня, определяющего оптимальную жизнедеятельность, так и свойства подкрепляющего раздражителя - результата поведения (Рис. 2).
На основании опытов [8, 9, 21] можно думать, что доминирующая мотивация адресуется к нейронам, составляющим акцептор результата действия соответствующей функциональной системы. Показано, что при антидромном раздражении пирамидного тракта выявляются вставочные нейроны, генерализованно расположенные по различным отделам коры и подкорковых образований мозга. Именно к этим нейронам, активированным доминирующей мотивацией, поступают ^возбуждения от соответствующих рецепторов, на которые действуют различные параметры подкрепляющих результатов (Рис. 1).
С точки зрения физической теории голографии сигнализация о потребности с включенными в ее сферу нейронами акцептора результата действия может рассматриваться в качестве опорной волны. При подкреплении к этим нейронам мозга устремляются потоки афферентных возбуждений от рецепторов, на которые действуют различные параметры подкреп-
2. Зак. 2450..
Рис. 1.1 Распространение эффекторных возбуждений пирамидного тракта по колла-тералям аксонов к вставочным нейронам различных уровней ЦНС, образующим циклические комплексы многоуровневого акцептора результата действия.
Рис 1.2 Обратная афферентация от различных параметров результата действия поступает к соответствующим отделам акцептора результата действия. Составляющие акцептор результата действия нейроны фиксируют свойства параметров достигнутых результатов, в результате чего формируются нейрональные энграммы подкрепления.
Рис. 1.3 Последующее распространение эффекторных влияний пирамидных нейронов опережающе активирует нейрональные энграммы акцептора результата действия, ранее сформированные подкрепляющими воздействиями.
Рис. 1. Многоуровневая организация акцептора результата действия.
Рис. 2. Голографическая модель системной организации функций мозга, определяющих поведение.
ляющих раздражителей. С голографических позиций эта афферентация может рассматриваться как предметная волна (Рис. 2). Взаимодействие предметной волны с опорной волной создает в акцепторе результатов действия своеобразный «отпечаток» - «энграмму подкрепления». Энграмма подкрепления «проявляется» доминирующей мотивацией всякий раз при очередном возникновении соответствующей потребности [18].
Специальные опыты наших сотрудников продемонстрировали роль отдельных олигопептидов, экспрессируемых под влиянием доминирующей мотивации геномом нервных клеток, к которым поступает сигнализация от предшествующих подкреплений, в формировании энграмм подкрепления [12].
Указанные представления свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация, будучи тесно связанной с акцептором результата действия, составляет с ним единую нейрональную архитектонику, в которой нейроны отражают как доминирующую потребность, так и свойства будущего подкрепления.
Подчеркнем, что указанные процессы взаимодействия мотивации и подкрепления генерализованно представлены в различных подкорковых структурах и коре больших полушарий.
Изложенное выше делает понятным эксперименты И.П.Павлова и К.Лешли. Благодаря генерализованному распределению по структурам мозга возбуждений, обусловленных доминирующей мотивацией, экстирпация отдельных участков мозга вряд ли существенно нарушает системную организацию поведенческого акта. При наличии сохраненного в гипоталамической области «пейсмекера» доминирующей мотивации обусловленные им восходящие активирующие возбуждения распространяются по оставшимся интактными структурам мозга, формируя соответствующую мотивацию и поведенческий акт.
Подтверждением такой точки зрения служат наши эксперименты [10], показавшие, что электролитические разрушения медиальных ядер таламуса и некоторых структур ретикулярной формации ствола мозга меняют высокочастотную электрическую активность в коре мозга у голодных животных на медленную, высокоамплитудную. В других же отделах мозга при этом по-прежнему сохраняется обусловленная пищевой потребностью реакция десинхронизации ЭЭГ. Только при двустороннем разрушении «пейсмекера» пищевой мотивации - латеральных отделов гипоталамуса, так же как и после натурального кормления животных, во всех без исключения отделах мозга низкоамплитудная, высокочастотная электрическая активность голодного состояния сменяется медленноволновой, высокоамплитудной. Все это указывает на то, что при наличии активно возбужденного «пейсмекера» в латеральных отделах гипоталамуса даже при разрушении других вовлеченных в эту мотивацию структур мозга, доминирующая пищевая мотивация продолжает проявляться в электрической активности сохраненных структур мозга.
Многочисленные поведенческие эксперименты также указывают на то, что пищевые мотивации полностью исчезают только при двустороннем разрушении латеральных отделов гипоталамуса. При разрушениях других отделов лимбических образований мозга и коры больших полушарий они сохраняются в форме гипер- и гипофагии [25]. Следовательно, биологические мотивации как основа условнорефлекторной деятельности при разрушении различных отделов коры и лимбико-ретикулярных структур мозга при наличии интактного «пейсмекера» в гипоталамической области сохраняются, хотя внешне они могут проявляться в форме сниженной, или, наоборот, усиленной поведенческой активности животных. А это значит, что при сохранности доминирующей мотивации у животных может быть не нарушен выработанный
ранее условнорефлекторный навык или образован новый.
В публикации [14] мы показали, что условнорефлекторное возбуждение, наряду с мотивацией и подкреплением тоже включается в архитектонику аппарата акцептора результата действия, широко распространенную по структурам мозга. Из этого следует, что удаление значительной части мозга может существенно не сказаться на условно-рефлекторной деятельности.
К тому же, если иметь в виду сформулированную П.К.Анохиным конвергентную теорию замыкания условного рефлекса [1], вопрос становится еще более ясным. Согласно этой теории процесс формирования «временных условнорефлекторных связей» разыгрывается на одних и тех же нейронах мозга и особенно, коры больших полушарий, составляющих акцептор результата действия, на которые распространяются восходящие к ним из подкорковых образований мотивационные,сенсорные и подкрепляющие возбуждения. А это значит, что голографический принцип организации функциональных систем находит отражение в деятельности отдельных нейронов мозга и возможно даже в молекулярных процессах, разыгрывающихся в отдельных нейронах мозга. Отсюда можно предположить, что при сохранении даже ограниченного числа нейронов мозга при сохраненном «пейсмекере» мотивации условно-рефлекторный акт может быть сформирован. Если к тому же принять точку зрения [2, 23, 26] о том, что мозг хранит информацию не в одиночной пространственно-локализованной ячейке, а в виде одиночной пространственной гармоники возбуждения, заполняющей весь объем мозга, то становится еще более очевидным, что повреждение одного или нескольких участков мозга не вызывает полного исчезновения какой-либо записанной в нем информации. Указанные вопросы приобретают все большую убедительность в связи с углубляющимися исследованиями свойств
слабых электромагнитных полей в деятельности мозга [22].
Приведенные материалы позволяют с новых позиций объяснить представления ИП.Павлова о «ядре» и «рассеянных элементах» анализаторов и представления К.Лешли о эквипотенциальности коры.
Удаление того или иного участка мозга при сохранности механизма доминирующей мотивации не влияет существенно на проявления условнорефлекторной деятельности. Основные компоненты системной организации поведенческого акта: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результата действия и эфферентный синтез формируются в этом случае за счет оставшихся структур мозга, на которые распространяются мотивационные возбуждения и подкрепление.
Можно полагать, что рассмотренные представления, кроме теоретической значимости, могут найти применение в клинической и педагогической практике для реабилитации нарушенных функций мозга.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина. 1968. - 547 с.
2. Денисюк Ю.Н. Некоторые проблемы и перспективы голографии в трехмерных средах // Оптическая голография / Под ред. Г.Колфилда. -М.. 1982.-Т. 2.-С. 691.
3. Журавлев Б. В. Системный анализ активности нейронов мозга при пищедобывательном поведении животных // Нейроны в поведении: системные аспекты. - М., 1986. - С. 170-179.
4. Журавлев Б.В., Умрюхин Е.А. Функциональные системы как основа деятельности нейронов мозга и построения кибернетических моделей // Экспериментальная и прикладная физиология. Системные механизмы поведения: Тр. Науч. Совета НИИ норм, физиологии им. П.К.Анохина РАМН.'- М.. 1993. - Т. 2. - С. 136-148.
5. Павлов И.П. К вопросу о ядерных и рассеянных элементах коры. Опыты Э.А.Асратяна с экстирпацией gyrus sigmoideus И Павловские среды. (Среда 6 ноября 1935 г.). - М.; Л., 1949. -Т. 3. -С. 255-256.
6. Павлов И.П. О рассеянных центрах в коре и подкорке // Павловские среды. (Среда 11 июня 1932). - М.; Л.. 1949. - Т. 1. - С. 229.
7. Павлов И.П. О рассеянных центрах анализаторов (к полемике с Лешли) // Павловские среды. (Среда 22 апреля 1931 г). - М.: Л.Л949. - Т. 1,- С. 137-138.
8. Правдивцев В.А. Эфферентно-афферентная конвергенция в системной организации двигательных актов: Автореф. лис. ... д-ра мед. наук. -М., 1992.-45 с.
9. Синичкин В.В. Анализ коллатеральных пирамидных влияний на нейрональные элементы различных отделов мозга: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - М., 1973.-20 с.
10. Судаков К.В. Биологические мотивации. - М.: Медицина. 1971. - 304 с.
11. Судаков К.В. Голографические гомологии биологической мотивации в системной организации поведенческих актов // Журнал Высшей нервной деятельности им. Павлова. - 1988. - Т.38, в. 1. - С. 10-20.
12. Судаков К.В. Системные функции мозга в условиях действия блокаторов синтеза белка и олигопептидов // Вестн.РАМН. - 1992. - № 7. - С. 40-47.
13. Судаков К.В. Пейсмекер доминирующей мотивации // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. -
1992.-Т. 78. № 12.-С.'1-11.
14. Судаков К.В. Условный рефлекс в системной организации поведенческих актов // Физиол. журн. им.И.М.Сеченова. - 1993. - Т.79, № 5. - С. 23-25.
15. Судаков К.В. Функциональные системы организма в норме и патологии // Экспериментальная и прикладная физиология. Системные механизмы поведения: Тр. Науч. Совета НИИ норм, физиол. им. П.К.Анохина РАМН. - М.. 1993. - Т. 2. -С. 17-33.
16. Судаков К.В. Нейрофизиологические основы доминирующих мотиваций // Вестн. РАМН. -
1993,-№7.-С. 42-48.
17. Судаков К.В. Интегративные свойства доминирующей мотивации // Рос. медико-биол. вестн. им. И.П. Павлова. - 1994. - № 3-4. - С. 3-11.
18. Судаков К.В. Мотивация и подкрепление в системных механизмах поведения: динамические энграммы подкрепления // Журн. Высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 1995. - Т. 45,
в. 4. - С. 627-637.
19. Судаков К.В. Системный процесс подкрепления // Журн. Высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова. - 1996. - Т. 46, в. 4. - С. 643-655.
20. Судаков К.В. Теория функциональных систем. - М.: Изд-во «Мед. музей». 1996. - 95 с.
21. Судаков С.К. Молекулярные механизмы вовлечения пирамидных нейронов сенсомоторной коры мозга в организацию пищевого поведения кроликов // Нейрофизиология. - 1987. - Т. 19, №
5.-С. 601-606.
22. Adey W.R. Developments forwards a physical, biology // Modern Radio Science / Ed. By Andersen J.B. - Oxford. 1993. - P. 228-244.
23. Beurle P.J. Properties of mass of cell capable of regenerating pulses // Phil. Trans. Roy. Soc. - 1956. - Ser. B. - Vol. 240, № 1. - P. 55.
24. Lashley K.S. Cerebral organization and behavior// Research Publ. Assoc. For Research in Nervous and Mental Disease. - 1958. - Vol. 36. - P. 1.
25. Morgane P.J. The function of the limbic and rhinic forebrain, limbic midbrain systems and reticular formation in the regulation of food and water intake // Ann. New York Acad Sci. - 1969. - Vol. 157.-P. 806-848.
26. Van Heerden P.J. Theory of optical information storage in solids // Appl. Opt. - 1969. - Vol. 2, № 4.-P. 393.
HOLOGRAPHIC PRINCIPLE OF SYSTEMIC BEHAVIOUR ORGANIZATION: THE DEVELOPMENT OF LP.PAVLOV’S NOTIONS OF THE NUCLEUS AND ANALYSERS DIFFUSED ELEMENTS
K.V.Sudakov
The holographic principle of systemic behaviour organization based on the experimental findings is formulated in the given article. By the analogy with physical hologram the dominating motivation is consided to be the basic one and the reinforcement is regarded to be a subject wave. The interaction of motivated and fixed excitations shown in different brain areas in neurons which are the acceptors of the results of action is dealt with in this article. As a result of generalized motivated excitation diffusion in the brain structures the elimination of the part of the cortex or subcortex structures doesn’t significantly affect the animal behaviour as well as the acquired reflexes. The data mentioned above explains I.P.Pavlov’s notions of the nucleus and analysers diffused elements and K.Leshly’s idea of the cortex equipotential from the new point of view.
