CC BY
293
Вестник Челябинского государственного университета. 2009. № 11 (149). Философия. Социология. Культурология. Вып. 11. С. 35-46.
К. В. Судаков
ИНФОРМАЦИЯ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
СИСТЕМ ОРГАНИЗМА
В статье рассматриваются информационные аспекты деятельности функциональных систем организма, определяющих поведение живых систем. Показано, что ведущими компонентами информационной деятельности функциональных систем являются доминирующие мотивации и подкрепление, при удовлетворении лежащей в основе мотивации потребности. Информационные энграммы акцепторов результатов действия позволяют живым существам опережающе предвидеть результаты поведения и осуществлять их непрерывную оценку
Ключевые слова: функциональные системы организма, информация, доминирующие мотивации, подкрепление.
На протяжении более 300 лет физиология строит свое научное знание на основе физикохимических процессов. Эта, безусловно, значимая тенденция, вне всяких сомнений, будет сохраняться и в будущем.
Тем не менее, с каждым годом становится все более ясным, что наряду с физикохимическими процессами, жизнедеятельность характеризуется информационной сущностью. Природа информации до настоящего времени все еще остается неизвестной. Большинство ученых сходятся во мнении, что информация, которая пронизывает все мироздание, представляет волновой процесс1.
В общей форме информация связана с отношением предметов к предметам, субъектов
- к предметам, субъектов к субъектам, субъектов к популяциям и т. д.
Информация, как мы полагаем, находится в тесных двусторонних взаимосвязях с материей и энергией2. Это означает, что материальная сущность в определенных условиях превращается в информационные процессы. С другой стороны, информационные процессы, особенно деятельность человека, постоянно материализуются в предметы, поступки, наконец - в мысли устные и письменные и т. д.
Информация, таким образом, тесно связана с ее носителями - материальными физикохимическими процессами, их соотношениями, и зависит от заключающейся в них энергии. В то же время информация - идеальная сторона всего сущего на Земле и в Космосе.
Информационные процессы у человека неразрывны с работой головного мозга, определяют субъективную (идеальную) сторону его психической и поведенческой деятельности.
Материальные и идеальные (информационные) процессы составляют единую сущность жизнедеятельности, на что еще указывал И. П. Павлов.
Информационные процессы в природе, технических устройствах и общественных отношениях в ХХ в. составили предмет научных изысканий ряда выдающихся ученых3. Можно полагать, что именно работы этих и других исследователей привлекли внимание ряда естествоиспытателей к информационной стороне жизнедеятельности4.
В. И. Корогодин5, В. И. Лощилов6 справедливо заметили, что информация тесно связана с системными процессами жизнедеятельности. Наиболее отчетливо информационные процессы проявляются в работе открытых П. К. Анохиным динамических самоорганизующихся и саморегулирующихся функциональных систем, деятельность которых направлена на достижение полезных для живых организмов адаптивных метаболических, гомеостатических и поведенческих результатов.
В каждой функциональной системе наряду с физико-химическими процессами постоянно циркулирует информация об исходной потребности и ее удовлетворении.
Информация в функциональных системах, определяющих поведение и психическую деятельность живых существ, возникает как отношение регулируемого ими гомеостатического показателя к результатам поведенческой деятельности.
Информационные отношения отчетливо проявляются в иерархических, мультипараметриче-ских и последовательных взаимоотношениях функциональных систем в целом организме.
Внутренняя, информационная сторона поведенческой и психической деятельности человека и животных раскрыта П. К. Анохиным в деятельности установленной им центральной архитектоники функциональных систем, формирующих поведенческие и психические акты.
Согласно П. К. Анохину, как известно, центральная архитектоника функциональных систем поведенческих и психических актов включает последовательно развертывающиеся во времени стадии: афферентного синтеза. принятия решения, предвидения потребного результата (акцептор результатов действия), эфферентного синтеза и постоянную оценку акцептором результатов действия обратной афферентации, поступающей к нему от рецепторов, на которые действуют разнообразные параметры достигаемых субъектом ре-зультатов7.
Информационная сторона системной организации поведенческих актов также отмечена Д. Н. Меницким8, который разделил параметры подкрепления на семантические (информационные) и прагматические (мотивационные) компоненты, а также А. М. Ива-ницким9, сформулировавшим представления об информационном синтезе.
В 1969 г. П. К. Анохин ввел понятие «информационный эквивалент действительности». Он писал: «Передача информации в живых и технических объектах обычно происходит с исключительно большим количеством специфических звеньев, однако она подчиняется одному важному закону: между начальным и конечным звеном этой передачи должна быть точная и адекватная информационная эквивалентность!»10.
В развитие представлений П. К. Анохина об информационном эквиваленте действительности нами сформулированы понятия «информационный эквивалент потребности» и «информационный эквивалент подкрепления»11.
В функциональных системах в процессе формирования метаболических потребностей информация в функциональных системах изначально возникает как отношение отклоненной величины адаптивного результата к значению его оптимального для жизнедеятельности уровня.
В процессе удовлетворения доминирующей потребности, при взаимодействии субъектов с предметами окружающего их мира,
информация в функциональных системах также возникает как отношение (эквивалент) значимости подкрепляющего фактора к величине исходной потребности.
Указанные два процесса - информация о потребности и ее удовлетворении - сравнивается на специальных информационных экранах головного мозга.
Следует подчеркнуть, что во всех звеньях деятельности различных функциональных систем организма, несмотря на смену физикохимических и физиологических носителей, информация о потребности, а также ее удовлетворении сохраняется в неизменном виде.
Трансформации потребности в процессы нервной и гуморальной сигнализации вызывают специфическое возбуждение мозговых структур - мотивацию; трансформирование мотивации в поведение, которое также наполнено информационным смыслом об исходной потребности организма. Наконец, процессы подкрепления несут в себе информацию о различной степени удовлетворения исходной потребности организма или ее неудовлетворении.
В саморегулирующейся организации каждой функциональной системы отчетливо прослеживаются последовательные превращения информационных процессов в физикохимические процессы и наоборот.
Информация определяет субъективную сущность функциональных систем любого уровня организации. В оценке информации о потребности и ее удовлетворении на разных этапах эволюционного развития живых существ принимают участие информационные молекулы, а также интегративные процессы: раздражимость, эмоциональные ощущения и, наконец, - в психической деятельности человека - словесные языковые понятия и символы.
Ведущая роль в оценке информации в функциональных системах принадлежит эмоциям.
Потребности порождают информационные отрицательные эмоции, с помощью которых субъекты безошибочно оценивают возникшие потребности.
На информационной основе отрицательных эмоциональных ощущений строится соответствующее поведение, направленное на удовлетворение исходных потребностей живых существ.
Удовлетворение потребности сопровождается информационным сигналом - по-
ложительной эмоцией, а различной степени неудовлетворение потребности - усилением исходной отрицательной эмоции12.
При однократном и особенно многократном удовлетворении однотипных потребностей сопровождающие эти процессы положительные эмоции включаются в аппарат акцептора результата действия и начинают опережающе предвидеться, способствуя тем самым целенаправленной деятельности.
Эмоции выступают, таким образом, в качестве ведущих информационных сигналов, позволяющих субъектам оценивать потребности и их удовлетворение, а также действие разнообразных внешних факторов, разделяя их на полезные и вредные.
В указанных процессах снова отчетливо проявляется смена материальных сторон жизнедеятельности информационными, идеальными, и, наоборот - информационных сторон
- материальными.
Информационную сторону эмоций подметил П. В. Симонов в сформулированной им потребностно-информационной теории эмоций13. П. В. Симонов также полагал, что эмоция отражает «предметы и события окружающей среды в их отношении к актуальным потребностям субъекта».
П. В. Симонов также полагал, что эмоция отражает «...предметы и события окружающей среды в их отношении [выделено нами. -К. С.] к актуальным потребностям субъекта».
С помощью эмоций субъекты постоянно оценивают достигаемые результаты поведенческой деятельности. Демонстративен в этом отношении опыт нашего сотрудника Г. М. Алакоза14.
У кошек вырабатывали следующую результативную последовательность поведения. Для того, чтобы голодные животные могли получить пищу, они должны были последовательно нажимать на педаль № 3 и получать вспышку света, на педаль № 2, сопровождающуюся звуковым сигналом, и только после этого нажимать на педаль № 1, после чего животным предоставляли кормушку с пищей.
Проведенные опыты показали, что в случае устранения звукового раздражения в ответ на нажатие педали № 2, все без исключения животные не переходили к нажатию на педаль № 1, вызывавшую подачу пищи, а совершали неоднократные (до 40 раз!) нажатия на педаль № 2. При этом они проявляли бурные эмоциональные реакции с агрессивной окраской: бе-
гали кругом по клетке, затем яростно набрасывались на педаль № 2 и активно нажимали на нее. Аналогичная реакция проявлялась и в случае отсутствия светового подкрепления при нажатии на педаль № 3, но с менее выраженной эмоциональной и агрессивной окраской.
Приведенные эксперименты указывают на то, что после выработки у кошек специального стереотипа двигательных навыков, у них складывается эмоциональное отношение к этапным и конечным результатам поведения. Отсутствие обратной афферентации об успехе этапного результата резко усиливает отрицательную эмоцию. На фоне выраженной отрицательной эмоции становится невозможным дальнейшее продвижение животного к конечному результату. Все это свидетельствует о том, что оценка результатов поведения все время осуществляется животным субъективно, прежде всего, сопутствующими мотивациям эмоциями.
В церебральной организации функциональных систем поведенческого и психического уровня ведущими факторами информационной деятельности головного мозга выступают мотивации и подкрепление в их тесных взаимоотношениях.
На этой основе нами сформулированы представления о системном квантовании процессов жизнедеятельности: от потребности к ее удовлетворению. В соответствии с этими представлениями, казалось бы, непрерывный континуум поведенческой деятельности расчленяется живыми существами на дискретные системокванты: от потребности до ее удовлетворения. Системокванты выступают в роли дискретных единиц динамической деятельности различных функциональных систем организма. При этом оценка результатов системоквантов поведения постоянно осуществляется с помощью обратной афферен-тации акцептором результатов действия соответствующей функциональной системы15.
Принимая информационную роль мотивации и подкрепления в организации поведенческих актов, мы закономерно подошли к представлениям об информационном голографическом принципе организации функциональных систем живых организмов.
Голографический принцип, как известно, первоначально обнаружен в оптике Д. Габором. В построении голограммы обычно световая волна расщепляется специальной призмой
на две волны. Одна - опорная волна, а другая
- предметная, отражающаяся от объекта, который должен быть сфотографирован. Обе волны взаимодействуют на объекте в соответствии с частотами их колебаний. В основе голографии лежит эффект интерференции волн.
Приложение голографии к объяснению функций головного мозга предпринято рядом авторов16.
С позиции теории функциональных систем сигнализацию о потребности, поступающую в головной мозг, можно рассматривать по аналогии с физической голограммой как опорную волну. С другой стороны, сигнализацию об удовлетворении потребности, о достигнутом результате - как предметную волну17.
Обе эти волны, поступающие в различной временной последовательности к структурам головного мозга, как мы полагаем, интерферируют на них и создают соответствующие голограммы. Ведущим пунктом взаимодействия мотивации и подкрепления на структурах головного мозга является акцептор результатов действия различных функциональных систем.
Акцептор результатов действия в каждой функциональной системе, как показывают проведенные нашими сотрудниками опыты, представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований головного мозга мозаичную архитектонику, на основе предшествующих подкреплений опережающе отражающую последующее действие на организм параметров результатов действия (рис. 1).
Нейроны, составляющие акцептор результатов действия, выявляются методом антидромной стимуляции центрального конца перерезанного пирамидного тракта у животных. Реакции вставочных нейронов при антидромной стимуляции пирамидного тракта можно зарегистрировать как в различных областях коры, так и в подкорковых образованиях головного мозга за счет широкого распространения антидромных возбуждений пирамидного тракта по его коллатералям18.
Согласно голографическому принципу, каждый отдельный фрагмент голограммы несет полноценную информацию о целостной голограмме. Аналогичные свойства проявляются в функциональных системах организма.
Многолетние исследования сотрудников нашего Института (Б. В. Журавлев, Л. В. Бобровников и др.) показали, что доминирую-
щие мотивации отчетливо проявляются у мотивированных доминирующей потребностью животных в паттернах пачкообразной межим-пульсной активности нейронов различных отдел головного мозга19.
Рис. 1. Многоуровневая архитектоника акцептора результатов действия в головном мозге
1. Под влиянием доминирующей мотивации (М) эффекторные возбуждения пирамидных нейронов через коллатерали пирамидного тракта генерализованно распространяются к вставочными нейронам различных отделов головного мозга, объединенные циклическими взаимодействиями. 2. При подкреплении возбуждение от параметров достигнутых результатов посредством обратной афферен-тации «отпечатывается» на вставочных нейронах, составляющих акцептор результатов действия. 3. Мотивация опережающе возбуждает ранее сформированные обратной аффе-
рентацией компоненты акцептора результатов действия.
Нейроны, включенные, например, в деятельность функциональной системы питания, в голодном состоянии кроликов имеют доминирующий паттерн межимпульсных интервалов 10-20, 150 и 1000 мс. Нейроны, включенные в деятельность функциональной системы вододобывания, при водной депривации кроликов имеют доминирующие паттерны межимпульсных интервалов 20-30, 150 мс. Нейроны, включенные в деятельность оборонительной функциональной системы, у иммобилизированных кроликов имеют доминирующие паттерны межимпульсных интервалов 40-50 и 150 мс.
Подкрепление существенно изменяет импульсную активность этих нейронов, переводя ее из пачкообразной в регулярную. После кормления, приема животными воды или
ного условного раздражителя вместо пищи предоставить голодному животному кусочки поролона, как наблюдается немедленная перестройка доминирующих межимпульсных интервалов нейронов, ранее отражавших доминирующую пищевую мотивацию, на паттерн оборонительной мотивации.
Все это указывает на то, что в деятельности отдельных нейронов, в их пачкообразной активности, включенных исходно в различные доминирующие функциональные системы, опережающе отражается состояние их конечных приспособительных результатов, т. е. они включаются в деятельность акцепторов результатов действия соответствующих функциональных систем.
Применение позитронно-эмиссионной томографии кровообращения и интенсивности метаболизма в различных структурах головного мозга отчетливо позволяет видеть взаи-
пища
Рис. 2. Смена пачкообразной активности нейрона сенсомоторной коры, отражающая предвидение потребного результата на регулярную импульсную активность при кормлении
голодного кролика.
устранения опасности указанные нейроны переходят на другой паттерн активности: у них наблюдается доминирование только одного какого-либо межимпульсного интервала (рис. 2).
Момент приема пищи обозначен утолщенной линией. По оси абсцисс - величина межимпульсных интервалов (мс). По оси ординат - процент интервалов от общего числа исследованных интервалов.
Характерно, что стоит только изменить параметры потребных результатов, удовлетворяющих у обученных животных их ведущие потребности, например, после выработан-
модействие мотивации и подкрепления на структурах головного мозга у человека.
Эксперименты D. Denton20 показали, что состояние жажды у человека проявляется в активности ряда структур и особенно поясной извилины головного мозга. После введения воды в ротовую полость и при полном питьевом удовлетворении жажды кровенаполнение и интенсивность метаболизма в этих структурах головного мозга отчетливо снижается.
В ряде опытов нами показано взаимодействие на вставочных нейронах различных отделов головного мозга возбуждений, вызванных электрическим раздражением моти-
вациогенных центров гипоталамуса, с возбуждениями, вызванными антидромной стимуляцией пирамидного тракта.
К этим же нейронам распространялись возбуждения различной сенсорной модальности. Все это свидетельствует о том, что взаимодействие доминирующих мотиваций с подкрепляющими возбуждениями осуществляется на структурах акцепторов результатов действия различных функциональных систем.
В опытах В. А. Правдивцева21 показано, что на вставочных нейронах, благодаря взаимодействию антидромных и подкрепляющих (ноцицептивных) возбуждений, удается выработать условнорефлекторные реакции, т. е. сформировать соответствующие «отпечатки действительности».
Обратная афферентация от различных параметров результатов поведения поступает к адекватным для нее структурам головного мозга; зрительная - к нейронам зрительных; обонятельная - обонятельных; вкусовая -вкусовых; тактильная - тактильных и т. п. структур головного мозга. В результате создается структурно-функциональный ансамбль подкрепления - его информационный образ.
Мозг в своей деятельности, благодаря информационным сигналам о потребностях и их удовлетворении, постоянно строит информационные модели действительности. Они включают образы потребности, подкрепляющих воздействий и соответствующие программы поведения. Все эти процессы на информационной основе с помощью генетических и приобретенных механизмов памяти разыгрываются на структурах акцептора результата действия. Примером таких информационных моделей являются осязательная, температурная схемы тела, схема состояния мышечного аппарата и внутренних органов, а также динамические схемы окружающей субъекта среды - «отпечатки действительности», по И. П. Павлову - динамические стереотипы.
Каждое подкрепление, как часть многогранной действительности, оставляет свой специфический информационный след на структурах акцептора результата действия соответствующей функциональной системы.
Таким образом, на структурах акцептора результата действия сигнализация о потребности и ее удовлетворении без потери информационного смысла трансформируется в
идеальный процесс отражения действительности.
Разные авторы обозначают этот процесс по-разному. А. А. Ухтомский - как «проекты действительности», Д. Н. Узнадзе - как «установку», И. С. Бериташвили - как «образы действительности», И. П. Павлов - как «отпечатки действительности» - динамический стереотип.
Еще И. С. Бериташвили22 первый обратил внимание на возможность формирования у животных образной памяти о событиях окружающего мира и особенно о тех событиях, которые связаны с удовлетворением их исходных потребностей.
В нашей совместной публикации с А. Н. Бакурадзе23 мы показали, что образная деятельность, в соответствии с теорией функциональных систем, связана с первичным за-печатлением свойств подкрепляющих раздражителей на структурах акцептора результатов действия и последующим извлечением этих ранее запечатленных образов доминирующей мотивацией.
В процессе формирования и обогащения акцепторов результата действия в мозге внешний и внутренний мир живых существ трансформируется в специфический внутренний образ - субъективное переживание внутреннего состояния и окружающей среды. Субъективный образ внутреннего состояния в каждый момент времени отражает внутреннюю и внешнюю среду организма в их тесных информационных соотношениях. Создается образное видение субъектами самих себя и окружающего их мира.
Механизм формирования информационных отпечатков действительности на акцепторах результатов действия
Доминирующая мотивация на основе специфических восходящих активирующих влечений создает исходную интеграцию нейрофизиологических и молекулярных информационных процессов структур головного мозга.
Подкрепляющие возбуждения на «канве» возбужденных доминирующей мотивацией структур акцепторов результатов действия в определенной временной последовательности строят архитектонику акцептора результатов действия, пишут своеобразный узор
- «информационные отпечатки действитель-
ности» - информационные энграммы подкрепления, т. е. потребных результатов поведения и средств их достижения24.
Внутренний и внешний мир, таким образом, отпечатывается на структурах акцепторов результатов действия функциональных систем. Все это позволило нам расширить представления К. Лоренца и Н. Тинбергена
об импринтинге и распространить принцип импринтинга на процессы формирования акцепторов результатов действия в индивидуальной жизни, что составило сформулированную нами импринтинговую гипотезу формирования акцептора результатов действия25.
Подкрепление формирует свою молекулярную интеграцию информационных процессов. В очередной раз при формировании соответствующей потребности доминирующая мотивация уже опережающе извлекает молекулярную интеграцию, ранее сформированную подкреплением. В процессе многократных подкреплений молекулярная интеграция акцептора результатов действия может изменяться, совершенствоваться или наоборот, редуцироваться.
В акцепторах результатов действия опережающе формируются определенные параметры будущего подкрепления и средства его достижения, с которыми в процессе поиска веществ, удовлетворяющих исходную потребность, все время осуществляется сравнение свойств внешних раздражителей26. Поскольку большинство биологических мотиваций формируются на основе врожденных механизмов, свойства подкрепляющих исходную биологическую мотивацию агентов закодированы генетически в информационных энграммах акцепторов результатов действия соответствующих функциональных систем. Даже новорожденное животное, испытывая голодное возбуждение первый раз в жизни, уже целенаправленно стремится только к пищевым и немедленно отвергает все непищевые вещества. Всем известны также удивительные примеры, когда больные животные ищут на значительных расстояниях и поедают только определенный вид лечебной травы.
В процессе обучения животных на основе механизмов памяти происходит обогащение акцепторов функциональных систем, определяющих различные формы поведения.
«...способность к обобщению явлений окружающего мира в словах, математических символах, образах художественных произ-
ведений, - писал П. В. Симонов, - обусловила появление человеческого со-знания, т. е. совместного, разделенного знания, которое может быть передано другим членам сообщества»27.
Психический акт отделения собственной личности от всего окружающего происходит рано, в детском возрасте. Ребенок обучается отделять свои субъективные ощущения от вида разных окружающих его предметов, матери, игрушек и т. д., а также участков своего тела. Зрительным ощущениям в этом случае способствуют ощущения от мышц при движениях. Начинает раздельно ощущаться игрушка в своей руке и в руке матери. Постепенно, на основе мышечных и эмоциональных ощущений, свой голос начинает отличаться от голоса окружающих индивидов.
Личность не дана человеку изначально. Он ею становится в процессе развития, воспитания, общения с родителями, домашними, сверстниками, воспитателями, учителями, общественными институтами, т. е. в процессе своей предметной деятельности, обучения и в процессе социальной практики. На основе «отпечатков действительности» формируется интеллект личности.
Личность в огромной степени предопределяется общественно-исторической средой, в которой живет индивид, накопленным в истории целым рядом поколений, миром идей, памятников культуры, книг, произведений искусства, всем тем, что составляет «ноосферу», по В. И. Вернадскому28.
Сформированные на генетической основе и механизмах индивидуально приобретенной памяти акцепторы результатов действия различных функциональных систем осуществляют сравнение вновь поступающей информации с ранее накопленным знанием, т. е. процессы сознания.
Именно эта сторона психической деятельности была впервые подчеркнута П. В. Симоновым, который, на наш взгляд, справедливо считал, что сознание тесно связано с предшествующим накоплением знания.
П. В. Симонов неоднократно выделял знание как ведущее свойство сознания29.
Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей, а также факторов окружающей среды, обладают выраженной способностью опережающе извлекать из памяти генетически и индивидуально сформированные энграммы
(голограммы) по удовлетворению лежащих в их основе доминирующих потребностей.
При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминирующие мотивации последовательно возбуждает элементы выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, опережающе возбуждая их до конечного пункта, связанного с удовлетворением исходной потребности. При этом выстраивается необходимая цепочка процессов, информирующая организм о средствах и условиях удовлетворения соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корковоподкорковых аппаратов акцептора результатов действия направляет поведение субъектов к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности через постоянную оценку поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием факторов внешней среды.
Опережающее извлечение доминирующей мотивацией параметров потребных результатов демонстрируют опыты нашего сотрудника А. В. Котова30.
В опытах А. В. Котова кроликов предварительно перед получением пищи обучали совершать специальные ритуальные движения -поворот на 360°. В процессе выработки пище-добывательных навыков каждый поворот животного на 360° подкрепляли порцией пищи. К 30-40 сочетаниям животные демонстрировали прочно выработанный пищедобывательный навык: при помещении в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360°, которые во всех случаях подкрепляли пищей.
После того, как у всех кроликов был упрочен пищедобывательный навык предварительного поворота на 360°, каждому из них в область латерального гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Кончик электрода фиксировали в той точке латерального гипоталамуса, раздражение которой у накормленных животных вызывало отчетливо выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи.
Эксперименты проводили для того, чтобы выяснить, может ли искусственное раздражение мотивациогенного «центра голода» латерального гипоталамуса выявить не только саму пищевую реакцию приема пищи, но и ритуальное движение на 360°, которому каждое из подопытных животных было обучено в предварительных экспериментах?
Опыты были проведены на кроликах в условиях той же экспериментальной камеры, в которой они предварительно обучались ритуальным пищедобывательным движениям. Все экспериментальные животные, накормленные перед опытом, в экспериментальной клетке демонстрировали полное успокоение. Однако вслед за стимуляцией латерального гипоталамуса они вскакивали и совершали ритуальное движение - поворот на 360° - после чего устремлялись к кормушке и поедали находившуюся в ней порцию пищи. Очевидно, что доминирующая пищевая мотивация, вызванная у накормленных животных искусственным раздражением латерального гипоталамуса, привела к мобилизации всего того опыта, который в данной обстановке всегда во время обучения предшествовал пищевому подкреплению.
Приведенные эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующая мотивация извлекает приобретенный опыт именно в той временной последовательности, в какой реальные события разыгрывались ранее при обучении.
Эти опыты подтверждают ранние наблюдения W. Wirwicka31, которая показала, что стимуляцией латерального гипоталамуса у накормленной кошки можно вызвать не только акт еды, но и выполнение инструментальной пищевой реакции, которая была выработана до стимуляции латерального гипоталамуса.
D. J. Foster and M. A. Wilson32 продемонстрировали на нейронах дорсального гиппокампа у крыс опережающее проигрывание всей предшествующей последовательности ранее осуществленного пространственного обучения.
В извлечении доминирующими мотивациями информационных энграмм акцепторов результатов действия существенную роль играют активируемые или ориентировочноисследовательские реакции субъектов, при которых, как показали наши исследования33, в различных структурах головного мозга наблюдается выраженная экспрессия ранних генов c-fos и c-jun.
Характерно, что информационные энграм-мы акцепторов результатов действия извлекаются голографически одной опорной волной
- доминирующей мотивацией.
Информационные молекулярногенетические механизмы акцептора результатов действия
С целью изучения генетических информационных механизмов акцепторов результатов действия различных функциональных систем мы исследовали действие ингибиторов различных стадий синтеза белка на поведение, обусловленное врожденными дефинитивными мотивациями, вызванными электрическим раздражением мотивациогенных центров ги-поталамуса34.
Примером генетически детерминированного на мотивационной основе поведения служит возникающее у накормленных животных при электрическом раздражении латерального гипоталамуса ориентировочноисследовательское пищевое поведение, которое направлено на прием пищи. При электрическом раздражении через вживленные электроды вентромедиального гипоталамуса у животных возникает оборонительное поведение: они сжимаются в комок, затем совершают панические движения, чтобы убежать из экспериментальной клетки. При этом у животных часто наблюдалось расширение зрачков, пилоэрекция, учащение дыхания и сердцебиений, уринация и дефекация. Кролики в последействии раздражения вентроме-диального гипоталамуса нередко совершают характерные удары задними лапами по полу клетки.
Как правило, при отсутствии перед животными факторов, удовлетворяющих возникающие у них при раздражении мотивациогенных центров мозга соответствующие биологические потребности, такие как пища, в случае раздражения латерального гипоталамуса, или способов избегания электрокожного воздействия при раздражении вентромедиально-го гипоталамуса, наблюдаемые врожденные реакции носят ненаправленный характер и проявляются в форме ориентировочноисследовательского поведения или панической реакции убегания.
В проведенных нашими сотрудниками экспериментах установлено, что ингибиторы синтеза белка не блокируют ориентировочноисследовательскую реакцию и сопровождающую ее усиленную экспрессию ранних генов c-fos и с^ип у нативных животных при первых пробах стимуляций мотивациогенных центров гипоталамуса.
Однако после подкрепления, т. е. достижения полезного приспособительного результата, удовлетворяющего исходную потребность, и формирования памятных следов мотивация становится актуализированной и приобретает направленность на определенные объекты, удовлетворяющие исходную потребность.
Для этого при электрическом раздражении «центра голода» гипоталамуса кроликам предоставлялась возможность съесть находящуюся перед ними пищу. При электрическом раздражении «центров страха» вентромеди-ального гипоталамуса кролики могли перепрыгнуть через барьер в соседнюю половину камеры, где раздражение вентромедиального гипоталамуса сразу же прекращалось. При электрической стимуляции перифорникаль-ной области латерального гипоталамуса подкреплением являлось возникающее при этом позитивное эмоциональное состояние животных, на основе которого у кроликов быстро формировалось поведение самораздражения. Во всех этих опытах на генетически детерминированной основе врожденных мотиваций после предшествующих удовлетворений исходных потребностей у животных формировали специфические поведенческие функциональные системы, направленные на достижение полезных приспособительных результатов.
Эксперименты показали, что во всех случаях сформированных на основе генетически детерминированных мотиваций функциональных систем блокатор рибосомального синтеза белка циклогексимид, а также другие блокаторы белкового синтеза, действующие как на стадии трансляции - пуромицин, 8-азагуанин, так и на стадии транскрипции РНК - актиномицин, при введении кроликам в боковые желудочки мозга выраженно нарушали возникающее при раздражении мотива-циогенных центров поведение: животные, в ответ на электрическое раздражение мотива-циогенных структур гипоталамуса, переставали достигать потребных результатов.
Во всех опытах у кроликов, ранее обученных вслед за раздражением латерального гипоталамуса поедать находящуюся перед ними пищу, указанные блокаторы синтеза белка в течение часа полностью подавляли пищевые реакции при электрическом раздражении латерального гипоталамуса. Восстановление пищевых реакций происходило в течение нескольких суток в зависимости от дозы введенных блокаторов синтеза белка.
Введенные кроликам в боковые желудочки головного мозга циклогексимид или акти-номицин D в течение 30-120 мин полностью блокировали поведение самораздражения при электрическом раздражении перифор-никальной области латерального гипоталамуса. Блокирующее действие актиномицина D и циклогексимида на поведение самораздражения в зависимости от дозы введенных веществ продолжалось сутки и более. Ци-клогексимид, введенный кроликам в боковые желудочки мозга в первые 4 часа облегчал, а затем подавлял вплоть до полной блокады результативное поведение избегания при раздражении вентромедиального гипоталамуса. Восстановление времени реакции избегания к исходному уровню у всех животных наблюдалось в течение 72 часов после однократного введения циклогексимида35.
Характерно, что во всех этих опытах ингибиторы синтеза белка блокировали информационную составляющую поведения животных, т. е. их отношение к потребному результату.
В специальных опытах было показано, что дополнительное введение в боковые желудочки мозга на фоне действия ингибиторов синтеза белка отдельных олигопептидов, обладающих информационными свойствами, восстанавливало заблокированные мотивационные реакции животных.
Введение пентагастрина восстанавливало пищевые реакции кроликов на раздражение латерального гипоталамуса. АКТГ410 - восстанавливал реакции самораздражения при стимуляции перифорникальной зоны гипоталамуса. Брадикинин восстанавливал ранее обученную реакцию избегания обстановки раздражения «центра страха» вентромедиаль-ного гипоталамуса.
Аналогичный эффект восстановления заблокированных ингибиторами синтеза белка реакций вставочных нейронов головного мозга на раздражение мотивациогенных центров гипоталамуса наблюдался при микроионофо-ретическом подведении к этим нейронам ука-
35
занных олигопептидов35.
Проведенные опыты указывают на то, что при достижении животными в процессе обучения на основе доминирующей мотивации полезных приспособительных результатов в геноме нейронов мозга, получающем аффе-рентацию от факторов, удовлетворяющих исходную потребность, происходят выраженные перестройки. При очередном формировании
соответствующей потребности мотивационные возбуждения, распространяясь к генетическому аппарату этих нейронов, активируют на рибосомах синтез эффекторных информационных белковых молекул, определяющих формирование поведения, направленного на удовлетворение лежащей в основе мотивации потребности, т. е. на полезный приспособительный результат.
Ингибиторы синтеза белка нарушают сформированные предшествующими подкреплениями молекулярные энграммы поведения, вследствие чего доминирующие мотивации при раздражении мотивациогенных структур гипоталамуса у ранее обученных животных не приводят к результативному поведению.
Эффекторные олигопептиды выступают в роли своеобразных рилизинг-факторов мотивированного поведения. Это новая информационная функция олигопептидов в деятельности мозга: до сих пор считалось, что синтезируемые структурами головного мозга, они являются только рилизинг-факторами гормонов.
Заключение
Приведенные выше материалы свидетельствуют о том, что динамические саморегулирующиеся функциональные системы, определяющие поведение живых существ, строятся, наряду с физико-химическими, информационными процессами.
В качестве информационного голографического экрана головного мозга выступают акцепторы результатов действия различных функциональных систем, на структурах которых постоянно осуществляется интерференция сигнализации о потребности и ее удовлетворении.
Под влиянием воздействий внешнего и внутреннего мира на структурах акцепторов результатов действия различных функциональных систем отпечатываются своеобразные информационные молекулярные энграм-мы - голограммы.
Энграммы акцепторов результатов действия позволяют живым существам опережающе предвидеть результаты поведения, удовлетворяющие их исходные потребности, и осуществлять их непрерывную оценку.
Внешний мир при этом трансформируется в субъективные виртуальные образы. Информационные энграммы (голограммы) ак-
цепторов результатов действия извлекаются доминирующими мотивациями, строящими соответствующие формы поведения.
В настоящее время мы еще не можем представить полные объективные картины голограмм головного мозга, хотя в этом направлении нами начата интенсивная работа.
Можно думать, что уже в ближайшее время информационные энграммы (голограммы) головного мозга будут доступны объективному научному анализу.
Работа поддержана грантом Президента Российской Федерации НШ-9825. 2006.7
Примечания
1 См.: Казначеев, В. П. Очерки о природе живого вещества и интеллекта на планете Земля / В. П. Казначеев, А. В. Трофимов // Новосибирск : Наука, 2004. 312 с.; Нефедов, Е. И. Электромагнитная основа в концепции единого поля ноосферы / Е. И. Нефедов, А. А. Яшин // Философ. исслед. 1997. Т. 1. С. 5-74; Юзвишин, И. И. Информациология. М. : Радио и связь, 1996. 215 с.
2 См.: Судаков, К. В. Информационный феномен жизнедеятельности. М. : Изд-во Рос. мед. акад. постдиплом. образования, 1999. 380 с.; Судаков, К. В. Информационная среда жизнедеятельности // Системный подход в физиологии : тр. межвед. науч. совета по эксперт, и приклад. физиологии. М., 2004. Т. 12. С. 12-48.
3 См.: Шеннон, К. Работы по теории информации и кибернетики. М., 1963; Шмальгаузен, И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968; Шредингер, Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М. : Атомиздат, 1972.
4 См.: Симонов, П. В. Мотивированный мозг. М. : Наука, 1987. 267 с.; Хананашвили, М. М. Информационные неврозы. Л., 1978. 135 с.
5 См.: Корогодин, В. И. Информация и феномен жизни. Пущино : Изд-во АН СССР, 1991. 201 с.
6 См.: Лощилов, В. И. Информационноволновая медицина и биология. М.: Аллерго-прес. 1998. 356 с.
7 См.: Анохин, П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М. : Медицина, 1968. 547 с.; Анохин, П. К. Избр. тр. Философские аспекты теории функциональных систем. М. : Наука, 1978. С. 336-366.
8 См.: Меницкий, Д. Н. Актуальные проблемы подкрепления и саморегуляции целеустрем-
ленного поведения // Журн. высш. нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1991. Т. 46, № 3. С.435-446.
9 См.: Иваницкий, А. М. Мозговая основа субъективных переживаний : гипотеза информационного синтеза // Журн. высш. нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1996. Т. 46, № 2. С. 241-282.
10 Анохин, П. К. Избр. тр. Философские аспекты теории функциональных систем. М. : Наука, 1978. С. 336-366.
11 Судаков, К. В. Информационная среда жизнедеятельности // Системный подход в физиологии : тр. межвед. науч. совета по эксперт, и приклад. физиологии. М., 2004. Т. 12. С. 12-48.
12 См.: Судаков, К. В. Информационные свойства функциональных систем и их математическое моделирование / К. В. Судаков,
Е. А. Александров // Информационные модели функциональных систем / под ред. К.
B.Судакова, А. А. Гусакова. М. : Фонд «Новое тысячелетие», 2004. С. 7-32.
13 См.: Симонов, П. В. Мотивированный мозг. М. : Наука, 1987. 267 с.
14 См.: Судаков, К. В. Доминирующая мотивация. М. : Изд-во РАМН, 2004. 236 с.
15 См.: Судаков, К. В. Системокванты физиологических процессов. М. : Междунар. гу-манит. фонд арменоведения им. акад. Ц. П. Агаяна, 1997. 152 с.
16 См.: Кузин, В. С. Гипотеза голографического звуковидения у китообразных. Некоторые проблемы биологической кибернетики / В.
C. Кузин, В. Б. Слезин ; ред. А. И. Берг. Л. : Наука, 1972. С. 104-109; Прибрам, К. Языки мозга. М. : Прогресс, 1975. 464 с.; Westlake, P. R. Teory of brain functioning detailed investigation of the neural holographic processes : dis. L. A. : Univ. of Calif., 1969.
17 См.: Судаков, К. В. Голографические свойства системной организации головного мозга // Мозг : теоретические и клинические аспекты // под ред. В. И. Покровского. М. : Медицина, 2003.С. 12-51.
18 См.: Судаков, К. В. Акцептор результатов действия - структурно-функциональная основа динамических стереотипов головного мозга // Журн. высш. нервной деятельности им. И. П. Павлова. 2005. Т. 55, № 2. С. 272-283.
19 См.: Судаков, К. В. Отражение доминирующей мотивации в деятельности нейронов мозга и периферических органов / К. В. Судаков, Б. В. Журавлев, А. А. Кромин // Успехи физиол. наук. 1988. Т. 19, № 3. С. 24-44.
20 См.: Denton, D. Neuroimaging of genesis and satiation of thirst and on interoceptor driven theory of origin of primary consciousness /
D. Denton, R. Shade, F. Zamarippa, G. Egan, J. Blaik West. USA : Proc. NAS, 1999. Vol. 96. Р. 5304-5309.
21 См.: Правдивцев, В. А. Эфферентно-афферентная конвергенция в системной организации двигательных актов : автореф. дис. ... д-ра мед. наук. М., 1992. 45 с.
22 См.: Бериташвили, И. С. Об образной психонервной деятельности животных // III Сеченов. чтения. М., 1966. 40 с.
23 См.: Бакурадзе, А. Н. Системные аспекты организации поведения животных в трудах И.
С. Бериташвили и П. К. Анохина / А. Н. Баку-радзе, К. В. Судаков // Журн. высш. нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1987. Т. 37, вып. 4. С. 791-799.
24 См.: Судаков, К. В. Доминирующая мотивация. М. : Изд-во РАМН, 2004. 236 с.
25 См.: Судаков, К. В. Гипотеза импринтин-гового механизма формирования акцептора результатов действия в функциональной системе пищедобывательного акта / Механизмы системной деятельности мозга. Горький, 1978.
24 См.: Судаков, К. В. Доминирующая мотивация. М. : Изд-во РАМН, 2004. 236 с.
25 См.: Симонов, П. В. Избр. тр. / отв. ред. И. А. Шевелев. Т. 1. Мозг : эмоции, потребности, поведение. М., 2004. 437 с.
26 Анохин, П. К. Опережающее отражение действительности // Вопр. философии. 1962. № 7. С. 97-111.
27 Симонов, П. В. Рефлекторная теория поведения / IX Сеченов. чтения. М., 1984. С.60.
28 См.: Вернадский, В. И. Биосфера и ноосфера. М. : Наука, 1989.
29 См.: Симонов, П. В. Избр. тр. / отв. ред. И. А. Шевелев. Т. 1. Мозг : эмоции, потребности, поведение. М., 2004. 437 с.
30 См.: Судаков, К. В. Доминирующая мотивация. М. : Изд-во РАМН, 2004. 236 с.
31 См.: 43. Wirwicka, W. Effects of electrical stimulation with the hypothalamus on gastric acid secretion and food intake in cats // Exp. №шго1. 1978. V. 60. P. 286-303.
32 См.: Foster, D. J. Reverse replay of behavioural sequences in hippocampal place cells during the awake state : letters / D. J. Foster, M. A. Wilson. Nature 2006. Preprint in press.
33 См.: Анохин, К. В. Геном нейронов мозга в организации системных механизмов поведения / К. В. Анохин, К. В. Судаков // Бюл. экспериментов биологов и медиков. 2003. Т. 135, № 2. С.124-131.
34 См.: См.: Судаков, К. В. Доминирующая мотивация. М. : Изд-во РАМН, 2004. 236 с.
35 См.: Судаков, С. К. Молекулярные механизмы вовлечения пирамидных нейронов сенсо-моторной коры мозга в организацию пищевого поведения кроликов // Нейрофизиология. 1987. Т. 19, № 5. С. 601-606.
