CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2301: 1921-1946
Гнездящиеся птицы Приморского края: филин Bubo bubo
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, И.М.Тиунов, Д.В.Коробов, А.В.Вялков, Д.А.Беляев
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56, с. Лазо, Приморский край, 692980, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ru
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН. Владивосток, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ru Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ru Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: adrem-tan@andex.ru Дмитрий Анатольевич Беляев. Приморская государственная сельскохозяйственная академия, Уссурийск, Россия. E-mail: d_belyaev@mail.ru
Поступила в редакцию 2 мая 2023
Статус. Филин Bubo bubo (Linnaeus, 1758) - редкий локально распространённый оседлый вид, представленный в Приморском крае уссурийским подвидом B. b. ussuriensis Polyakov, 1915 (рис. 1).
Рис. 1. Уссурийские филины Bubo bubo ussuriensis: 1 — побережье залива Петра Великого, мыс Островок Фальшивый, 18 мая 2014, фото Д.В.Коробова; 2 — Приханкайская низменность, 21 апреля 2022, фото А.В.Вялкова; 3 — Японское море, остров Петрова, 7 июня 2019, фото В.П.Шохрина
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях, но очень локально, совы этого вида гнездятся на всей территории Приморья, как на морском побережье и островах (Лабзюк и др. 1971; Панов 1973; Назаров, Шибаев 1984; Коломийцев, Поддубная 1985; Назаров, Трухин 1985; Нечаев 1994; Елсуков 2005; Шохрин 2017), так и внутри материка (Спангенберг 1965; Пугачук 1974; Нечаев 1985, 1994; Глущенко, Шибнев 1993; Глущенко и др. 1995, 2003; Пукинский 2003; Вол-
ковская-Курдюкова 2009; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010а,б; и др.). На Приханкайской низменности размножение предполагали ещё в начале ХХ века, когда нескольких птиц добыли в окрестностях села Троицкое (Ханкайский район), в том числе в летний период (Черский 1915), но достоверно гнездование филинов здесь установили только недавно (Волковская-Курдюкова 2009; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010а,б; наши данные).
В некоторых юго-западных районах Приморья (периферия Борисовского плато и местность, лежащая к западу от озера Ханка) в 1997 году плотность гнездования филинов в оптимальных местообитаниях в среднем составляла 1 пару на 8 -10 км, а минимальное расстояние между гнёздами - 1.5-2 км (Сурмач 2005).
На юго-востоке края в 1940-е годы Л.О.Белопольский (1950) считал филина обычным гнездящимся видом Лазовского (Судзухинского) заповедника. В 1980-х годах на территории Лазовского района установили 16 мест обитания этих птиц. Токующих самцов регистрировали на расстоянии 6-12 км друг от друга, а плотность гнездования составляла в среднем 1 пару на 6-7 тыс. га (Коломийцев, Поддубная 1985). В начале XXI века эти совы в окрестностях заповедника встречаются редко (Шох-рин 2005а) и на гнездовании их отмечали чаще на морском побережье, как правило, по соседству с колониями морских птиц, реже - в глубине материка. В 2000-2007 годах численность филинов здесь оценивали в 0.1-0.5 пар/100 км2 (Шохрин 2008, 2017). В настоящее время они обитают на морских островах, на мысе Островной, в устье реки Киевка и в бассейне реки Чёрная (наши данные). В Ольгинском районе филинов регистрировали в окрестностях бухты Моряк-Рыболов и в устье реки Ми-лоградовка (Шохрин 2017; наши данные). В Уссурийском заповеднике эти совы в гнездовой период редки (Нечаев и др. 2003; Харченко 2005).
По данным Е.П.Спангенберга (1965), некогда филины населяли всю территорию нижнего и среднего течения реки Большая Уссурка (Иман), а также проникали далеко в верховья, встречаясь и в охотской тайге Сихотэ-Алиня, при этом в низовьях они были немногочисленны, а в среднем и верхнем течении обычны и широко распространены. В долине Бикина в 1970-е годы «филин практически отсутствовал» (Пукин-ский 2003) и до 1980-х годов все встречи относились к низовьям реки (Глущенко и др. 2022), а с начала 1990-х годов нет ни одной достоверной регистрации (Михайлов и др. 1998; Михайлов, Коблик 2013). Мы отмечали этих сов в долине реки Павловка, где в её среднем течении, вероятно, обитают 1-2 пары. Летом 1948 года птицу встретили на реке Тигровая (Сица), на восточных склонах Сихотэ-Алиня (Воробьёв 1954).
На северо-востоке Приморья, по данным В.К.Рахилина (1986), филинов наблюдали от бухты Пластун до бухты Золотая (Адими). На побережье урочища Абрек и в некоторых других местах на 5 км маршрута
учитывали 1 пару этих сов. В среднем течение реки Серебрянка в январе 1975 года в хвойно-широколиственном долинном лесу встречаемость птиц составила 2 ос./10 км (Елсуков 2005). В гнездовой период максимальная численность в разные месяцы находилась в пределах от 0.2 до 1 ос./км (Елсуков 2013). По другим материалам, на 57 км маршрута учли 5 пар филинов, но точных данных, где и когда проходил маршрут, нет (Рахилин 1986).
Весенний пролёт. Поскольку филины являются оседлыми птицами, весенний пролёт как таковой отсутствует. Вероятно, существуют незначительные кочёвки в горных районах по вертикали и на морском побережье - с островов на берег и обратно.
Местообитания. По данным В.А.Нечаева (1994), в Приморье эти совы обитают в различных густых и разреженных, горных и равнинных лесах от подножия гор до верхнего предела распространения древесной растительности, а также на безлесных территориях. Филины населяют как глухие, девственные участки леса, так и значительно изменённые в результате частичных вырубок и локальных пожаров, а также вторичные лиственные леса. В юго-западных слабо облесённых районах Приморского края они поселяются в древесно-кустарниковых зарослях с отдельными деревьями, в антропогенном ландшафте. На всей территории обитания предпочитают участки с выходами скальных пород на крутых берегах рек, озёр и на морском побережье, скальные останцы на склонах сопок, поросших молодыми деревьями и кустарниками (Нечаев 1994).
Рис. 2. Типичный гнездовой биотоп филина Bubo bubo на морских островах. Японское море, остров Опасный, 22 июня 2011. Фото В.П.Шохрина
Рис. 3. Примеры гнездовых биотопов филина Bubo bubo на Ханкайско-Раздольненской равнине: 1 — Хорольский район, 25 марта 2023, фото Ю.Н.Глущенко; 2 — Пограничный район, 11 марта 2022, фото В.П.Шохрина; 3 — Уссурийский городской округ, 8 апреля 2012, фото Д.В.Коробова
По нашим материалам, в своём распространении по территории Приморского края филины тяготеют к открытым и разреженным лесным ландшафтам с сильно пересечённой местностью, таким как морское побережье, берега рек, сельскохозяйственные угодья, перемежаемые небольшими лесными массивами, обрывами и скальными образованиями. В густой тайге они придерживаются опушечных, разреженных участков, вырубок, зарастающих гарей. В любом случае, как в прибрежных районах и на морских островах (рис. 2), так и внутри материка (рис. 3), филины отдают предпочтение обрывистым и скальным участкам, как правило, южной экспозиции.
Рис. 4. Гнёзда филина Bubo bubo: 1, 2 — Пограничный район, 14 марта 2021, фото В.П.Шохрина; 3 — Ханкайско-Раздольненская равнина, 14 марта 2020, фото А.В.Вялкова; 4 — Уссурийский городской округ, 8 апреля 2012, фото Д.В.Коробова; 5 — Михайловский район, 13 марта 2020; 6 — Октябрьский района, 14 марта 2020, фото И.М.Тиунова; 7 — Черниговский район, 25 марта 2023; 8 — Хорольский район, 25 марта 2023; 9 — Черниговский район, 16 марта 2017, фото Ю.Н.Глущенко
Гнездование. Токовые крики взрослых птиц на занятых территориях мы регистрировали в феврале-апреле и реже осенью — в октябре-ноябре. Н.П.Коломийцев и Н.Я.Поддубная (1985) отмечали голоса этих
сов практически круглый год, а самый ранний — 2 февраля, причём, по их данным, птицы осенью, в сентябре-октябре, кричали чаще, чем весной. Л.О.Белопольский (1950) слышал голоса филинов в конце апреля — начале мая. В.К.Рахилин (1986) регистрировал уханье птиц с начала февраля (8 февраля 1959) и до конца мая (20 мая 1960). Кричат эти совы, как правило, в вечерних сумерках и в первую половину ночи; утром голос подают редко, так же как и днём. Максимальная по интенсивности брачная вокализация происходит в период ухаживания, во время откладки яиц и в начале насиживания (Пукинский 1993; наши данные). В июне, в период выкармливания птенцов, отмечали совместное токование самца и самки (Коломийцев, Поддубная 1985).
Районы гнездования, если птиц сильно не беспокоят, сохраняются в течение многих лет и даже десятилетий. На занимаемых участках филины в некоторых местах гнездятся регулярно из года год, в других — не каждый год, в третьих — лишь случайно (Нечаев 1994; наши данные). В целом, если гнездовой участок сохраняется много лет, то место для гнезда как правило меняется ежегодно (Пукинский 1993; наши данные), но отдельные пары при отсутствии беспокойства используют гнездовую ямку несколько сезонов подряд.
Рис. 5. Повторное гнездо филина Bubo bubo. Пограничный район, 14 марта 2021. Фото В.П.Шохрина
При выборе места для размножения из-за раннего гнездования филины отдают предпочтение склонам южной экспозиции, где быстрее сходит снег и почва лучше прогревается. Настоящего гнезда они не строят. Это просто ямка в субстрате, куда без всякой специально подготовленной подстилки птицы откладывают яйца (рис. 4).
Ямка вытаптывается самкой у каменной стенки, под нависшим камнем, в скальной или береговой нише, на обрыве, у ствола дерева или среди его корней и т.п. Постепенно во время гнездового периода в ней и
вокруг скапливаются погадки, которые растаптываются птицами, а также выпадающие контурные и пуховые перья самки, образуя своеобразную подстилку для яиц и птенцов. Мы отметили один случай, когда первое гнездо погибло (яйцо почему-то треснуло), самка переместилась на 30 м и отложила другое яйцо в новое гнездо, которое представляло собой небольшую вмятину среди дубовых листьев. Самка, по-видимому, немного потопталась, снесла яйцо и села на него (рис. 5).
Диаметр ямки-лотка (п = 25) 230-410, в среднем 298±8.3 мм, её глубина (п = 13) 30-140, в среднем 81.9±9.8 мм (наши данные).
Сроки гнездования довольно вариабельны и, вероятно, напрямую зависят от кормовых и погодных условий текущего сезона, и в разные годы на одном и том же участке даты начала размножения обитающей здесь пары могут различаться на 1-7 дней и более, вплоть до 1.5 месяцев (табл. 1). Возможно, различие в сроках связано с гибелью одной из старых птиц и затянувшимся поиском нового партнёра.
Таблица 1. Фенология размножения филинов Bubo bubo в Приморском крае (наши данные; Белопольский 1950; Нечаев 1985; 1994; Глущенко, Шибнев 1993; Волковская-Курдюкова 2009; Елсуков 2013; Шохрин 2017)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Неполная кладка Полная кладка, насиживание Вылупление Птенцы разного возраста Всего
1-15 марта 2 20 - - 22
16-31 марта - 6 1 - 7
1-15 апреля - - 2 1 3
16-30 апреля - - - 5 5
1-15 мая - 1 - 2 3
16-30 мая - 2 - 2 4
1-15 июня - - - 1 1
16-30 июня - - - 5 5
1-15 июля - - - 1 1
Итого 2 29 3 17 51
В Лазовском районе Н.Н.Пугачук (1974) наблюдал за гнездом филинов с двумя птенцами, которое располагалось на скальном останце на месте слияния рек Перекатная и Каменка. На морском острове (по-видимому, это остров Опасный) птицы несколько лет гнездились в нише размерами 2.2x0.6x0.5 м. Кладка, обнаруженная здесь 31 мая 1982, состояла из 2 яиц (Коломийцев, Поддубная 1985).
По данным В.А.Нечаева (1985, 1994), в долине реки Борисовка (Уссурийский городской округ) птицы размножались на трёх участках, на расстоянии 5 и 3 км один от другого, где занимали скалы длиной 150 и высотой 40 м или 100x30 м, соответственно. На первой скале совы гнездились в 5 разных местах на расстоянии 10, 25, 45 и 70 м одно от другого. Птицы размещали гнёзда на открытых уступах-карнизах (2 случая), в неглубоких светлых нишах-расщелинах, прикрытых сверху на-
висшими камнями (2), в слабо освещённых пещерах глубиной 2-3 м (2), в углублениях в виде пещер среди нагромождений крупных камней (2) и в нише размерами 3x0.75x1.5 м у подножия скалы (1). Места гнездования располагались на высоте от 3 до 20 м от основания скал и в 5-20 м от их вершин (Нечаев 1985, 1994).
В долине реки Большая Уссурка гнездо нашли на сопке у корня старого дуба (Спангенберг 1965).
В бассейне верхнего течения реки Сунгача гнездо филинов размещалось в неглубокой нише под нависшим пластом земли с корнями в верхней части склона щебнистого карьера, а в южной части Приханкай-ской низменности птицы размножались в достаточно просторной нише среди нагромождения камней в заброшенном каменистом разрезе (Вол-ковская-Курдюкова, Курдюков 2010а,б). На вышеупомянутой низменности в условиях общего выровненного, сглаженного рельефа при выборе мест обитания филины населяли возвышенные участки, как правило выбирая для гнездования заброшенные карьеры и другие неровности рельефа (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010б; наши данные). В таких условиях в разных случаях гнёзда располагались у основания обрыва (рис. 6), в его средней или верхней частях (рис. 7) либо вверху на краю обрыва (рис. 8).
Рис. 6. Места расположения гнёзд филина Bubo bubo у основания скалистого участка. Ханкайско-Раздольненская равнина: 1 — 15 апреля 2023, фото А.В.Вялкова; 2 — 21 мая 2022, фото Ю.Н.Глущенко
Мы отмечали гнёзда филинов у основания каменных стен и небольших скал, в нишах и пещерках размерами 1.85-4.2x0.42-4.8x0.56-1.2 м, на уступе скальной стены, на склоне в ямке под деревом или камнем, у основания одного из камней среди их нагромождения, на обрыве у ствола дерева, на крутом склоне среди травы и в некоторых других местах. На морских островах эти совы располагали гнёзда на обрывах и
крутых склонах под каменными козырьками, камнями, в нишах размерами 2.2x0.6 0.5 и 1.75x0.40-0.67x0.75 м (наши данные) (рис. 9, 10).
Рис. 7. Место расположения гнезда филина Bubo bubo в верхней части обрыва и насиживающая птица. Ханкайско-Раздольненская равнина, 28 марта 2023. Фото И.М.Тиунова и В.П.Шохрина
Рис. 8. Места расположения гнёзд филина Bubo bubo на краю обрыва. Ханкайско-Раздольненская равнина: 1 — 14 марта 2021, фото В.П.Шохрина; 2 — 21 мая 2022, фото Ю.Н.Глущенко
На юго-западе края гнёзда со свежими и слабо насиженными яйцами мы находили 12-16 марта, при этом некоторые из них инкубировались уже по 10-12 дней, то есть формировать кладки птицы начали ещё в конце февраля. В одном из гнёзд, судя по вылуплению птенца 25 марта, самка отложила первое яйцо ещё в начале третьей декады февраля.
Рис. 9. Примеры расположения гнёзд филина Bubo bubo на юге Приморья: 1 — остров Опасный, 1 сентября 2007; 2— остров Петрова, 24 мая 2005, фото В.П.Шохрина; 3 — Черниговский район, 16 марта 2017; 4 — Уссурийский городской округ, 16 марта 2017, фото Ю.Н.Глущенко; 5 — Михайловский район, 13 марта 2020; 6 — Хорольский район, 14 марта 2021, фото И.М.Тиунова
Рис. 10. Примеры разного расположения гнёзд филина Bubo bubo под каменными стенками: 1 — Октябрьский район, 12 марта 2022; 2, 3 — Пограничный район, 11 марта 2022. Фото В.П.Шохрина
В полной кладке 1-4 яйца, обычно 2-3 (рис. 11); в среднем (п = 24) — 2.33 яйца. Параметры и масса яиц представлены в таблицах 2 и 3.
Фон скорлупы белый, чаще матовый, зернистый; свежие яйца желтоватые на просвет. В процессе насиживания скорлупа пачкается и её окраска может быть самой разной в зависимости от субстрата, в котором вытоптан лоток.
Чегсюинц в кладке
Рис. 11. Число яиц в полных кладках филина Bubo bubo в Приморском крае (наши данные)
Таблица 2. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц филина Bubo bubo в Приморском крае
n Длина (L), мм Максимальный диаметр (B), мм Индекс удлинённости* Источник информации
пределы среднее пределы среднее пределы Среднее
52 52.52-63.84 59.82±0.33 45.43-51.4 48.60±0.18 71.45-95.28 81.36±0.49 Наши данные
3 58.0-59.0 58.67±0.33 48.0-49.5 48.5±0.5 81,36-83,90 82,67±0.74 Нечаев 1985; 1994
2 56.2-57.0 - 47.9-48.5 - 85,09-85,23 - Коломийцев, Поддубная 1985
57 52.52-63.84 59.64±0.31 45.43-51.4 48.59±0.17 71.45-95.28 81.57±0.46 Всего
* — рассчитан по формуле: (B/L) х 100% (Романов, Романова 1959).
Таблица 3. Вес и объём свежих и слабо насиженных яиц филина Bubo bubo в Приморском крае
Вес, г Объём, см 3 * Источник
n Пределы Среднее n Пределы Среднее информации
34 68.5.3-85.2 76.02±0.87
34 68.5-85.2 76.02±0.87
52 62.54-83.81 72.15±0.74 Наши данные
3 68.15-73.73 70.40±1.70 Нечаев 1985; 1994
2 65.76-68.39 - Коломийцев, Поддубная 1985
57 62.54-83.81 71.88±0.69 Всего
* — рассчитан по формуле: К — 0.51ЬВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Hoyt 1979).
Яйца откладываются с интервалом 2-4 дня, как правило, ночью (Пу-кинский 1993). Нередко 1-2 яйца оказываются «болтунами» (Пукинский 1993; наши данные) (рис. 12). Насиживает кладку только самка, а самец приносит добычу. Инкубация продолжается 32-35 дней (Пукинский
1993), а в зоопарке этот процесс занял 30-33 сут (Болотников 1986). Масса однодневных птенцов 60-63 г (Пукинский 1993).
Рис. 12. Гнездо филина Bubo bubo с птенцом и 2 яйцами-«болтунами». В нише много перьев чернохвостых чаек Lams crassirostris. Японское море, остров Опасный, 31 мая 2018. Фото В.П.Шохрина
Рис. 13. Вылупление птенцов в гнёздах филина Bubo bubo: 1 — Ханкайско-Раздольненская равнина, 25 марта 2017, фото А.В.Вялкова; 2 — Лазовский район, 9 апреля 2019, фото В.П.Шохрина
Мы наблюдали выход совят из яиц в гнёздах на Ханкайско-Раздоль-ненской равнине 25 марта 2017 (рис. 13.1) и 8 апреля 2012, а на морском острове — 9 апреля 2021 (рис. 13.2). Вылупление происходит очень по-разному, но всегда с интервалом в один или несколько дней, реже пер-
вые два птенца выходят из яиц в течение одних суток (Пукинский 1993; наши данные). Самка греет птенцов до возраста примерно в две недели (рис. 14), а дальше - не постоянно.
При беспокойстве у гнёзд самки как правило улетают, но некоторые из них садятся поблизости, щёлкают клювом, притворяются ранеными и пытаются отвести нарушителя от кладки (рис. 15) или птенцов (рис. 16).
Рис. 14. Самка филина Bubo bubo с пуховыми птенцами. Ханкайско-Раздольненская равнина.
15 апреля 2017. Фото А.В.Вялкова
Рис. 15. Самка филина Bubo bubo, пытающаяся отвести наблюдателя от гнезда с кладкой. Приханкайская низменность, Хорольский район. 25 марта 2023. Фото Ю.Н.Глущенко
Из-за промежутков в сроках появления на свет у совят очень большая разница в размерах (рис. 17), но к вылету она заметно сглаживается
(рис. 18). Ещё не умея летать, в возрасте около 30 дней, молодые филины поодиночке разбредаются из гнезда (по нашим данным, это происходит не всегда) и устраиваются на некотором расстоянии от него, откуда подают призывные крики. Подлётывать они начинают в возрасте 50 дней, а в 60 дней уже могут пролететь до 100 м, но уверенно летать они начинают в возрасте 80-90 дней (Пукинский 1993).
Рис. 16. Самка филина Bubo bubo, пытающаяся отвести наблюдателя от гнезда с птенцами. Японское море, остров Опасный. 22 июня 2011. Фото В.П.Шохрина
Рис. 17. Разновозрастные птенцы в гнезде филина Bubo bubo. Ханкайско-Раздольненская равнина. 21 мая 2022. Фото Ю.Н.Глущенко
В долине реки Комиссаровка (бассейн озера Ханка) 15 апреля 1993 в гнезде филинов находился 1 птенец недельного возраста (Глущенко, Шибнев 1993). В долине реки Борисовка 2 птенцов в мезоптиле, у которых только начали разворачиваться первостепенные маховые, отметили
22 апреля 1972. Самка их обогревала. В другом гнезде 7 мая 1978 находились 3 птенца, у которых начали раскрываться кисточки опахал первостепенных и второстепенных маховых и рулевых (Нечаев 1985). Поздний выводок этих сов из 2 птенцов с маховыми и рулевыми перьями, отросшими на треть, мы обнаружили на острове Опасный 22 июня 2011 (рис. 19). На Приханкайской низменности, в окрестностях села Павло-Фёдоровка, в 20-х числах апреля 2009 нашли гнездо с 2 пуховыми птенцами, а 2 июня они могли уже неуверенно летать (Волковская-Курдю-кова 2009; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010б).
Рис. 18. Почти оперённые молодые филины Bubo bubo. Берег реки Раздольная. 7 июня 2017. Фото Д.В.Коробова
Рис. 19. Птенцы филина Bubo bubo в мезоптиле с неполностью отросшими маховыми и рулевыми перьями. Остров Опасный. 22 июня 2011. Фото В.П.Шохрина
Рис. 20. Младший птенец из выводка филина Bubo bubo, слетевший с гнезда и зацепившийся за каменную стенку. Японское море, остров Петрова. 7 июня 2019. Фото В.П.Шохрина
Л.О.Белопольский (1950) встретил 22 июня 1944 в долине реки Просёлочная хорошо летающий выводок филинов. В «Летописи природы Лазовского заповедника» за 1969 год есть информация о том, что в окрестностях села Старая Каменка местные жители поймали в июле плохо летающего молодого филина (Шохрин 2017). На острове Петрова мы наблюдали разлёт трёх птенцов из гнезда 7 июня 2019 (рис. 20).
Хорошо летающего филина в мезоптиле с укороченным хвостом наблюдали 27 июля 1980 в окрестностях озера Благодатное в Сихотэ-Алин-ском заповеднике (Елсуков 2013). Молодых птиц отметили 11 августа 1984 и 17 августа 1988 в долине реки Борисовка (Нечаев 1994).
По литературным данным, взрослые филины продолжают подкармливать молодых до возраста 90 дней и старше (Пукинский 1993).
Послегнездовые период. Кочёвки или миграции как таковые отсутствуют. Взрослые филины ведут оседлый образ жизни, а птицы, обитающие на островах, могут перемещаться на ближайшее побережье, где, в зависимости от наличия корма, порой удаляются вглубь материка на 3-5 км, особенно зимой. Неполовозрелые особи в холодный период года обычно предпринимают незначительные кочёвки, целью которых в первую очередь является поиск свободных территорий.
В осенне-зимний период мы регистрировали филинов в различных местообитаниях и на разных территориях юга Приморья: в долине реки Раздольная у села Загородное 24 ноября 2002, в низовье реки Славянка 25 января 2003, на окраине города Уссурийск среди заводских построек 12 октября 2006, в городе Владивосток 22 марта 2020 (рис. 21), в окрестностях села Утёсное (Уссурийский городской округ) 12 декабря 2012, на
берегу моря у госграницы в Хасанском районе 20 октября 2020, в низовье реки Спасовка в окрестностях села Гайворон (Спасский район) 28 января 1975, в районе Берёзовых озёр (Приханкайская низменность) 9 октября 2000, 17 февраля 2001 и 1-6 октября 2009, недалеко от села Ново-Ни-кольск (Уссурийский городской округ) 20 января 2007, у села Михайлов-ка (Михайловский район) 29 апреля 2009 (Глущенко и др. 2003, 2006; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010а; наши данные).
Рис. 21. Филин Bubo bubo, оказавшийся во время сезонных кочёвок в урбанизированном ландшафте и атакованный большеклювыми воронами Corvus macrorhynchos. Владивосток. 22 марта 2020.
Фото А.В.Вялкова
На полуострове Де-Фриза птиц отмечали 10 ноября 1952, 2 декабря 1953 (Омелько 1956) и в октябре 1959 года, когда поймали самца с травмированным крылом (Назаров 2004). На юго-востоке Приморья этих сов наблюдали в селе Киевка 17 января 1960 (Литвиненко, Шибаев 1971), в долине реки Егеревка зимой 1980/81 (Коломийцев, Поддубная 1985), на мысе Островной 2 сентября 1960 (Шохрин 2017), а также в окрестностях села Заповедное 9 сентября 2009 (наши данные).
Питание. Филины исключительно пластичны в своих пищевых пристрастиях и во всех местах обитания легко переходят на наиболее массовый из доступных кормов. Трофические связи этих сов крайне непостоянны и их рацион может сильно меняться в зависимости от ситуации и условий местности, от сезона и особенностей года (Пукинский 1993). Это подтверждают как литературные, так и наши данные, полученные на разных участках Приморского края.
Так, на морских островах основу питания филинов составляют морские и околоводные птицы. На архипелаге Римского-Корсакова (залив Петра Великого) в летние сезоны 1979-1980 годов при анализе 284 пое-дей и 15 погадок установили, что в рационе этих сов здесь преобладали морские птиц, среди которых доминировали очковые чистики Cepphus carbo разного возраста, являющиеся в данном местообитании самой мно-
гочисленной и доступной добычей. В целом же филины предпочитали отлавливать крупных птиц массой более 200 г, количество которых составило 244 экз. 20 видов, тогда как мелких и средних выловили всего 35 особей 15 видов (Назаров, Трухин 1985) (табл. 4).
Таблица. 4. Состав добычи филинов Bubo bubo на островах архипелага Римского-Корсакова (по: Назаров, Трухин 1985, с изменениями) и Опасный (по: Коломийцев, Поддубная 1985, с изменениями)
Вид жертвы Острова Римского-Корсакова Остров Опасный
n % n %
Млекопитающие Mammalia 27 8.8 171 36.1
Microtus fortis 20 6.5 147 31.0
Apodemus agrarius - - 1 0.2
Apodemus sp. - - 1 0.2
Rattus norvegicus - - 2 0.4
Lepus mandshuricus - - 1 0.2
Hypsugo savii - - 19 4.0
Microchiroptera 4 1.3 - -
Птицы Aves 279 91.2 303 63.9
Phalacrocorax capillatus, ad 5 1.6 - -
Phalacrocorax pelagicus, ad 7 2.3 2 0.4
Nycticorax nycticorax, sad 2 0.7 - -
Butorides striatus, ad 1 0.3 - -
Egretta eulophotes, ad 1 0.3 - -
Egretta sp., ad 1 0.3 - -
Botaurus stellaris 1 0.3 - -
Anas platyrhynchos, ad 1 0.3 - -
Histrionicus histrionicus, ad 5 1.6 - -
Mergus serrator, ad 3 1.0 1 0.2
Anas sp., Aythya sp. - - 4 0.8
Accipiter (nisus?) 3 1.0 - -
Buteo lagopus, ad 7 2.3 - -
Buteo sp. 1 0.3 - -
Falco tinnunculus 1 0.3 - -
Falco peregrinus, ad, sad 3 1.0 - -
Falconiformes, ближе не определены 2 0.7 - -
Heteroscelus brevipes 1 0.3 - -
Charadriidae, ближе не определены - - 4 0.8
Larus crassirostris, ad, sad 12 3.9 33 7.0
Sterna hirundo - - 1 0.2
Cepphus carbo, ad, sad, juv 177 57.8 43 9.1
Synthliboramphus antiquus, ad 2 0.7 9 1.9
Aethia cristatella - - 82 17.3
Aethia pusilla - - 14 3.0
Lunda cirrhata, ad 2 0.7 - -
Otus bakkamoena, ad 1 0.3 9 1.9
Otus sunia - - 2 0.4
Asio sp. 1 0.3 8 1.7
Strix uralensis - - 5 1.0
Apus pacificus, ad 14 4.6 46 9.7
Picus canus, ad 1 0.3 - -
Dendrocopos leucotos, ad 1 0.3 - -
Motacilla lugens, ad 1 0.3 - -
Anthus hodgsoni, ad 1 0.3 - -
Окончание таблицы 4
Вид жертвы Острова Римского-Корсакова Остров Опасный
n % n %
Saxícola stejnegeri, ad 3 1.0 - -
Monticola solitarius 2 0.7 5 1.0
Turdus naumanni, ad 2 0.7 - -
Turdus sp. - - 4 0.8
Spodiopsar cineraceus, sad 1 0.3 - -
Cyanopica cyanus, ad 1 0.3 - -
Corvus corone orientalis 2 0.7 - -
Corvus macrorhynchos, ad 2 0.7 - -
Coccothraustes coccothraustes - - 2 0.4
Passeriformes, ближе не определены 8 2.6 17 3.6
Aves, ближе не определены - - 12 2.5
Рыбы Osteichthyes 3 1.0 - -
Cottidae, ближе не определены 3 1.0 - -
Всего 306 100.0 474 100.0
На острове Большой Пелис (залив Петра Великого) наблюдали дневную охоту филинов на дальневосточных полёвок Microtus fortis (Лабзюк и др. 1971).
На юго-востоке Приморского края на морском острове среди добытых филинами птиц преобладали большие конюги Aethia cristatella, очковые чистики Cepphus carbo и чернохвостые чайки Larus crassirostris. Среди млекопитающих доминировали дальневосточные полёвки, было много летучих мышей (кожановидных нетопырей Hypsugo savii) (табл. 4) (Ко-ломийцев, Поддубная 1985).
По нашим данным, спектр питания филинов включал более 65 видов животных. В разных местах обитания и в разные годы млекопитающие составляли 31.1-98.0% (суммарно 35.7-98.0%), птицы - 2.0-68.9%, земноводные — 0.9-5.0%. Среди добытых млекопитающих преобладали мышевидные грызуны (31.1-94.5%), а из них основными объектами питания являлись дальневосточные полёвки (4.4-44.1%), красно-серые полёвки Myodes rufocanus (0.9-24.1%) и мыши рода Apodemus (1.7-63.3%). На материке в окрестностях Партизанска в питании преобладали млекопитающие (98.0%), а на морском побережье на острове Опасный — птицы (58.6%) (табл. 5). Среди птиц доминировали виды, связанные с морем: японские бакланы Phalacrocorax capillatus, чернохвостые чайки, кулики, утки и другие.
Интересно отметить наличие в питании филинов дневных хищных птиц и сов, таких как восточный канюк Buteo japonicus, перепелятник Accipiter nisus, малый перепелятник A. gularis, сапсан Falco peregrinus, ушастая сова Asio otus, ошейниковая Otus bakkamoena и восточная O. sunia совки, иглоногая сова Ninox scutulata, длиннохвостая неясыть Strix uralensis. Птиц этих видов в добыче филинов отмечали и другие
Таблица 5. Состав добычи филинов Bubo bubo из разных местообитаний в разные годы в окрестностях Лазовского заповедника (по: Шохрин 2005б, 2017, с изменениями)
Место и годы наблюдений
Вид жертвы Устье реки Киевка, 2011 Окрестности Партизанска, 2001 Остров Опасный, 2000-2011 Остров Петрова, 2003-2011
n % n % n % n %
Млекопитающие Mammalia 158 64.5 48 98.0 106 35.7 526 60.7
Дальневосточная полёвка Microtus fortis 72 29.4 6 12.3 45 15.2 148 17.1
Красно-серая полёвка Myodes rufocanus 59 24.1 4 8.7 34 11.5 129 14.9
Азиатская мышь Apodemus peninsulae 6 2.5 1 2.0 2 0.7 23 2.7
Полевая мышь Apodemus agrarius - - 28 57.1 - - 29 3.3
Всего мышей рода Apodemus 12 4.9 31 63.3 14 4.7 139 16.1
Мышь-малютка Micromys minutus - - 5 10.2 - - 6 0.7
Азиатский бурундук Tamias sibiricus - - - - - - 3 0.3
Белка обыкновенная Sciurus vulgaris 1 0.4 - - 1 0.3 19 2.2
Летяга Pteromys volans - - - - - - 2 0.2
Маньчжурский заяц Lepus mandshuricus - - - - - - 1 0.1
Серая крыса Rattus norvegicus 6 2.5 - - 6 2.0 11 1.3
Ласка Mustella nivalis - - - - - - 3 0.3
Бурозубка, ближе не определена Sorex sp. 3 1.2 1 2.0 4 1.4 3 0.3
Уссурийская белозубка Crocidura lasiura - - 1 2.0 - - 1 0.1
Уссурийская могера Mogera robusta - - - - - - 1 0.1
Восточная ночница Myotis petax - - - - - - 2 0.2
Двухцветный кожан Vespertilio murinus - - - - - - 37 4.3
Vespertilionidae, ближе не определены 4 1.6 - - 2 0.7 21 2.4
Всего рукокрылых Chiroptera 4 1.6 - - 2 0.7 60 6.9
Птицы Aves 69 28.2 1 2.0 174 58.6 315 36.4
Баклановые Phalacrocoridae - - - - 6 2.0 64 7.4
Утиные Anatidae 21 8.6 - - 24 8.1 40 4.6
Ястребиные Accipitridae 2 0.8 - - - - 11 1.3
Соколиные Falconidae - - - - - - 1 0.1
Фазановые Phasianidae 2 0.8 - - 2 0.7 1 0.1
Ржанковые Charadriidae 3 1.2 - - 5 1.7 6 0.7
Бекасовые Scolopacidae 14 5.7 - - 35 11.8 58 6.7
Чайковые Laridae 6 2.5 - - 51 17.2 13 1.5
Чистиковые Alcidae - - - - 8 2.7 17 2.0
Голубиные Columbidae 2 0.8 - - 1 0.3 5 0.6
Совиные Strigidae 2 0.8 - - 4 1.4 19 2.2
Зимородковые Alcedinidae - - - - 1 0.3 - -
Дятловые Picidae - - - - - - 3 0.3
Жаворонковые Alaudidae 2 0.8 - - 2 0.7 1 0.1
Врановые Corvidae 5 2.0 1 2.0 6 2.0 13 1.5
Славковые Sylviidae - - - - - - 1 0.1
Дроздовые Turdidae 1 0.4 - - 4 1.4 6 0.7
Вьюрковые Fringillidae - - - - - - 2 0.2
Овсянковые Emberizidae 2 0.8 - - 5 1.7 8 0.9
Passeriformes, ближе не определены 3 1.2 - - 9 3.0 14 1.6
Aves, ближе не определены 4 1.6 - - 11 3.7 32 3.7
ЗемноводныеAmphibia 11 4.5 - - 15 5.1 22 2.5
Rana sp. - - - - 15 5.1 22 2.5
Насекомые Insecta 7 2.9 - - - - 3 0.3
Orthoptera, ближе не определены 6 2.5 - - 2 0.7 1 0.1
Coleoptera, ближе не определены 1 0.4 - - - - 2 0.2
Всего объектов питания 245 100.0 49 100.0 297 100.0 866 100.0
исследователи (Нечаев 1985; Волковская-Курдюкова, Курдюков 20106). На острове Петрова в рационе филинов заметное место занимали рукокрылые, особенно осенью, когда проходил их пролёт вдоль морского побережья; чаще всего добывались двухцветные кожаны Vespertilio mu-rinus (Шохрин 2017; Шохрин, Росина 2009; Rosina, Shokhrin 2011).
Ещё одним из основных отличий филинов, обитающих на островах, является привязанность их к местам обитания колониальных птиц. Так, на острове Опасный расположена колония чернохвостых чаек, и в добыче обитающих здесь филинов эти птицы занимали значительное, если не основное, место (8.5-60.0%). В годы, когда филины гнездятся на острове, останки чаек (крылья, головы, перья) часто встречаются в их колонии и на кормовых столиках этих сов. На острове Петрова находится большая колония японских бакланов (около 120 пар), которые также составляли существенную долю в питании живущих здесь филинов (4.124.2%). Частая встречаемость в добыче двухцветного кожана объясняется существующим пролётом его вдоль морского побережья, особенно интенсивного в конце октября — начале ноября (Шохрин 2008б; Шох-рин, Росина 2009).
В устье реки Киевка, на побережье одноимённой бухты, в добыче филинов преобладали млекопитающие, а среди них, как и в других местообитаниях — дальневосточные и красно-серые полёвки. В добыче присутствовали также птицы, лягушки и насекомые, но их доля была значительно меньше и они выступали как дополнительные второстепенные корма (табл. 5). По возрастному составу во все годы наших исследований филины добывали больше взрослых особей мышевидных грызунов, а по половому составу в 2000-2005 годах в добыче доминировали самки (Шохрин 2005б, 2008а).
Среди птиц, отловленных филинами в первую половину гнездового периода, преобладали взрослые особи, а во вторую половину и осенью -молодые (56.0-74.0%, в разные годы) (Шохрин 2008б, 2009, 2017).
Н.Н.Пугачук (1974) для долины реки Перекатная (верховья Киевки) указывал, что эти совы предпочитали добывать мелких млекопитающих и молодых птиц примерно в одинаковой пропорции. В питании филинов отметили молодого кабана Sus scrofa, амурских ежей Erinaceus amurensis, зайцев, мелких куньих, бурундуков Tamias sibiricus и мышевидных грызунов, а из птиц — рябчиков Tetrastes bonasia, фазанов Pha-sianus colchicus, мандаринок Aix galericulata, тетеревятников Accipiter gentilis, длиннохвостых неясытей и куликов; молодые птицы составляли в добыче 94%. Кроме того, в пищевых остатках у гнезда нашли панцири дальневосточных раков и кости рыб (Пугачук 1974).
Успешную охоту филина на 7-8-месячного пятнистого оленя Cervus nippon зафиксировали в ночь с 1 на 2 февраля 1982 в верховьях реки Просёлочная (Коломийцев, Поддубная 1985).
В верховьях реки Шкотовка в 1964 году в питании филинов часто встречали рябчиков (85% массы добычи). Кроме них, в поедях обнаружили мандаринку, длинноносого крохаля Mergus serrator, иглохвостого стрижа Hirundapus caudacutus (3 особи), малого острокрылого дятла Dendrocopos kizuki, большеклювую ворону (2), дроздов Turdus sp. (2), овсянку Emberiza sp., дубоноса Coccothraustes coccothraustes и маньчжурского зайца Lepus mandshuricus (Назаров, Трухин 1985).
Таблица. 6. Объекты питания филина Bubo bubo, собранные в местах его гнездования на Ханкайско-Раздольненской равнине (наши данные за 1993-2022 годы и по: Волковская-Курдюкова, Курдюков 20106)
Вид жертвы Наши данные Кировский район Хорольский район
n % n % n %
Млекопитающие Mammalia 11 25.6 97 67.4 29 58.0
Дальневосточная полёвка Microtus fortis 8 18.6 63 43.8 17 34.0
Полевая мышь Apodemus agrarius - - 17 11.8 4 8.0
Крысовидный хомячок Tscherskia triton 1 2.3 - - - -
Серая крыса Rattus norvegicus - - 17 11.8 7 14.0
Маньчжурский заяц Lepus mandshuricus 1 2.3 - - 1 2.0
Ондатра Ondatra zibethica 1 2.3 - - - -
Птицы Aves 32 74.4 47 32.6 21 42.0
Мандаринка Aix galericulata 3 7.0 - - - -
Кряква Anas platyrhynchos 1 2.3 4 2.8 - -
Касатка Anas falcata 1 2.3 - - - -
Anatidae, ближе не определены - - 15 10.4
Пегий лунь Circus melanoleucos 1 2.3
Accipitridae, ближе не определены - - 1 0.7 4 8.0
Пустельга Falco tinnunculus 1 2.3 - - - -
Фазан Phasianus colchicus 11 25.6 5 3.5 5 10.0
Рябчик Tetrastes bonasia 1 2.3 - - - -
Лысуха Fulica atra 1 2.3 - - - -
Чибис Vanellus vanellus 1 2.3 2 1.4 - -
Фифи Tringa glareola - - 2 1.4 - -
Азиатский бекас Gallinago stenura 1 2.3 - - - -
Charadriidae, ближе не определены - - 3 2.1 - -
Большая горлица Streptopelia orientalis 1 2.3 - - - -
Ушастая сова Asio otus 1 2.3 5 3.5 - -
Болотная сова Asio flammeus 3 7.0 1 0.7 - -
Иглоногая сова Ninox scutulata - - - - 4 8.0
Чёрная ворона Corvus (corone) orientalis 2 4.7 - - - -
Ворона Corvus sp., ближе не определена 1 2.3 - - 2 4.0
Голубая сорока Cyanopica cyane 1 2.3 - - - -
Сорока Pica pica 1 2.3 - - - -
Серый скворец Spodiopsar cineraceus - - - - 2 4.0
Turdus sp. - - 2 1.4 1 2.0
Parus sp - - 1 0.7 - -
Aves, ближе не определены - - 6 4.2 3 6.0
Всего 43 100.0 144 100.0 50 100.0
На Ханкайско-Раздольненской равнине, судя по отрывочным материалам, собранным нами у гнёзд, в добыче филинов преобладали дальневосточные полёвки и фазаны (табл. 6). По другим данным, получен-
ным на этой территории, в спектре питания этих сов доминировали дальневосточные полёвки, а субдоминантами были серые крысы Rattus nor-vegicus и полевые мыши Apodemus agrarius. В местах, близких к водоёмам, немаловажное значение имеют околоводные птицы, особенно в период пролёта, и фазаны (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010б).
По материалам В.А.Нечаева (1985, 1994) в долине реки Борисовка в 1972, 1978 и 1979 годах в добыче филинов преобладали млекопитающие, среди которых самым многочисленным оказался крысовидный хомячок Tscherskia triton (табл. 7).
Таблица.7. Спектр питания филинов Bubo bubo в долине реки Борисовка (по: Нечаев 198, с изменениями)
Вид жертвы n %
Млекопитающие Mammalia 509 89.8
Дальневосточная полёвка Microtus fortis 56 9.9
Красно-серая полёвка Myodes rufocanus 10 1.8
Полевая мышь Apodemus agrarius 1 0.2
Мышь рода Apodemus 70 12.3
Мышь-малютка Micromys minutus 1 0.2
Крысовидный хомячок Tscherskia triton 296 52.2
Серая крыса Rattus norvegicus 13 2.3
Маньчжурский заяц Lepus mandshuricus 45 7.9
Амурский ёж Erinaceus amurensis 12 2.1
Маньчжурский цокор Myospalax psilurus 5 0.9
Ласка Mustela nivalis 1 0.2
Птицы Aves 38 6.7
Ястреб-тетеревятник Accipiter gentilis 3 0.5
Фазан Phasianus colchicus 12 2.1
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis 1 0.2
Ушастая сова Asio otus 1 0.2
Лесной дупель Gallinago megala 1 0.2
Скальный голубь Columba rupestris 1 0.2
Седой дятел Picus canus 1 0.2
Даурская галка Corvus dauuricus 1 0.2
Сорока Pica pica 1 0.2
Aves, ближе не определены 16 2.8
Насекомые Insecta 20 3.5
Прямокрылые Orthoptera 15 2.7
Жуки Coleoptera 5 0.9
Всего 567 100.0
На северо-востоке Приморья в добыче филина по два раза отметили крякву Anas platyrhynchos и американскую норку Neovison vison, по одному разу - сойку Garrulus glandarius, зайца-беляка Lepus timidus, маньчжурского зайца, рябчика, шилохвость Anas acuta, длиннохвостую неясыть (Елсуков 2005).
Враги, неблагоприятные факторы. Естественных врагов у филина в природе практически нет, но в ряде случаев он избегает сапсана и рыбного филина Ketupa blakistoni.
Мы дважды отмечали гибель взрослых филинов на линиях ЛЭП от удара тока: в пойме нижнего течения реки Киевка в окрестностях озера Селюшино в конце марта 2015 и в окрестностях Уссурийска 12 февраля 2012 (рис. 22).
Рис. 22. Филин Bubo bubo с пойманной ондатрой Ondatra zibethica, погибший на линии ЛЭП от удара током. На нижних снимках показаны ожоги на ноге и крыле. Окрестности Уссурийска, 12 февраля 2012. Фото Д.В.Коробова
На северо-востоке Приморского края двух филинов отстреляли местные жители, одного сбила машина, один разбился о провода линии связи, а в двух случаях причина гибели неизвестна (Елсуков 2005). В окрестностях села Михайловка (Михайловский район) 29 апреля 2009 мы обнаружили птицу, погибшую от столкновения с автомобилем.
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность И.Н.Коробовой (Уссурийск), В.Ф.Кочетову (село Глазковка, Лазовский район) и М.П.Погибе (посёлок Си-бирцево, Черниговский район).
Литератур а
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные)
// Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406. Болотников А.М. (1986) 2015. Филин Bubo bubo в Пермской области // Рус. орнитол. журн.
24 (1183): 3143-3144. EDN: UGYHTD Волковская-Курдюкова Е.А. 2009. Редкие и малоизученные птицы Приморского края: новые материалы за 1997-2009 годы // Рус. орнитол. журн. 18 (494): 1103-1114. EDN: KTMYNB
Bолковская-Kyрдюкова E.A., Курдюков А.Б. 2010а. ^вые наблюдения редких и малоизученных птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 19 (588): 1374-1394. EDN: LLYMRK
Bолковская-Kyрдюкова E.A., Курдюков А.Б. 2010б. Материалы по экологии и населению сов Приханкайской низменности // Рус. орнитол. журн. 19 (595): 1591-1612. EDN: MTYMGB
Bоробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-359.
Глущенко ЮЛ., Глущенко Г.Ю., Коробов Д.B. 2003. ^вые данные о редких птицах Уссурийского района // Вопросы лесного и охотничьего хозяйства на юге Дальнего Востока. Юбилей. сб. науч. тр. Уссурийск: 214-220. Глущенко ЮЛ., Коробов Д^., Харченко B.A., Коробова ИЛ., Глущенко B.^ 2019. Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Bладивосток: 151-301.
Глущенко ЮЛ., Липатова H.H., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Bладивосток: 1-264. Глущенко ЮЛ., Шчаев B.A., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-
унистический обзор. М.: 1-523. Глущенко ЮЛ., Шибнев Ю.Б. 1993. Hовые находки редких птиц на озере Ханка и окружающих территориях // Арсеньевские чтения 7: 3-5. Глущенко ЮЛ., Шибнев Ю.Б., Bолковская-Kyрдюкова E.A. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Bладивосток: 77-233.
Глущенко ЮЛ., Шибнев Ю.Б., Михайлов K.E., Коблик E.A., Бочарников B.H. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155): 383-458. EDN: VJGGJM Eлсyков C.B. 2005. Совы Cеверо-Bосточного Приморья // Совы Северной Евразии. М.: 429437.
Eлсyков C.B. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Bладивосток: 1536.
Коломийцев ^П., Поддубная H^. (1985) 2007. Материалы к биологии филина Bubo bubo в Лазовском заповеднике (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 16 (364): 835-840. EDN: IAGEQP
Лабзюк B.^, Hазаров ЮЛ., №чаев B.A. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Bеликого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK Михайлов K.E., Коблик E.A. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPIL Михайлов K.E., Шибнев Ю.Б., Коблик E.A. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV Азаров ЮЛ. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Bладивосток: 1-276. Hазаров ЮЛ., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubo bubo на островах залива Петра Bеликого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4884-4893. EDN: OWCJIG №чаев B.A. (1985) 2006. Гнездование филина Bubo bubo в долине реки Борисовки (Южное
Приморье) //Рус. орнитол. журн. 15 (316): 388-391. EDN: IASKQH №чаев B.A. (1994) 2023. Распространение филина Bubo bubo и его биология на юге Дальнего Bостока России // Рус. орнитол. журн. 32 (2301): 1962-1970. №чаев B.A., Курдюков А.Б., Харченко B.A. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника: Аннотированный список видов. Bладиво-сток: 31-71.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Швосибирск: 1-376.
Пугачук Н.Н. (1974) 2010. Материалы по питанию филина Bubo bubo в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 19 (607): 1943. EDN: MVCRCF
Пукинский Ю.Б. 1993. Филин — Bubo bubo (Linnaeus. 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 270290.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Рахилин В.К. 1986. Филин. Краткое сообщение // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М.: 53.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ
Сурмач С.Г. 2005. Филин Bubo bubo Linnaeus, 1758 // Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: 293-295.
Харченко В.А. 2005. Совы Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Совы Северной Евразии. М.: 444-446.
Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
Шохрин В.П. 2005а. Современное состояние сов Южного Сихотэ-Алиня // Совы Северной Евразии. М.: 438-443.
Шохрин В.П. 2005б. Материалы по питанию четырёх видов совообразных Strigiformes юго-восточного Приморья // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. Тр. Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капла-нова 3: 240-252.
Шохрин В.П. 2008а. Роль мышевидных грызунов в питании пернатых хищников // Вестн. Оренбург, ун-та 10 (92): 209-215. EDN: KVOUKJ
Шохрин В.П. 2008б. Соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes) Южного Сихотэ-Алиня. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-205 (рукопись).
Шохрин В.П. 2009. Биология сов южного Сихотэ-Алиня // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.: 246-265.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Шохрин В.П., Росина В.В. 2009. Трофические связи совообразных (Strigiformes, Aves) и рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) Южного Сихотэ-Алиня // Животный мир горных территорий. М.: 513-518.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Rosina V.V., Shokhrin V.P. 2011. Bats in the diet of owls from the Russian Far East, Southern Sikhote Alin // Histrix 22, 1: 205-213.
