CC BY
101
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 595: 1591-1612
Материалы по экологии и населению сов Приханкайской низменности
Е. А. Волковская-Курдюкова1), А. Б. Курдюков2)
1)1 Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский»,
пр. Красного знамени, д. 101. кв. 156. Владивосток, Приморский край, 690014, Россия. E-mail: Certhia2007@yandex.ru
2) Биолого-почвенный институт ДВО РАН,
пр. Красного знамени, д. 101. кв. 156. Владивосток, Приморский край, 690014, Россия
Поступила в редакцию 13 сентября 2010
Лесостепные ландшафты Приханкайской низменности резко выделяются на фоне сплошных сомкнутых лесонасаждений большей части территории Уссурийского края. Это определяет совершенно иные состав и параметры населения птиц отряда совообразных этой территории. Между тем, в силу особенностей своей экологии и необходимости применения специальных методик для изучения, совы остаются одной из наименее изученных групп птиц Приханкайской низменности. До сих пор в литературе отсутствовали какие-либо оценки плотности населения даже для таких обычных здесь гнездящихся видов, как ушастая и болотная совы; не был ясным статус филина, ошейниковой совки, а гнездование уссурийской совки и длиннохвостой неясыти на Приханкайской низменности даже не предполагалось.
Результаты наших исследований на Приханкайской низменности, проведённых в 2001-2004 и 2008-2010 годах, позволили прояснить ряд этих вопросов. Впервые было строго доказано гнездование здесь филина, ошейниковой совки, длиннохвостой неясыти, сделаны наблюдения, позволяющие предположить размножение на локальных участках с подходящими условиями уссурийской совки. Учётные работы проводились на многочисленных пеших учётных маршрутах, проводимых в ранние утренние и поздние вечерние часы. Повторяемые на одних и тех же участках по несколько раз за сезон, они позволили достаточно точно выявить количество и положение гнездовых участков у большинства видов. Учётные маршруты и контуры обследованной территории наносились на крупномасштабный план местности. Эти материалы затем использовались для проведения расчётов плотности населения. Для ушастой совы удобным оказался такой показатель, как количество гнездящихся пар на 1 км маршрута, который несложно определить по писку выпрашивающих корм птенцов во время учётов, проводимых в конце мая и июне. При расчётах плотности населения этого вида использовались материалы для более или менее пересёчённой местности, там, где лучше представлена древесная растительность. В то же время, учитывая то обстоятельство, что древостой ушастым совам необходим лишь для гнездования, но не для охоты, в расчёты принималась также часть прилежащих луговых участков.
В этом очерке мы стремились подать более полную характеристику гнездовому населению сов Приханкайской низменности. Зимовочный и миграционный аспекты
населения рассмотрены лишь попутно, для тех видов, в отношении которых имелась заслуживающая интереса оригинальная информация.
Ушастая сова Лв1о оЬив
На Приханкайской низменности ушастая сова принадлежит к числу наиболее обычных гнездящихся видов отряда и рассматривается как немногочисленный, а в некоторые годы — локально обычный гнездящийся вид (Глущенко и др. 2006). Более строгие оценки её численности для этой территории отсутствуют. По нашим данным, в условиях Приханковья плотность населения Лею оШв варьировала от 0.24 до 0.95 гнездящихся пар на 1 км маршрута, или от 0.08 до 0.79 пар на 1 км2 (табл. 1, 2) и сходна с той, что определена в ряде мест в сельскохозяйственных ландшафтах Европейской России, Южного Урала и юга Западной Сибири (Приклонский, Иванчев 1993; Шариков и др. 2002; Корвин 2004), а также Западного Прибайкалья (Рябцев, Резин 2009) и Северо-Восточного Китая вЬ а1. 2007). Близ-
кие оценки численности этого вида в Уссурийском крае сделаны в долинах нижнего течения рек побережья Японского моря в районах Лазовского заповедника - 0.1-0.4 пар/км2 (Шохрин 2009) и Сихотэ-Алинского заповедника — 0.33 пар/км маршрута (Елсуков 2005). Плотность населения ушастой совы заметно колеблется по годам, например, по наблюдениям в лесном фрагменте (площадью 1.2 км2) на восточном берегу озера Ханка (кордон «Восточный» заповедника «Хан-кайский») в 2004-2010 годах она изменялась в 2.9 раз (табл. 1).
Несмотря на то, что ушастая сова способна населять самые разнообразные фрагменты древостоя, нередко совсем небольшие по площади, плотность населения её на Приханкайской низменности часто заметно (в 5-6 раз) выше на территориях, где древесная растительность представлена лучше. В то же время, на гнездовании она отчётливо придерживается лесных опушек, это очень хорошо видно в сравнительно крупных изолированных участках леса. Расстояние от гнезда до опушечной линии здесь обычно не превышает 150 м, варьируя от 10 до 155 м (в среднем 70.3±49.1 м). По береговым валам Ханкайского побережья гнездящиеся пары этого вида встречены нами в совсем узких релках древостоя шириной всего лишь 50-75 м (на восточном) и 18 м (на западном побережье), и это несмотря на то, что здесь часто дуют сильные ветра. Ушастые совы неизменно гнездятся в грачевниках, расположенных среди полей во фрагментах древостоя площадью всего 2.6-4.5 га. Однажды отмечена пара, занявшая сорочье гнездо, устроенное в группе густых зарослей боярышника площадью 40x50 м, в окружении обширного пастбищного луга. Наконец, отдельные пары сов гнездились в парковом лесу посреди села Павло-Фёдоровка (23 га) и в участках древостоя меж улиц села Гайворон.
Таблица 1. Встречаемость гнездящихся пар Ав1о о(ив (число пар на 1 км маршрута) на Приханкайской низменности в 2002-2010 годах
Место
Годы
Протяжённость линии учёта, км
Число гнездящихся пар на 1 км маршрута
Береговые валы восточного побережья оз. Ханка
Нижнее течение р. Спасовка Верхний участок р. Сунгача
2004 2008
2009
2010
20022004
2009
8.4 5.8 9.7
8.5
5.3 5.1
0.36 0.69 0.31 0.24
0.95
0.59
Таблица 2. Плотность населения Ав1о otus (пар/км2) в южной, восточной и северной частях Приханкайской низменности в 2001-2010 годах
Учётная
Место Годы площадь, км2 Плотность, пар/км2
Южное побережье озера Ханка
Окрестности с. Новодевица 2010 9.0 0.11
Окрестности с. Стародевица 2001-2004 2.2 0.45
Лузанова сопка 2004 2.0 0.50
Восточное побережье озера Ханка Береговые валы оз. Ханка 2004-2010 5.8 0.35-0.69 Нижнее течение р. Спасовка 2002-2004 5.1 0.79
Окрестности с. Сосновка 2004-2007 13.4 0.08
Северное побережье озера Ханка Верхнее течение р. Сунгача 2009 6.4 0.59
В качестве места для устройства гнезда ушастая сова использует старые, реже свежие гнездовые постройки врановых и хищных птиц. Гнёзд в дуплах деревьев мы не находили. Из 11 обнаруженных за время наших работ гнёзд A. otus 4 было устроено в гнёздах чёрных Corvus (corone) orientalis и большеклювых Corvus macrorhynchos ворон, причём в одном случае совы заняли свежее гнездо, построенное в том же году; 2 - в гнёздах сорок Pica pica, одно из которых (с крышей) сохранилось довольно хорошо, другое уже наполовину развалилось, без крыши; 4 - в старых гнёздах грачей Corvus frugilegus; 1 - в постройке, принадлежавшей чёрному коршуну Milvus migrans (рис. 1). Последнее гнездо примечательно тем, что, имея скромные размеры, казалось не вполне надёжным, так как один его край висел свободно, придерживаясь лишь несколькими повисшими сломанным ветвями дуба, сцепившимися между собой. В других районах Дальнего Востока наибольшим предпочтением у ушастых сов также пользуются гнёзда
ворон и сорок. Например, в Южном Приморье старые сорочьи гнёзда занимались в 87.5% случаев (Горчаков 1990; Нечаев 2003; Назаров 2004). На побережье Японского моря, в районе Лазовского и Сихотэ-Алинского заповедников, ушастые совы используют преимущественно старые гнёзда ворон - в 96% случаев (Елсуков 2005; Шохрин 2009). В Верхнем Приамурье ушастая сова также чаще всего занимала гнёзда ворон и значительно реже — сорок (Дымин, Панькин 1974). В провинции Гирин Северо-Восточного Китая, в районе Цзютайского природного заповедника, ушастая сова использовала, главным образом, старые гнёзда сорок, построенные два и более года назад (Deng et al. 2002; Zhou et al. 2009).
Рис. 1. Ушастая сова Лв1о ои с птенцами в старой постройке чёрного коршуна. Окрестности села Новодевица Хорольского района, 15 июня 2010.
Найденные нами гнёзда располагались на высоте 3.5-11, в среднем 8.9±0.9 м и были устроены на монгольском дубе Quercus mongolica (4), осине Populus tremula (4), яблоне маньчжурской Malus mandshurica (1), боярышнике перистонадрезанном Crataegus pinnatifida (1), ильме долинном Ulmus propinqua (1). Из двух осмотренных гнёзд в одном было 5 яиц, в другом — 5 пуховых птенцов; однако в шести выводках мы отметили лишь по 3 слётка в каждом.
В разные годы сроки гнездования ушастой совы могут сильно различаться. По нашим наблюдениям, в большинстве случаев (90%) начало кладки в 2002-2009 годах на Приханкайской низменности при-
ходилось на период с последних чисел марта по первую половину апреля. Однако в сильно запоздавшую (на 2-3 недели), сырую и затяжную весну 2010 года в двух найденных 15 и 26 июня гнёздах были птенцы в мезоптиле, возрастом 8-16 дней. По расчётам, откладка яиц в них должна была начаться только 9-14 мая.
На Приханкайской низменности, как и в других районах Южного Приморья (Нечаев 2003; Шохрин 2009), ушастая сова нередко становится жертвой филина. Так, в погадках и поедях филина, собранных у гнезда в окрестностях села Павло-Фёдоровка Кировского района, содержались остатки не менее 5 экз. ушастой совы.
Болотная сова Лв1о /¡аттвив
Болотная сова в целом малочисленна на гнездовании на Прихан-кайской низменности. Её численность заметно колеблется по годам: в отдельные годы эта сова очень редка, в другие сравнительно обычна. Обширных заболоченных пространств плавней она явно избегает. Излюбленные гнездовые стации этого вида приурочены к сырым лугам в поймах рек среди открытых ландшафтов низменности. В настоящее время большая часть этих угодий превращена в сельскохозяйственные земли. В результате, как и у морского побережья Южного Приморья (Горчаков 1990, 2004), встречаемость болотных сов в сезон размножения в антропогенном ландшафте не ниже, чем в естественном и слабонарушенном ландшафтах (табл. 3). Интересно, что и прежде, в 1926 году, болотная сова на Приханкайской низменности наблюдалась преимущественно по сырым лугам в окружении полей и выгонов у населённых пунктов (Иогансен 1927).
Имеющиеся в литературе сведения о численности болотной совы на Приханкайской низменности крайне скудны и представлены лишь относительными балльными оценками (редка, немногочисленна, малочисленна и т.п.). Материалы наших учётных работ в 2001-2010 годах позволяют заключить, что плотность населения Л. Ааттвив здесь сравнительно низкая, даже на фоне больших, почти 20-кратных межгодовых колебаний (табл. 4). Она заметно ниже, чем в ряде мест обширного гнездового ареала этого вида, например, в Европейской России и Зауралье (Волков и др. 1998; Коровин 2004; Венгеров 2005; Волков и др. 2009; Сапельников, Сапельникова 2009) и близка к той, что приводится для Западного Прибайкалья (Рябцев, Резин 2009). На южном и восточном побережьях озера Ханка пределы варьирования этого показателя оказались сходными (от 0 до 0.08 пар/км2), но в среднем за годы наших наблюдений на востоке Приханкайской низменности болотная сова имела более высокую среднюю численность, чем на юге. Так, в восточной части средняя плотность населения Л. Даттвив составила 0.048 пар/км2, в южной части - 0.022 пар/км2.
Таблица 3. Распределение гнездовых участков Ав1о Латтвив по типам местообитаний на Приханкайской низменности в 2001-2010 годах
Количество
Урочища Типы местообитаний встреч Итого,
и фации Число % %
пар
Сильно Суходольные поля с межами и ремизами лу- 7 29.2 29
преобразованные говой и рудеральной растительности
Пустыри на окраинах населённых пунктов за- 1 4.2
Средне росшие рудеральной растительностью 33
преобразованные Пастбища с низкой и средней интенсивностью 7 29.2
выпаса, посевы многолетних трав
Близкие к естественным Многолетние залежи 4 16.6
Заброшенные и малоиспользуемые сенокосы Сырые луга в поймах рек 1 4 4.2 16.6 38
Таблица 4. Плотность населения Ав1о flammeus и расстояние до ближайшего соседа (NN0) в восточной и южной частях Приханкайской низменности в 2001-2010 годах
Обследованная площадь, км2 NN0, км Плотность
Годы Пределы варьирования Среднее значение населения пар/км2
Восточная часть Приханкайской низменности
2002 63.5 3.2-5.7 4.4 0.063
2003 75.7 3.8-10.2 7.6 0.04
2004 51.6 - - 0.004
2008 38.3 4.3-7.2 5.8 0.078
2009 48.5 - 6.6 0.041
2010 40.3 2.9-9.7 7.2 0.074
Южная часть Приханкайской низмен н о с т и
2001 79.5 4.8-10.3 7.3 0.08
2003 50.5 - - 0.02
2004 64 - - 0.031
2009 45.7 - - 0
2010 29.2 - - 0
Расстояние до ближайшего соседа (NN0) у болотных сов на Приханкайской низменности варьировало от 2.9 до 10.3 км, в среднем составив 6.3±2.6 км. Это также заметно больше, чем, например, на севере Московской области - 0.54-2.41 км (Волков и др. 2009), в Свердловской области — 0.4-0.7 км (Коровин, Бачурин 2005), на полуострове Канин и в пойме Оби — 2-4 км (Спангенберг, Леонович 1958; Головатин, Пасхальный 2005). Групповых поселений болотной совы на Приханкайской низменности в годы работ мы не наблюдали, но в отдельные бла-
гоприятные для вида годы такие поселения иногда отмечаются. Так, по наблюдениям Г.А.Горчакова (2003), 5 апреля 1996 на Приханкай-ской низменности в окрестностях села Вадимовка из одной точки одновременно можно было наблюдать 5 токующих самцов болотной совы. В сельскохозяйственном ландшафте Ханкайско-Раздольненского эрозионного водораздельного плато (окрестности села Первомайское Михайловского района) в 2001-м, в год резкого подъёма численности дальневосточной полёвки МъстоЬив /огНв, нами отмечено такое групповое поселение, состоявшее из 3 пар болотных сов. В данном случае расстояние между соседними парами составило 0.8-1 км, а на обследованной площади в 17.3 км2 средняя плотность населения вида определена нами в 0.174 пар/км2.
Восточная совка ОЬив вип1а
Регулярно наблюдается на пролёте на Приханкайской низменности как весной (в конце апреля — мае), так и осенью (в сентябре —первой декаде октября). Миграция идёт широким фронтом, о чём свидетельствует появление восточных совок в это время в участках ивняка среди болот, окружающих озеро Ханка (Поливанов 1981; Глущенко и др. 2006). Мы наблюдали её 8 мая 2009 в крохотном островке молодого осинника площадью 0.6 га среди обширных сельскохозяйственных полей в окрестностях посёлка Луговой Хорольского района.
До сих пор на Приханкайской низменности восточная совка не была отмечена на гнездовании (Поливанов 1981; Глущенко и др. 2006), что, несомненно, связано с крайней бедностью этих мест лесной растительностью (леса занимают всего лишь 4% площади), и редкостью достаточно крупных лесных фрагментов (5-20 км2), на которые приходится только 1% от их числа (п = 209). Однако в 2009 году в разгар периода размножения ОЬив вита обнаружена нами в одном из наиболее крупных изолированных островов леса (площадь 14.2 км2) в северной части Приханкайской низменности (45°08' с.ш., 133° 14' в.д., верхнее течение реки Сунгача, участок «Чёртово болото» заповедника «Ханкай-ский»). Здесь 2-7 июня 2009 каждый вечер мы слышали брачные крики восточной совки; всего на расстоянии 1.4 км друг от друга токовало два самца (0.3 пар/км2).
Ошейниковая совка ОЬив Ьаккатовпа
На побережье озера Ханка ошейниковая совка изредка наблюдалась зимой и в период миграций, главным образом весенней, во второй половине апреля, реже осенью — в октябре. В этих случаях встреченные в конце апреля птицы держались в несвойственных им биотопах и были явно пролётными (Воробьёв 1951; Поливанов и др. 1971; Глущенко и др. 2006). В то же время уже 23 и 25 апреля в пойменном
лесу на левом берегу реки Спасовки в окрестностях села Гайворон отмечена пара с явными признаками размножения. В паутинную сеть пойманы самец и самка этого вида, причём у самки было хорошо развитое дряблое наседное пятно (Сотников, Акулинкин 2005).
Мы обнаружили ошейниковую совку на гнездовании в изолированном лесном фрагменте (площадью 1.2 км2) на береговом валу восточного побережья озера Ханка (кордон «Восточный» заповедника «Хан-кайский»). Здесь в июне 2009 года в сумерках ежедневно отмечали характерные токовые крики этого вида. Они могут быть описаны как односложные короткие выкрики, размеренно повторяющиеся через достаточно длительные интервалы. Их ритмика в разные дни могла различаться, выкрики издавались то сравнительно часто (с интервалом 1-1.5 с), то довольно редко (интервал 10-15 с). Чаще всего совка кричала непродолжительное время (около 15-25 мин) и только с наступлением сумерек, но иногда, особенно при сумрачной предгрозовой погоде,- гораздо дольше, порой начиная петь задолго до наступления темноты, с 18 ч. 25 июня 2009 было обнаружено занятое совками дупло, из которого вылетела взрослая птица. Оно располагалось в стволовом дупле живой крупной ивы (диаметр на уровне груди 26 см), вход в который образовался на месте прогнившего сука (диаметр летка 7.5х 10.2 см) на высоте 3.7 м от земли.
Кроме того, пару ошейниковых совок мы наблюдали на южном побережье Ханки 22 апреля 2003 в изолированном лесном фрагменте Лузановой сопки площадью 0.41 км2. Лесонасаждения здесь вполне могли удовлетворять требованиям этого вида к месту гнездования.
Филин Bubo bubo
Детали распространения филина в Приморском крае известны лишь в самых общих чертах (Нечаев 1994; Красная книга ... 2005). На Приханкайской низменности его гнездование в начале ХХ века предполагалось для западного побережья озера Ханка, где у села Троицкое было добыто несколько птиц, в том числе в период размножения (Черский 1915). В последующем у озера Ханка филина наблюдали лишь изредка в зимнее время (Глущенко и др. 2006), а ближайшие места гнездования обнаружены уже в гористой местности среднего и верхнего течения реки Комиссаровки, более чем в 30 км от Ханкайского побережья (Глущенко, Шибнев 1993).
Гнездование филина на побережье озера Ханка установлено нами в 2009 году для северо-восточной, а в 2010 — для южной его части (Вол-ковская-Курдюкова 2009; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010). Гнездясь в условиях сглаженного рельефа Приханковья, филин явно тяготел к отдельным разбросанным среди равнины возвышениям. В обоих случаях для гнездования он использовал заброшенные карьеры.
Рис. 2. Места гнездования филина Bubo bubo на Приханкайской низменности.
На северо-восточном побережье озера Ханка, в бассейне верхнего участка реки Сунгача, найденное нами гнездо филина располагалось в неглубокой нише под нависшим пластом переплетённой корнями земли, у верхней части старого щебенистого карьера (рис. 2, вверху). В южной части Приханкайской низменности, на небольшом мелкосопочном возвышении Хорольско-Гайворонского вала, гнездовая ниша размещалась в достаточно просторной полости, образовавшейся среди на-
громождения скальных обломков заброшенного каменистого разреза (рис 2, внизу). Филин, обнаруженный на днёвке, укрывался здесь же, на каменистой россыпи среди редкой поросли берёзы и кустарников.
Благодаря наличию гряд мелкосопочных возвышений (высотой до 230 м), на данных участках обитания филина было представлено сочетание целой системы лесных фрагментов (по возвышениям) и открытых полевых и луговых пространств (между ними). Земли вокруг на обоих участках находились в активном сельскохозяйственном использовании, но если на северо-востоке, в окрестностях села Павло-Фёдоровка, почти все пригодные площади были либо распаханы, либо служили в качестве сенокосов, то на юге участок, расположенный на месте размежевания земель Сиваковского и Новодевичанского сель-хозов, включал массив многолетних залежей и малоиспользуемых пастбищ общей площадью около 16 км2. Следует заметить, что как раз в таких местах, в равной мере сочетающих сельскохозяйственные земли, засоренные луга и заросли кустарников и разнотравья по опушкам фрагментов древостоя, и наблюдается повышенная численность ряда кормовых объёктов филина. Из млекопитающих это мыши, крысы и полёвки, а из птиц — фазаны. Всего, на участке обитания филина в районе Павло-Фёдоровского горста на общей площади 15x12 км лесом было покрыто 15.4% территории, в районе Хорольско-Гайворонского вала на такой же площади - около 14%.
Для изучения питания у гнёзд филина нами были собраны погадки и остатки добычи (табл. 5). Как видно, соотношение кормовых объектов на двух участках заметно различается что, вероятно, связано с биотопическими особенностями каждого. Как и в ряде других районов Приморья (Нечаев 1994; Коломийцев, Поддубная 1985; Шохрин 2009), у обитающих в сельскохозяйственных угодьях филинов в питании преобладают млекопитающие, среди которых превалируют мышевидные грызуны. На северо-востоке Приханкайской низменности, в районе Павло-Фёдоровского горста, млекопитающие встречались в 91.7% проб пищи, птицы — в 58.3%; на юге, в районе Хорольского вала, млекопитающие — в 61.5%, птицы — в 53.8%. Среди мышевидных грызунов большим предпочтением пользовались более крупные и многочисленные виды, такие как большая полёвка Microtus fortis и серая крыса Rattus norvegicus craco. Последняя в Приморье является аборигеном и обитает круглый год в сельскохозяйственных угодьях, будучи особенно многочисленной на рисовых полях (Костенко, Нестеренко 1989). В питании филина нередко встречалась также полевая мышь Apodemus agrarius, в то время как обычная, но очень мелкая мышь-малютка Micromys minutus не встречена ни разу. Весьма разнообразны используемые в пищу птицы, размером от синицы и скворца до фазана и канюка. В районе Хорольского вала особое значение в питании филина
Таблица 5. Питание филина Bubo bubo на Приханкайской низменности
Вид добычи Павло-Фёдоровский горст 2009 г. 47 погадок, 9 остатков добычи Хорольский вал 2010 г. 12 погадок, 4 остатка добычи
n % n %
Mammalia SS 67,8 2S 58
Caprolagus brachyurus - - 1 2
Rodentia indet. 2 1.4 - -
Apodemus agrarius 17 11.6 4 8
Rattus norvegicus craco 17 11.6 7 14
Microtus fortis б3 43.2 17 34
Aves 47 32.2 21 42
Anas platyrhynchos 4 2.7 - -
Anas poecilorhyncha 1 0.7 - -
Anas crecca 8 5.5 - -
Anas acuta 1 0.7 - -
Anas clypeata 1 0.7 - -
Anas querquedula 2 1.4 - -
Anas sp. 2 1.4 - -
Accipitridae indet. 1 0.7 4 8
Phasianus colchicus 5 3.4 5 10
Vanellus vanellus 2 1.4 - -
Tringa glareola 2 1.4 - -
Chadardriidae indet. 3 2.1 - -
Ninox scutulata - - 4 9
Asio otus 5 3.4 - -
Asio flammeus 1 0.7 - -
Sturnus cineraceus - - 2 4
Corvus sp. - - 2 4
Turdus sp. 2 1.4 1 2
Parus sp. 1 0.7 - -
Aves размером с: фазана 1 0.7 - -
чирка-свистунка 1 0.7 - -
большую горлицу 2 1.4 3 6
сизого дрозда 2 1.4 - -
имел фазан Phasianus colchicus. Подобная специализация на добывании фазанов отмечена также для филинов, обитающих в сельскохозяйственных ландшафтах Южной Кореи (Choi et al. 2007). В питании филинов Павло-Фёдоровского горста большое значение имели, кроме того, разные утки и кулики. По-видимому, это связано с наличием там небольшого водоёма, на котором, а также на замокающем участке поля по соседству, эти птицы регулярно останавливались в период их массового в этом районе пролёта. Довольно часто добычей филина становились другие совы и хищные птицы. В их числе — ушастая, болотная
и иглоногая совы, а также ястребиные птицы, размером от канюка до перепелятника.
В период осенних кочёвок филин встречен на береговых валах восточного побережья Ханки (кордон «Восточный» заповедника «Ханкай-ский») 9 октября 2000 (Глущенко и др. 2006). Нами здесь же он регулярно наблюдался в период работ с 1 по 6 октября 2009. По сообщению инспектора заповедника С.А.Подложнюка, по-видимому, филин отмечен в этом месте также в начале сентября. Вероятно, к береговым валам Ханки в это время филина привлекает высокое обилие пролётных уток на окружающих болотах.
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis
В условиях малолесья Приханкайской низменности до последнего времени длиннохвостая неясыть рассматривалась как немногочисленный кочующий и зимующий вид. Её летние встречи здесь принято относить к неразмножающимся, летующим особям, при этом обычно уточняется, что ни на побережье озера Ханка, ни в его окрестностях длиннохвостая неясыть не гнездится, размножаясь только в верхнем и среднем течении рек бассейна Ханки (Глущенко и др. 2006).
В 2008-2010 годах длиннохвостая неясыть обнаружена нами на гнездовье в порослевом дубово-широколиственном лесу на Гайворон-ской сопке (охранная зона участка «Журавлиный» заповедника «Хан-кайский», нижнее течение реки Спасовка) в восточной части Прихан-кайской низменности. 26 мая 2008 мы наблюдали носившую мышей взрослую птицу, но гнезда или птенцов найти тогда не удалось (Вол-ковская-Курдюкова, Курдюков 2009). 30 июня 2009 встречен перелетающий, но ещё в мезоптиле, птенец неясыти. Он подлетел на наше шипение (имитацию тревожного крика гаички) и, неуклюже усевшись на ветку рядом стоящего дуба на высоте около 3.5 м, долго с явным любопытством рассматривал нас. 1 июля 2010 найдено гнездо длиннохвостой неясыти в прошлогодней гнездовой постройке хохлатого осоеда Pernis ptilorhynchus. Гнездо располагалось на крупной осине (диаметр ствола на уровне груди 46 см) на высоте 14-15 м. Птенцы ещё находились в гнезде на попечении родителей. В 250-300 м от этого гнезда была обнаружена ещё одно старое гнездо хохлатого осоеда. Возможно, что именно оно использовалось неясытью в 2008-2009 годах, так как птенец и носившая корм птица наблюдались именно на этом участке. Это гнездо также было устроено на крупной осине (диаметр ствола 49 см) на высоте 13-14 м. Гнездясь на протяжении ряда лет на «Гайворонской сопке», представляющей изолированный фрагмент леса площадью около 0.9 км2, удалённый на 22 км от ближайшего сплошного лесного массива на хребте Синий, пара длиннохвостых неясытей занимает один и тот же участок леса, приуроченный к припойменной
террасе реки Спасовки. Этот участок отличается повышенной продуктивностью и ярусным разнообразием древостоя, состоящего из монгольского дуба с примесью берёз, липы, осины, клёнов и других пород.
Необходимо отметить, что в условиях Уссурийского края это первая находка гнезда длиннохвостой неясыти в старой гнездовой постройке хищной птицы. Все известные до этого её гнёзда размещались в дуплах деревьев, в связи с чем саму длиннохвостую неясыть в этом крае нередко считают строгим дуплогнездником (Шибнев 1989; Пукинский 2003; Шохрин 2009). Однако целый ряд наблюдений этой совы на гнездовье в бедных лесом районах Приморья, где крупные дуплистые деревья заведомо отсутствуют, позволяет прийти к выводу, что в лесостепном ландшафте запада Уссурийского края открытое гнездование длиннохвостой неясыти в старых гнёздах других птиц на деревьях, очевидно, встречается не так уж редко.
Кроме того, на Приханкайской низменности S. uralensis в гнездовой период встречена нами 16 мая 2008 и 28 апреля 2009 на береговом валу восточного побережья озера Ханка (кордон «Восточный» заповедника «Ханкайский») и отмечена здесь корейскими наблюдателями 16 июля 1997 (Won et al. 1997). В более богатой фрагментами древостоя окраинной части Приханкайской равнины мы наблюдали эту сову 4 июня 2003 в окрестностях ст. Свиягино (Спасский район). Признаки размножения длиннохвостой неясыти (токование) отмечены также в условиях малолесной местности долины реки Уссури 30 мая 2004. Здесь неясыти держались в узкой полосе древостоя (шириной 60100 м) вдоль протоки Сердюкова (окрестности посёлка Кировский, Кировский район, Уссури-Сунгачинское междуречье).
Кроме упомянутых, нам известно не менее 17 случаев установленного гнездования и летних встреч длиннохвостой неясыти в условиях малолесья, в литературе описаны ещё 6 (Назаров и др. 2002; Назаров 2004). На платообразном Ханкайско-Раздольненском водоразделе, на одном и том же участке во фрагментах дубового леса по оврагам (их площадь варьировала от 8 до 53 га) в окрестностях села Первомайское (Сун-Ят-Сен) Михайловского района, длиннохвостая неясыть неоднократно наблюдалась нами в период с конца марта по конец июля 2003 года. В галерейном лесу реки Большая Кипарисовка (Надеждинский район, средняя ширина ленты древостоя 154 м, расстояние до ближайшего сплошного лесного массива 2.5-4.5 км, лесопокрытая площадь в квадрате 10x10 км — 46.2%), S. uralensis постоянно держалась в гнездовой сезон 1996 года, но в 2001, 2003, 2006, 2010 годах достоверно отсутствовала. В галерейных и овражных лесах реки Соловей Ключ (приток Кневичанки, окрестности города Артём, средняя ширина ленты древостоя 137 м, расстояние до ближайшего сплошного лесного массива 3.5-5.5 км, лесопокрытая площадь — 35.2%) в 1993 году, очевидно,
гнездилось две пары, в 1994 и 2003 - одна. В дубовом редколесье «антропогенной саванны» в окрестностях морской биостанции Дальневосточного университета (село Рязановка Хасанского района) по одному выводку наблюдали 30 июня 1994 и 26 июня 1995, а в июле 1996 года здесь встретили уже два выводка. В бедных лесом районах среднего течения Раздольной мы отмечали длиннохвостую неясыть в следующих местах: 28 апреля 2003 в ивняке у основного русла (окрестности Уссурийска) — пару; 2 мая 2001 в сплошных зарослях ив высотой 10 м (окрестности села Раздольное) - сидящую у старого вороньего гнезда птицу; 9-12 июня 2003 в дубовом редколесье на склоне (окрестности станции 9208-й км) — токующего самца. Наконец, в условиях омоложенных галерейных лесов около заповедника «Кедровая Падь» длиннохвостая неясыть была встречена в нижнем течении реки Бараба-шевки — в июне 1999 и в мае 2008; а в июне 2005 года также в Гале-рейном лесу низовий реки Сухая, где в мае 2009 наблюдалась и беспокоившаяся самка, и самец, активно носивший мышевидных грызунов с окрестного луга у морского побережья.
Рис. 3. Динамика численности БМх ига1епв1'з в открытых ландшафтах Приханкайской низменности в холодный сезон 2002/03 года.
В период сезонных кочёвок и зимовок длиннохвостая неясыть на Приханкайской низменности отмечается ежегодно, но её численность в разные годы сильно варьирует. Массовый налёт этого вида в условиях совершенно безлесной местности наблюдался здесь в холодный сезон 2002/03 года. Осенью первые неясыти встречены в начале октября, а в середине октября этот вид был довольно обычен (рис. 3). После обильных снегопадов 24-25 октября и установившейся морозной погоды (до —23°С), уже в конце октября в открытых ландшафтах низменности сформировался устойчивый глубокий снежный покров. Чис-
ленность зимующих длиннохвостых неясытей продолжала увеличиваться и достигла максимума к середине ноября. В этот период почти все зимующие совы придерживались открытых территорий либо опушек лесных фрагментов. По данным маршрутных учётов, плотность населения вида в открытом агроландшафте низменности в это время составила 0.89 ос./км2 (I = 70.7 км).
Рис. 4. Условия зимовки длиннохвостой неясыти Э(г1х ига!впз1з в восточной части Приханкайской низменности в холодный сезон 2002/03 года.
Круглые сутки длиннохвостые неясыти терпеливо ожидали добычу, сидя совершенно открыто на редко встречающихся здесь присадах -опорах линий электропередач, невысоких ивах или других одиночно стоящих деревьях (рис. 4). Нередко в одном месте на некотором расстоянии друг от друга держалось до 4 особей этого вида. При этом порой наблюдалась их взаимная агрессия. Так, 19 ноября одна неясыть прогнала с присады другую, налетев и сделав выпад лапами в её сторону. Согнанная птица перелетела на другую присаду, на расстоянии 20 м, но и здесь снова подверглась нападению. Очевидно, что охотничьи территории к этому времени были уже определены и закреплены за каждой из зимующих неясытей.
На протяжении последующих зимних месяцев численность неясытей сохранялась примерно на одном уровне, отмечено только слабое её
снижение. Этому способствовала, по-видимому, достаточно стабильная обеспеченность основным кормом — мышевидными грызунами. Правда, осенью численность мышей и полёвок была низкой, из-за чего их основные зимние потребители: зимняк Buteo lagopus, пустельга Falco tinnunculus, полевой лунь Circus cyaneus,— остались зимовать в очень ограниченном числе. Однако почти неубранные урожаи риса и сои, засыпанные ранним в 2002 году снегопадом, обеспечили грызунов изобильным качественным кормом, создав условия для их высокой выживаемости. Кроме того, на протяжении почти трёх месяцев новых обильных снегопадов не было, и по общему количеству осадков зима была малоснежной (впрочем, из-за ровной морозной погоды снежный покров в открытых местообитаниях сохранялся довольно долго). Всё это: низкая конкуренция со стороны других потребителей, доступность грызунов благодаря неглубокому снежному покрову, не требующий больших энергетических затрат способ охоты (терпеливое подкарау-ливание на присаде на протяжении круглых суток),— вполне благоприятствовало массовой зимовке длиннохвостых неясытей.
Таблица 6. Зимнее питание Strix uralensis в открытом ландшафте Приханкайской низменности
Вид добычи Рисовые поля у села Лебединое (Спасский р-н), 4 февраля 2003 23 погадки, 4 остатка добычи
n %
Mammalia 45 88.2
Rodentia indet. 2 3.9
Apodemus agrarius 17 33.3
Rattus norvegicus craco 1 2
Micromys minutus 3 5.9
Ondatra zibethica 1 2
Microtus fortis 19 37.3
Mustela sibirica 2 3.9
Aves 6 11.8
Aves indet. 1 2
Phasianus colchicus 2 3.9
Corvus sp. 1 2
Streptopelia orientalis 1 2
Passer montanus 1 2
Успешной зимовке способствовала также высокая кормовая пластичность длиннохвостой неясыти. Нужно сказать, что особенности питания этого вида при зимовке среди совершенно открытой местности ещё не описаны. Поэтому наш материал, собранный на рисовых полях в восточной части Приханкайской низменности, представляет опреде-
лённый интерес. Как видно из таблицы 6, в рационе неясыти в равной мере представлены два наиболее массовых здесь вида грызунов — полевая мышь и большая полёвка. Довольно велико также общее количество потребляемых птиц, в том числе не уступающего неясыти по массе тела фазана. Интересна также находка среди объектов питания двух колонков Mustela sibirica. Следует заметить, что охота на этого проворного хищника не всегда безопасна и для самой совы. Так, 19 декабря 2002 в галерейном лесу по реке Спассовке мы нашли испачканные в крови перья съеденной неясыти, на снегу осталось множество следов её борьбы с колонком. По-видимому, неясыть напала на него, но неудачно, и, в свою очередь, подверглась нападению.
40 35 30
н*
^ 25
О 20 О
^ 15 за
10
о
° 5
0
1999
2000 2001 2002 2003
2004 2005
Ц Южный Сихотэ-Алинь
I Юго -Во сточный С ихотэ -Алинь - юго-запад Уссурийского края
Мышевидные грызуны, особей/100 л/сут.
Длиннохвостая неясыть, пар/км
Рис. 5. Численность мышевидных грызунов (особей на 100 ловушко-суток) в разных районах Южного Сихотэ-Алиня в 1999-2005 годах (Южный Сихотэ-Алинь - Симонова 2008; Юго-Западный Сихотэ-Алинь - Шохрин 2009) и плотность населения ЭШ ига!епз1в (пар/км2) в лесах на юго-западе Уссурийского края. * - год массового вылета длиннохвостой неясыти в открытые ландшафты Приханкайской низменности.
Уже упомянутое слабое снижение численности длиннохвостой неясыти на протяжении зимы 2002/03 года от 0.74 (I = 20 км) в середине декабря до 0.67 ос./км2 (I = 130 км) в начале февраля, очевидно, связано с гибелью части зимующих особей, ставших жертвами других хищников. На рисовых полях в это время найдены перья ещё одной съеденной неясыти, а 4 февраля 2003 встречен четырёхлетний беркут
Aquila сНту8аеЬо8, терзавший в канаве & ига1епв18. В первой декаде марта стала заметна откочёвка длиннохвостых неясытей с мест зимовок, и 2-7 апреля 2003 мы их здесь уже не встречали. Однако южнее, на Ханкайско-Раздольненском водоразделе, последние кочующие в полях неясыти отмечены 23 марта и 9 апреля 2003.
Массовая зимовка длиннохвостой неясыти на совершенно открытой территории, наблюдавшаяся в холодный сезон 2002/03 года, имела широкое распространение, охватив самые разные участки Прихан-кайской низменности. Одна и та же картина наблюдалась нами и на рисовых полях на южном побережье озера Ханка (0.4 ос./км2 в конце декабря), и на суходольных полях в юго-восточной части низменности в окрестностях села Черниговка (0.3 ос./км2 в декабре-феврале), и у её северо-восточной окраины — на полях в междуречье Сунгачи и Уссури у Лесозаводска (в начале декабря). На рисовых и суходольных полях восточного побережья озера Ханка, по осторожным оценкам, на площади около 72.3 км2 в 2002/03 году зимовало не менее 16 особей этого вида. Уместно заметить, что столь же массовые налёты длиннохвостой неясыти на Приханкайской низменности изредка отмечались и в прошлом. Напомним один почти забытый факт: зимой 1928/29 года в окрестностях села Александровка (Спасский район) крестьяне перебили «исключительно из-за забавы и предубежденного мнения о вреде сов» около 80 их экземпляров (Мариковкий 1932).
0,7
0,6
2 0,5 В
0,4
V
03
О ' у
О 0,2 0,1 0
*
I
1997/'98 1998/'99 1999/'00 2000/'01 2001/'02 2002/'03 2003/'04
Рис. 6. Динамика численности зимующих БМх ига1епв1'з в галерейном лесу в сельскохозяйственном ландшафте юго-западного Приморья. * - год массового вылета длиннохвостой неясыти в открытые ландшафты Приханкайской низменности.
По-видимому, основной причиной, побудившей длиннохвостую неясыть осенью 2002 года покинуть леса и переместиться в открытые ландшафты, стала низкая численность её главного кормового объекта - красно-серой полёвки С1еЬНпопошу8 ти/осапи8 (рис. 5), что вынудило неясытей искать другую, более доступную добычу. Переход на
охоту в колониях больших полёвок (Нечаев 1979; Шибнев 1989), приуроченных к открытой местности,— один из традиционных способов переживания бескормицы у этой совы. Низкая численность зимняка в ту зиму, вероятно, позволила длиннохвостой неясыти занять излюбленные зимовочные стации последнего — совершенно безлесную местность Приханкайской низменности.
Зимой 2003/04 года длиннохвостая неясыть была крайне редка на Приханкайской низменности. Единственный раз, 25 февраля 2004, одна особь встречена в лиственном лесу на Лузановой сопке (участок «Речной» заповедника «Ханкайский»). Весной на полях восточного побережья Ханки две кочующие неясыти наблюдались 23 марта 2004. Чтобы оценить масштабы и периодичность межгодовых флуктуаций численности & ига1епз1з в этой бедной лесом местности юго-западного Приморья, приведём наши наблюдения, сделанные в галерейном лесу на Ханкайско-Раздольненском платообразном водоразделе (рис. 6). Как видно, амплитуда межгодовых колебаний численности длиннохвостой неясыти достигает 10 и более крат.
Заключение
Основу населения сов лесостепных ландшафтов Приханкайской низменности составляют такие широко распространённые в северном полушарии виды, как ушастая и болотная совы. Численность этих видов подвержена значительным межгодовым колебаниям. Их амплитуда заметно выше у болотной совы, населяющей более открытые территории. Величина популяции ушастой совы более постоянна, а плотность населения этого вида на Приханкайской низменности сходна с таковой в сельскохозяйственных ландшафтах во многих местах Европейской России, Южной Сибири и Прибайкалья.
Обитание филина на побережье озера Ханка во многом зависит от хозяйственной активности человека, причём далеко не всегда эта связь носит негативный характер. Филин охотно гнездится в заброшенных карьерах, а сельскохозяйственные угодья изобилуют его излюбленной добычей, основу которой составляют мышевидные грызуны и фазаны. Отношение сельского населения к этому виду чаще всего нейтральное, чему способствует также малозаметный образ жизни этой птицы. Благодаря всему этому филин нередко селиться совсем рядом с населёнными пунктами.
Почти полная безлесность Приханкайской низменности не благоприятствует широкому распространению здесь видов сов, связанных с лесной растительностью. Так, уссурийская совка обнаружена в гнездовое время лишь в одном из наиболее крупных изолированных лесных фрагментов площадью 14.2 км2. В то же время некоторые другие виды, такие как ошейниковая совка и длиннохвостая неясыть, прояв-
ляя определённую экологическую пластичность, способны занимать даже сравнительно небольшие по площади участки леса (0.9-1.2 км2). Для длиннохвостой неясыти в условиях дефицита крупных дуплистых деревьев это возможно благодаря открытому гнездованию в старых гнездовых постройках хищных птиц.
В период сезонных кочёвок и зимовки обилие мышевидных грызунов привлекает длиннохвостых неясытей в открытые стации, особенно в годы депрессий численности мышей и полёвок в лесных районах Сихотэ-Алиня. Однако повышенная конкуренция со стороны других многочисленных в открытых ландшафтах птиц-мышеедов обычно ограничивает распространение длиннохвостой неясыти лесными фрагментами и их опушками. Лишь при низкой численности традиционных потребителей грызунов становится возможным рассредоточение этого вида по совершенно открытой местности обширных равнинных территорий Ханкайского побережья.
Литература
Венгеров П.Д. 2005. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления степной авифауны). Воронеж: 1-152.
Волков С.В., Гринченко О.С., Свиридова Т.В., Коновалова Т.В. 1998. Современное распределение и численность болотной совы, бородатой и длиннохвостой неясытей в Московской области // Орнитология 28: 92-99. Волков С.В., Свиридова Т.В., Шариков А.В., Гринченко О.С., Кольцов Д.Б. 2009. Закономерности биотопического и пространственного распределения болотной совы в агроландшафте: влияние качественных характеристик местообитаний // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.: 91-107. Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2009. Население птиц изолированных лесных фрагментов на Приханкайской равнине // Сб. тр. регион. науч.-прак. конф. «Амур заповедный». Хабаровск: 64-71. Волковская-Курдюкова Е.А. 2009. Редкие и малоизученные птицы Приморского края: новые материалы за 1997-2009 гг. // Рус. орнитол. журн. 18 (494): 1103-1114.
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2010. Новые наблюдения редких и малоизученных птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 19 (588): 1374-1394. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б. 1993. Новые находки редких птиц на озере Ханка и окружающих территориях // Арсеньевские чтения. Уссурийск, 7: 3-5. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Совы севера Западной Сибири: распространение, численность и статус пребывания // Совы Северной Евразии. М.: 321-331.
Горчаков Г.А. 1990. К фауне гнездящихся птиц антропогенного ландшафта юга Приморского края // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 69-73.
Горчаков Г.А. 2004. К биологии болотной совы Asio flammeus на юге Приморского края // Рус. орнитол. журн. 13 (252): 111-117.
Дымин В.А., Панькин Н.С. 1974. Ушастая сова (Asio otus otus L.) Верхнего Приамурья // Биологический сборник. Благовещенск: 119-135.
Елсуков С.В. 2005. Совы Северо-восточного Приморья // Совы Северной Евразии. М.: 429-437.
Иогансен Г.Х. 1927. Материалы по орнитофауне Южно-Уссурийского края // Uragus 3, 4:19-29.
Коломийцев Н.П., Поддубная Н.Я. (1985) 2007. Материалы к биологии филина Bubo bubo в Лазовском заповеднике (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 16 (364): 835-840.
Костенко В.А., Нестеренко В.А. 1989. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: 1-64.
Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-504.
Коровин В.А., Бачурин Г.Н. 2005. Распределение и численность сов в Свердловской области // Совы Северной Евразии. М.: 303-310.
Красная книга Приморского края. Животные. 2005. Владивосток: 1-408.
Мариковский П. 1932. Полезные птицы ДВК и их значение в сельском хозяйстве. Хабаровск: 1-31.
Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника // Экологическое состояние и био-та юго-западной части залива Петра Великого и устья р. Туманган. Владивосток, 3: 167-203.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Нечаев В.А. 1979. О питании длиннохвостой неясыти в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 105-108.
Нечаев В.А. 1994. Распространение филина и его биология на юге Дальнего Востока России // Филин в России, Белоруссии и на Украине. М.: 126-138.
Нечаев В.А. 2003. Новые данные о гнездовании ушастой совы Asio otus в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 12 (234): 958-962.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнёздников Приморья. М.: 1-171.
Поливанов В.М., Шибаев Ю.В., Лабзюк В.И. 1971. К экологии ошейниковой совки // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 85-91.
Приклонский С.Г, Иванчев В.П. 1993. Ушастая сова // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совооб-разные. М.: 302-313.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. СПб. общ-ва естествоиспыт. 86: 1-267.
Рябцев В.В., Резин В.С. 2009. К экологии сов в Западном Прибайкалье // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.: 231-245.
Сапельников С.Ф., Сапельникова И.И. 2009. К вопросу о гнездовых концентрациях болотных сов // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. М.: 86-90.
Симонова Т.Л. 2008. Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-18.
Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2005. Орнитологические наблюдения в Приморье в 2004 году // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 439-442.
Спангенберг Е.П., Леонович В.В. 1958. Экология птиц-хищников полуострова Канин // Учён. зап. Моск. ун-та 197: 49-75.
Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
Шариков А.В., Константинов В.М., Климов С.М., Лысенков Е.В., Маловичко Л.В. 2002. Распределение и численность ушастой совы Asio otus в антропогенных ландшафтах Европейской России // Рус. орнитол. журн. 11 (176): 135142.
Шибнев Ю.Б. 1989. О биологии длиннохвостой неясыти // Бюл. МОИП. Отд. биол. 94, 5: 15-25.
Шохрин В.П. 2009. Соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes) Южного Сихотэ-Алиня. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-250.
Choi C-Y., Nam H-Y., Lee W-S. 2007. Diets and foraging tactics of Eurasian Eagle Owl (Bubo bubo) in two different habitat types // Kor. J. Env. Eco. 21, 1: 30-37.
Deng W-H., Gao W., Yu Y-M. 2002. Occupation of Magpie's Nest Sites by Long-eared Owls in secondary forest // Acta ecologica sinica 22, 1: 62-67.
Qiuxiang D., Wang J., Gao W. 2007. The mechanism of summer birds community organization structure formed in secondary deciduous forest // http://www.paper. edu.cn: 1-12.
Won P.-O., Koo T.-H., Cho S.-R. 1997. Birding Trip to South Primorskii Region, Russia (II) // Bull. Kor. Assoc. Wildl. Conserv. 1, 1: 73-100.
Zhou T., Wang H., Liu Y., Lei F., Gao W. 2009. Patterns of magpie nest utilization by a nesting raptor community in a secondary forest // Progress in Natural Science 19: 1253-1259.
