CC BY
18
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1547: 5557-5567
Гнездовая биология камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus в Восточном Приазовье
П.В.Квартальнов
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus — один из наиболее обычных и широко распространённых видов птиц Палеарктики. Его ареал простирается от среднеазиатских пустынь до таёжных рек и тундр Заполярья. В то время как на широте средней полосы и в северных частях ареала камышевки-барсучка её биология изучена достаточно полно (Alker, Redfern 1996; Halupka 1996; Hasselquist, Langefors 1998; Borowiec 1999; Попельнюх 2002; Krol et al. 2002; и др., см. Cramp 1992), сведений об обитании камышевки-барсучка в степной зоне довольно мало. Между тем, они представляют несомненный интерес для выявления степени экологической пластичности вида, а также возможных причин его эволюционного успеха. Настоящая работа призвана восполнить этот пробел. Исследование гнездовой биологии камышев-ки-барсучка мы проводили в целях получения необходимой основы для изучения социального поведения этого вида и его роли в многовидовом сообществе околоводных воробьиных птиц.
Методы, район наблюдений
Наблюдения проводили в Восточном Приазовье 25 апреля — 22 июня 2001,, 11 апреля — 28 июня 2002 и 21 апреля — 25 июня 2003 вблизи хутора Сладкий Лиман Каневского района Краснодарского края (46°с.ш., 39° в.д.).
Птиц наблюдали на предварительно размеченных и закартированных контрольных участках. Камышевок отлавливали паутинными сетями, метили стандартными алюминиевыми и цветными пластиковыми кольцами, отдельные участки оперения красили театральным гримом.
На контрольных участках осуществляли целенаправленный поиск гнёзд. Для всех построек (n = 64) подробно описаны биотоп, в котором они располагались, характер крепления, гнездовой материал, для большинства сделаны стандартные промеры рулеткой и штангенциркулем, прослежены сроки строительства, откладки яиц, вылупления и вылета птенцов, успешность размножения. Данные о питании птенцов основаны преимущественно на наблюдениях за собирающими корм взрослыми птицами.
Исследования проводили на берегах реки Челбас и на акватории образуемого ею лимана Малого Кущеватого. Большая часть акватории Челбаса занята плавневой растительностью — тростником Phragmites australis и рогозом узколистным
* Квартальнов П.В. 2005. Гнездовая биология камышевки-барсучка в Восточном Приазовье II Орнитология 32: 71-77.
Typha angustifolia. Такие же заросли развиты по краям лимана. К водоёмам прилегают поля пшеницы Tricium aestivum, сахарной свёклы Beta vulgaris, люцерны Medicago sativa, подсолнечника Helianthus annuus, кукурузы Zea mays и других культур. Между полями и по берегам плавней высажены лесополосы из белой акации Robinia pseudoacacia с травяным ярусом из пырея Elytrigia pseudocaesia. По берегам плавней, по сырым участкам среди полей и по берегам мелиоративных канав имеются участки, занятые тростником, клубнекамышом Bolboschoenus mari-timus, различными злаками (Calamagrostis epigeios, Elytrigia pseudocaesia, Poa sp., Beckmannia eruciformis и др.), бурьяном и разнотравьем (Conium maculatum, Artemisia vulgaris, Artemisia austriaca, Cirsium ucrainicum, Sonchus arvensis, Lactuca tatarica, Epilobium hirsutum и др.).
Результаты
Прилёт
Появление первых птиц отмечено 14 апреля 2002. На контрольном участке в 2002 году первые территории заняты 16 апреля. Массовый прилёт камышевок-барсучков наблюдали 23-26 апреля 2002 и 24 апреля 2003. Последние пролётные птицы в плавнях отмечены 12 мая 2003. Последние самцы на контрольном участке в 2002 году появились 6 июня. Самки прилетают на места размножения позже самцов. В 2002 году первая самка отмечена 25 апреля; в предыдущий год самки прилетели несколько раньше: 25 апреля 2001 уже наблюдали строительство гнезда.
Биотопическое распределение
Пролётные птицы держатся в тростниках, — как по берегам водоёмов, так и в глубине плавней. Пролётные самцы поют и могут останавливаться на несколько дней, охраняя территории, в местах, не пригодных для размножения. Так, один самец держался в густых тростниках на берегу плавней 14-24 апреля 2002. В зарослях рогоза камы-шевки-барсучки не отмечены.
Самцы камышевки-барсучка, только прилетевшие на места гнездования, также держатся в зарослях тростника. Однако, освоившись с местностью, они занимают территории по краям зарослей, часто в тех местах, где тростник растёт вперемешку с вейником, пыреем и другими злаками. Участки с такой растительностью в месте проведения наших работ занимали до 80% самцов (описана 81 территория). Отдельные самцы селятся по краям залитых водой клубнекамышовых полян, окружённых тростником, в тростнике со злаками (без густых куртин вейника) или в местах без тростника, но с бурьяном из сухих стеблей болиголова или полыни, также со злаками. Некоторые территории располагались в зарослях зелёного болиголова и разнотравья. Один самец рекламировал территорию на поле пшеницы, в месте, где над ней возвышались зелёные стебли бодяка. На значительном удалении
от воды, в зарослях, не граничащих с водоёмами (постоянными или временными), камышевки-барсучки не живут. Хотя территории многих самцов (около 40%) и не включают увлажнённые участки, птицы регулярно летают к воде для сбора корма или для отдыха (в жаркие часы). Одной из важных характеристик территории является наличие на ней элементов растительности, выдающихся над основной поверхностью зарослей: в условиях Приазовья — высоких сухих стеблей тростника, реже — сухих стеблей болиголова, полыни или горца Polygonum sp., стеблей бодяка, поросли ясеня Fraxinus ornus. Такие стебли самцы используют как песенные присады в период рекламирования участков.
Места, выбираемые самками для размещения гнёзд, в общих чертах сходны с теми, которые рекламируют самцы. Описание расположения 64 гнёзд показало, что 71.9% от общего числа наблюдавшихся самок отдали предпочтение зарослям с преобладанием тростника и вейника, 14.1% — зарослям тростника и клубнекамыша, 4.7% — зарослям тростника и пырея, 3.1% — зарослям тростника, вейника и болиголова, 3.1% — зарослям тростника с мятликом, бекманнией и другими травами, 1.6% — зарослям вейника, мятлика, чины и других трав и 1.6% - зарослям пшеницы и бодяка. Только 7 гнёзд (10.9%) располагались над влажной почвой, остальные были размещены в сухих местах; 42 гнезда (66.0%) были удалены от воды более чем на 15 м.
В Приазовье камышевка-барсучок селится в тесном соседстве с индийской камышевкой Acrocephalus agricola, камышовой овсянкой Emberiza schoeniclus, соловьиным сверчком Locustella luscinioides, другими воробьиными птицами. Сведения о составе и динамике сообществ околоводных воробьиных птиц Приазовья частично опубликованы (Ива-ницкий и др. 2002; Marova-Heinbub et al. 2003; Квартальнов 2005).
Биология размножения
Самцы камышевки-барсучка формируют довольно плотные поселения. В 2001 году на контрольном участке площадью 2 га гнездились 19 самцов; в 2002 году на 4 га — 22 самца. Кроме гнездившихся, в поселениях присутствовали самцы, которым не удалось привлечь самок (в 2002 году — 4 самца). По причине формирования полигамных трио, число гнёзд (не считая повторных) превышает число размножающихся самцов.
Самка начинает строительство гнезда спустя сутки после образования пары, реже — через 2-3 дня. Самец лишь сопровождает её. Строительство начинается с сооружения небольшой платформы, которая представляет собой фрагменты листьев злаков, корешки тростника, пух тростника, паутину и разную растительную ветошь, уложенные между вертикальных стеблей тростника, на листьях злаков или клуб-некамыша на некоторой высоте над землёй. Самки барсучка никогда в
начале строительства не делают оплёток вокруг вертикальных стеблей, поэтому заготовка гнезда должна иметь опору снизу или располагаться в месте, где вероятность расхождения вертикальных стеблей, поддерживающих заготовку, невелика. После сооружения основания самка строит наружные стенки. Основным материалом стенок служат листья тростника, вейника, других злаков и клубнекамыша. В процессе строительства в стенки гнезда включаются стебли и листья растений, на которых устроено гнездо, что придаёт постройке дополнительную прочность. Затем самка укладывает внутренний слой, состоящий из рыхлого мягкого материала — пуха тростника и других растений, кусочков метёлок тростника с пухом, шерсти, перьев птиц. Этот слой уплотняется в процессе роста птенцов, расширяя полость лотка. Сам лоток самка выстилает сухими веточками метёлок тростника и сухими стебельками других растений. Продолжительность строительства гнезда (от начала до откладки 1-го яйца) составляет 5-7, реже до 9 дней.
Осмотренные нами 59 законченных построек включали следующие материалы: корешки тростника (59.3% от числа всех гнёзд), сухие листья тростника (32.2%) и вейника (96.7%), сухие веточки метёлок тростника (100%), кусочки метёлок тростника с остатками пуха (не менее 18.7%), пух тростника (71.2%), сухие стебельки подмаренника (44.1%), кусочки метёлок и сухие стебельки вейника (27.1%), сухие листья клубнекамыша (22.0%), сухие стебельки осота (15.3%), сухие листья осота (10.2%), перья птиц - кряквы Anas platyrhynchos, фазана Phasianus colchicus, соловьиного сверчка Locustella luscinioides — 10.2%, шерсть енотовидной собаки Nyctereutes procyonoides — 8.5%, паутина и коконы пауков и насекомых — 15.3%. Реже встречались сухие стебельки горца, полыни, кривоцвета Lycopsis arvensis и мятлика, колоски, стебельки и сухие листья бекманнии, влагалища и стебельки тростника, сухие листья пшеницы и бодяка, пух бодяка, осота и чертополоха. Компоненты, встреченные лишь в некоторых гнёздах, иногда составляли основу этих построек. Так, в единственном гнезде, где были отмечены сухие листья пшеницы, они служили главным материалом для построения наружных стенок.
Растением, дававшим преимущественную опору для гнезда, в 45.3% случаев оказывался сухой и зелёный вейник, в 32.8% — сухой тростник, в 10.9% — сухой клубнекамыш, в 3.1% — пырей, в 1.6% — полынь, в 1.6% — ситник, в 1.6% — горец, в 1.6% — пшеница (по описанию 64 гнёзд). Часто опорой одновременно служили стебли и листья нескольких видов трав — в основном тростника и других злаков. Кроме перечисленных, среди растений, поддерживающих гнёзда, отмечены осот (сухие стебли), бодяк (зелёные растения), зелёные стебли подмаренника, зелёные стебли тростника.
Готовые гнёзда представляли собой сооружения чашевидной фор-
мы, с толстыми стенками. Параметры гнёзд (п = 59, в скобках даны минимальное и максимальное значения показателей), мм: внешний диаметр 88.2±7.3 (74-105); диаметр лотка 56.2±5.4 (46-74); высота гнезда 77.6±12.2 (58.5-107); глубина лотка 45.0±6.2 (30-56). Высота гнёзд над поверхностью земли составляла 18.8±10.3 (0-54) см.
Из 15 случаев, когда гнёзда были осмотрены в день перед откладкой первого яйца, в семи (46.7%) самка ещё продолжала строительство. В четырёх случаях (26.7%) гнездо оставалось достроенным, но пустым
1 день, в трёх случаях - 2 дня, в одном случае - 3 дня.
Самки откладывают яйца, как правило, каждый день, в утренние часы. Процесс откладки яиц подробно прослежен в 16 гнёздах. В трёх случаях перерыв между откладкой двух последующих яиц составлял
2 сут: в одном гнезде — между откладкой 3-го и 4-го яиц (полная кладка 4 яйца), во втором - между откладкой 4-го и 5-го (полная кладка 5 яиц), в третьем - между откладкой 5-го и 6-го (полная кладка 6 яиц).
Полная кладка состоит в среднем из 5.37±0.64 яиц (п = 38). Найдены 2 кладки из 4 яиц (5.3%), 21 — из 5 яиц (55.3%), 14 — из 6 яиц (36.8%), 1 кладка — из 7 яиц (2.6%). Один раз отмечена инкубация ещё не законченной кладки с 3 яйцами (полная кладка в этом гнезде состояла из 6 яиц), в большинстве других гнёзд плотное насиживание начиналось со дня откладки предпоследнего или последнего яйца. Участие самца в насиживании кладки нами не отмечено, не наблюдали и кормление самки самцом. В то же время, самец регулярно посещает гнездо, помогая отгонять от него хищников. Продолжительность инкубации с момента окончания откладки яиц до вылупления первого птенца составляет 11-12 дней, до вылупления последнего — 12-13 дней. Последний птенец появляется на свет либо в тот же день, что и первый, либо на следующие сутки.
Самка обогревает птенцов первые дни после вылупления и защищает их от солнца. Носят корм в гнездо оба партнёра, или (во вторых гнёздах полигамных самцов) только самка. В питании птенцов отмечены пауки, нимфы кузнечиков (Те1^ош!Лае) и сверчков (ОгуШЛае), стрекозы сем. Coenagгionidae (имаго), подёнки сем. Вае^Лае (имаго), тли сем. АрЫЛае, бабочки (имаго сем. Tineidae, №с1шЛае и др.; гусеницы), различные двукрылые (имаго, Cul.id.dae, ТаЬашЛае, ВугрЫЛае и дрю, в том числе — небольшие мошки, ближе не определённые). В поисках корма птицы могут улетать на несколько десятков метров от гнезда.
Вылет птенцов подробно прослежен для 7 гнёзд. Старшие птенцы, если гнездо не подвергается опасности, находятся в нём от 11 до 15 дней. Как правило, все птенцы покидают гнездо одновременно, так что младшие оставляют его в более раннем возрасте — 10-14 сут. Из одного гнезда младший птенец вылетел на день позже, чем остальные. Даже
у птенцов, которые покидают гнездо по достижении 15-сут возраста, маховые перья ещё не достигают длины, необходимой для нормального полёта, так что первое время слётки держатся в окрестностях гнезда. Многие птенцы не удаляются от гнезда на значительное расстояние и позже, вплоть до обретения ими самостоятельности, поскольку самец, принимающий участие в кормлении, не улетает далеко со своей территории. Самка либо перестаёт кормить слётков, приступая ко второму циклу гнездования, либо, продолжая кормление, остаётся на территории вместе с самцом. Выводок, выкармливаемый одной самкой, вскоре после вылета из гнезда покидает его окрестности.
Наибольший отмеченный нами период кормления слётков составлял 19 дней после их вылета и, соответственно, 33-34 дня после вы-лупления (в этом случае их кормил один самец, а его самка насиживала вторую кладку). Слётки, покинувшие другое гнездо, на 20-й день после вылета кормились самостоятельно.
Успешность гнездования зависит от численности хищников. В 2001 году только в 3 из 35 найденных гнёзд вылетели птенцы, ещё 3 гнезда к моменту окончания наблюдений содержали законченные кладки. Всего 23 гнезда (67.6%) погибли из-за разорения хищниками на стадиях откладки яиц и инкубации. В одном из этих гнёзд самка бросила кладку после того, как было повреждено одно из яиц. Ещё два гнезда (5.9%) разорены после вылупления птенцов. Заготовки 3 гнёзд брошены недостроенными, а строившие их самки покинули территории партнёров. Частота появления «болтунов» (неоплодотворённых яиц) в гнёздах, где вылупились птенцы, составила 6.7% (2 из 30 яиц). Из 110 яиц, судьба которых была прослежена, вылупились 28 птенцов (25.5%), 74 (67.3%) съедены хищниками, 6 (5.5%) брошены самкой, 2 (1.8%) оказались «болтунами». Из 28 птенцов вылетели 15 (53.6%), 13 (46.4%) съедены хищниками.
В 2002 году птенцы благополучно покинули 18 из 29 гнёзд. В двух гнёздах птенцы к моменту окончания наблюдений ещё не были готовы к вылету. Разорены хищниками на стадиях откладки яиц и инкубации 4 гнезда (13.8%), 3 гнезда (10.3%) разорены после вылупления птенцов, 2 кладки (6.9%) брошены самками, одна из них — после гибели зародышей (самка насиживала кладку не менее 12 дней; вскрытие яиц показало, что зародыши в них погибли на ранних стадиях развития). Из 109 яиц в кладках, прослеженных до вылупления птенцов, 3 (2.9%) оказались «болтунами», ещё одно было повреждено дроздовидной камышевкой Acrocephalus arundinaceus. Всего из 140 найденных в 2002 году яиц барсучка вылупились 112 птенцов (80.0%), 8 (5.7%) погибли по вине хищников, 10 (7.1%) брошены самками (в том числе после гибели зародышей), 3 (2.1%) оказались «болтунами», одно (0.7%) погибло из-за дефекта в скорлупе (лакуна, лишённая известковой оболочки и
затянутая лишь плёнкой). Из 117 птенцов благополучно вылетели 96 (82.1%), 13 (11.1%) были съедены хищниками, 8 (6.8%) оставались в гнёздах к моменту окончания наблюдений.
На основании характера повреждений скорлупы установлено участие в разорении гнёзд мыши-малютки Micromys minutus и дроздо-видной камышевки. Часть кладок, по-видимому, разорили сороки Pica pica. В гибели большинства гнёзд с птенцами, скорее всего, повинны ласки Mustela nivalis. Возможно, гнёзда разоряли также обыкновенные ужи Natrix natrix и волчки Ixobrychus minutus. В 2002 году, когда успешность размножения оказалась высокой, на площадке не отмечены мыши-малютки и волчки, ужи были редки, ласки и сороки стали появляться с конца мая и в небольшом числе. Такая ситуация была обусловлена положением поселения, помещавшегося на удалении от лесополос и зарослей прибрежной растительности.
Данными о выживаемости слётков мы не располагаем. Наибольшую опасность для них может представлять хищничество ласки: 7 мая 2001 наблюдали удачную охоту этого зверя на взрослую камышевку-бар-сучка. Ласка схватила птицу, когда та кормилась в тростниках у земли, на нейтральном участке, который использовали для сбора корма разные особи поселения. Из пернатых хищников, представляющих опасность для камышевок-барсучков, в районе исследований обычны чеглок Falco subbuteo, обыкновенная пустельга Falco tinnunculus и болотный лунь Circus aeruginosus.
Репродуктивный потенциал камышевок-барсучков в Приазовье существенно увеличивается за счёт склонности многих самцов к полигамии, наличие которой показано наблюдениями за индивидуально мечеными птицами. Из 22 самцов, гнездившихся на контрольной площадке в 2002 году, 7 (31.8%) после окончания откладки первой самкой яиц и начала инкубации рекламировали вторые территории, на периферии тех, которые опевали ранее (Квартальнов 2005). Привлекли вторых самок 4 самца (18.2%). В 2001 году привлекли вторую самку 5 из 19 гнездившихся на контрольном участке самцов (26.3%). Вторые самки приступали к откладке яиц спустя 10-15 дней после первых самок тех же самцов (n = 4). Полные кладки в гнёздах вторых самок полигамных самцов насчитывали 5 яиц (n = 3).
В тех случаях, когда первые самки гнездятся успешно, самцы после начала инкубации в гнёздах вторых самок оставляют последних, не принимая участия в защите гнезда, кормлении птенцов и слётков. Если после гибели гнезда первая самка покидает территорию, самцы поддерживают тесные отношения (защита от хищников, кормление птенцов и слётков) со вторыми самками. Одна вторая самка после гибели гнезда первой самки и успешного вылета птенцов в своём гнезде сделала попытку загнездиться второй раз с тем же партнёром.
Часть особей приступают ко второму циклу размножения. В 20012002 годах построили вторые гнёзда 5 из 20 пар, чьи птенцы успешно вылетели (25.0%) (в расчёт не включены вторые самки полигамных самцов, выкармливавшие птенцов в одиночку). Во всех случаях, которые удалось точно проследить (n = 3), состав пар сохранялся. К постройке вторых гнёзд самки приступали в дни вылета слётков. Откладка яиц во вторых гнёздах начиналась спустя 33-37 дней после начала откладки яиц в первых гнёздах, и спустя 3-5 дней после вылета птенцов (n = 3). Полные кладки в гнёздах второго цикла размножения насчитывали 5 яиц (n = 3).
После разорения гнёзд самки в большинстве случаев покидают территорию самца. Так поступили все самки камышевки-барсучка, потерявшие гнёзда на контрольном участке в 2002 году. В 2001 году 4 из 21 самок, потерявших гнёзда (19.0%), сделали попытку загнездиться на прежней территории во второй раз. Два повторных гнезда были брошены недостроенными, так как партнёры этих самок к моменту потери гнёзд ухаживали за своими «вторыми» самками. Остальные повторные гнёзда были разорены.
После потери единственного гнезда самцы возобновляли рекламирование территорий. Привлечь вторую самку после потери первого гнезда удалось 3 самцам из 13, оказавшихся в такой ситуации на контрольном участке в 2001 году (23.1%). В 2002 году ни один из самцов после гибели гнезда не смог образовать пары.
Сроки гнездования
Динамика строительства гнёзд в поселении, изученном в 2002 году, показана на рисунке. Начало откладки яиц в первых гнёздах относится к 5 мая - 31 мая, средняя дата - 12 мая (n = 20). Откладка яиц во вторых гнёздах полигамных самцов начата 18-21 мая, в среднем 20 мая (n = 4). Кладки второго цикла гнездования начаты 8-10 июня, в среднем 9 июня (n = 3).
В 2001 году откладка яиц в первых обнаруженных гнёздах начата 4 мая. Размножение в изученном поселении растянуто из-за того, что многие гнёзда были разорены, и самки строили повторные. Некоторые самцы, довольно поздно приступив к гнездованию, по-видимому, образовали пары с самками, ранее покинувшими других партнёров после разорения гнёзд. Откладка яиц в самом позднем из обнаруженных нами гнёзд начата 17 июня 2001.
Заключение
В основных чертах биология камышевки-барсучка в Приазовье близка к тому, что известно для других точек его ареала. Величина кладок в Приазовье практически не отличается от показателей Гер-
мании, Польши, Финляндии и северо-запада России (Cramp 1992; Ha-lupka 1996; Попельнюх 2002; Фетисов и др. 2002), однако значимо больше (Р = 0.028), чем в популяции Британских островов (Bibby 1978).
Динамика гнездостроительной активности в поселении камышевок-барсучков Acrocephalus schoenobaenus на контрольном участке на реке Челбас в 2002 году.
Как и в других локальных популяциях (Попельнюх 1996а; и др.), успешность размножения варьирует по годам, отход яиц и птенцов в Приазовье в годы с относительно низким обилием хищников сходен с тем, который наблюдается в Англии (Cramp 1992), Польше (Halupka 1996) и Приладожье (Попельнюх 1996а, 2002).
Ко второму циклу размножения приступает четверть самок, успешно выкормивших птенцов. Это значительно выше, чем в Англии, Приладожье и Польше, где в большинстве изученных популяций ко второму циклу гнездования приступают единичные пары (Borowiec, Lont-kowski 1988; Cramp 1992; Попельнюх 19966, 2002; Krol et al. 2002). Однако для одной локальной популяции на северо-западе Англии указана высокая степень полициклии — более 90% по наблюдениям за 18 парами (Alker, Redfern 1996). В тесной связи с высокой частотой второго цикла гнездования находится, по-видимому, высокая частота полигамии. Число самцов, пытающихся привлечь вторых самок, в Польше такое же, как и в Приазовье — 32.5%, в среднем по трём годам (Borowiec, Lontkowski 1988), однако успешно привлекают вторых самок только 7.3% самцов, по другим данным — до 10% (Borowiec 1999). Несмотря на сходное число самцов, пытающихся привлечь вторых самок, немногим самцам удаётся это сделать и в Англии — не более чем 7.7% (Alker, Redfern 1996; Buchanan, Catchpole 2000). Невысока частота полигамии в ряде других участков ареала (Cramp 1992; Leisler, Catch-
pole 1992; Попельнюх 2002). Таким образом, у камышевки-барсучка число случаев полигамии зависит не от поведения самцов, но от соотношения полов среди способных к размножению птиц. Допустимо предположить, что «избыток» самок в популяции Приазовья формируется за счёт птиц предыдущего года рождения, принадлежащих к выводкам второго цикла гнездования, поскольку известно, что у многих птиц самки достигают половой зрелости раньше, чем самцы (Паевский 1985). Самцы из поздних выводков, вероятно, не гнездятся во второе лето жизни: не исключено, что к ним принадлежат птицы, занимающие территории в начале июня и в размножении не участвующие (наши данные по Приазовью). Следует отметить, что относительно высокая частота полигамии указана для шведской популяции барсучка (Hassel-quist, Langefors 1998). Там 38% самцов пытаются привлечь вторых самок, 19% становятся полигамными. Вторые кладки в Швеции наблюдаются только в отдельные годы, но соотношение полов среди размножающихся птиц сдвинуто в сторону преобладания самок, поскольку 27% всех территориальных самцов остаются холостыми.
Таким образом, популяция камышевки-барсучка в Приазовье находится в благополучном состоянии. Несмотря на опустошительное воздействие хищников на отдельные поселения, уровень воспроизводства камышевки-барсучка достаточен для поддержания стабильной численности. В то же время, камышевка-барсучок в Приазовье является относительно немногочисленным видом, что определяется незначительной площадью подходящих для неё биотопов. Избыток молодых птиц, вероятно, устраняется за счёт перераспределения их по ареалу.
Возможность проведения полевых работ обеспечена директором Сладколиманского охотхозяйства В.М.Медведевым. Исследования камышевок проводили в тесном сотрудничестве с В.В.Иваницким, И.М.Маровой и Л.В.Маркитан, на средства РФФИ (гранты № 01-04-4868, № 02-04-06502, № 04-04-49602 и № 04-04-49276).
Литератур а
Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В., Маркитан Л.В. 2002. Сравнительный анализ населения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) на лиманах Краснодарского края и на степных озёрах Калмыкии // Тр. Тебердинского заповедника 31: 125-130.
Квартальнов П.В. 2005. Структура сообщества камышевок юга России. Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.: 1-24. Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-286. Попельнюх В.В. 1996а. Бициклия размножения камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Материалы 2-й конф. молодых орнитологов Украины. Черновцы: 143-145.
Попельнюх В.В. 1996б. Фенология размножения, размеры и судьба кладок камышевки-барсучка в юго-восточном Приладожье // Материалы 2-й конф. молодых орнитологов Украины. Черновцы: 146-147. Попельнюх В.В. 2002. Экология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. (Сер. 4) 87: 1-144.
Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себежско-го Поозерья и национального парка «Себежский» // Тр. С.-Петерб. общ-ва естество-испыт. (Сер. 6) 3, 2: 1-128. Alker P.J., Redfern C.P.F. 1996. Double brooding and polygyny in Sedge Warblers Acro-
cephalus schoenobaenus breeding in north-west England // Bird Study 43: 356-363. Bibby CJ. 1978. Some breeding statistics of Reed and Sedge Warblers // Bird Study 25: 207222.
Borowiec M. 1999. Biologia i ekologia legowa podwrociawskiej populacji rokitniczki (Acro-cephalus schoenobaenus). Zachowanie rozrodcze i strategie ewolucyjne samcow i samic // Acta Univ. Wratislaviensis, Prace Zoologiczne 33: 1-92. Borowiec M., Lontkowsky J. 1988. Polygyny in the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus // Vogelwelt 109, 5/6: 222-226. Buchanan K.L., Catchpole C.K. 2000. Extra-pair paternity in the socially monogamous Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus as revealed by multilocus DNA fingerprinting // Ibis 142: 12-20.
Cramp S. (ed.). 1992. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 6: 1-728. Halupka L. 1996. Breeding ecology of the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus in the
Biebrza Marshes (SW Poland) // Ornis hungarica 6: 9-14. Hasselquist D., Langefors A. 1998. Variable social mating system in the Sedge Warbler,
Acrocephalus schoenobaenus // Ethology 104: 759-769. Krol W., Solarz W., Zajac T. 2002. Breeding biology of the sedge warbler Acrocephalus
schoenobaenus in the river Nida wetlands (Poland) // Biologia (Bratislava) 57: 621-629. Leisler В., Catchpole C.K. 1992. The evolution of polygamy in European reed warblers of
the genus Acrocephalus: a comparative approach // Ethol., Ecol. & Evolution 4: 225-243. Marova-Kleinbub I., Markitan L., Kvartalynov P., Ivanitskii V. 2003. The structure of reed warbler (Acrocephalus spp.) community on the estuaries of Southern Russia // Vogelwarte 42: 44.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1547: 5567
Стерх Grus leucogeranus на пролёте в Дагестане
Ю.И.Пишванов
Второе издание. Первая публикация в 1976*
27 октября 1968 у Махачкалы в первой половине дня отмечена стая из 10 стерхов Grus leucogeranus, летевших в 250 м от берега на юго-восток. В Республиканском краеведческом музее имеется чучело стерха, добытого в окрестностях Махачкалы, но нам не удалось установить время его отстрела и фамилию охотника, доставившего этот экземпляр.
* Пишванов Ю.И. 1976. Краткие сообщения о стерхе // Тр. Окского .заповедника 13: 115. Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1547
5567
