CC BY
14
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1550: 5675-5680
Биология соловьиного сверчка Locustella luscinioides в Предкавказье
П.В.Квартальнов
Второе издание. Первая публикация в 2004*
Соловьиный сверчок Locustella luscinioides — обычный вид, гнездящийся по всему югу России. Скрытный образ жизни этой птицы, почти не покидающей толщу зарослей, делает наблюдения за ней трудными, вследствие чего знания об образе жизни соловьиного сверчка носят отрывочный и противоречивый характер (Сгашр 1992; Кривицкий 2000).
Сведения по биологии соловьиных сверчков, обитающих в Предкавказье, удалось собрать в ходе работ по экологии камышевок, проведённых в 1999-2000 годах в республике Калмыкия и в 2001-2003 годах в Краснодарском крае. Здесь распространён подвид L. l. sarmatica (Казаков 1974). В Калмыкии наблюдения проводили в Черноземе льском районе, на Состинских озёрах (система Восточного Маныча) в окрестностях населённого пункта Ачинеры (Черноземельский). Состинские озёра — сеть степных водоёмов, по берегам которых развиты неширокие заросли тростника, окаймлённые с суши кустами тамариска. В Каневском районе Краснодарского края сверчков изучали на берегах реки Челбас вблизи хутора Сладкий Лиман. Река Челбас в месте наших исследований образует плавни, заросшие тростником и рогозом узколистным. По берегам плавней расположены поля сельскохозяйственных культур (пшеницы, сахарной свёклы, люцерны и др.). Большинство птиц, за которыми мы наблюдали, были отловлены паутинными сетями, окольцованы стандартными алюминиевыми кольцами и помечены комбинацией цветных колец, некоторые — покрашены театральным гримом.
Сроки миграции и выбор стаций. Соловьиные сверчки появляются на местах гнездования в середине апреля. В Краснодарском крае в 2002 году массовый прилёт был отмечен 14 апреля. Пролётные птицы держатся по тростникам водоёмов, в Калмыкии встречаются и в зарослях тамариска. Часть птиц появляется на местах гнездования после окончания массового пролёта. Так, на Состинских озёрах пролётных птиц наблюдали ещё 19-28 мая 1999, а в плавнях реки Челбас появление двух новых самцов соловьиного сверчка отмечено 10 мая и 19 июня 2003.
Излюбленные гнездовые стации сверчков — тростниковые крепи,
* Квартальнов П.В. 2004. Биология соловьиного сверчка в Предкавказье II Орнитология 31: 253-257. Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1550
5675
окружающие водоёмы: захламлённые, с большим количеством заломов; в Приазовье также сырые участки по краям полей, поросшие тростниками с пыреем, вейником и другими злаками. В Калмыкии соловьиные сверчки охотно селятся и на озёрах, где в сухие годы тростники оказываются стоящими на суше.
Места гнездования сверчки покидают к концу сентября. Одна птица была встречена 19 ноября 2003 в тростниках реки Элистинки в пределах города Элиста (республика Калмыкия). На Состинских озёрах 21-27 сентября 2003 соловьиные сверчки уже не были отмечены.
Территориальное поведение. Соловьиные сверчки, как правило, селятся небольшими группами по 2-5 пар, занимая соседние территории. Реже гнездятся отдельными парами. В 2001 году мы наблюдали за небольшим поселением, образованным 5 самцами в зарослях тростника и злаков на берегу старицы реки Челбас. Размеры рекламируемых территорий составляли 0.03-0.2 га. Территории не прилегали вплотную одна к другой: между ними оставалось нейтральное пространство, открыто посещаемое всеми особями поселения. Нейтральные участки были лишены сплошных зарослей тростника.
Соловьиные сверчки занимают территорию сразу по прилёте. Холостые самцы приступают к их рекламированию: поющий сверчок вылезает вверх по стеблю тростника в верхнюю часть зарослей, где, сидя на одном месте, издаёт громкую трель, часто длящуюся непрерывно в течение нескольких минут. Пение в полёте наблюдается крайне редко и не носит демонстративного характера. Холостые птицы поют по всей территории, хотя имеют на ней несколько излюбленных песенных постов. После образования пар самцы поют по краям территории, перекликаясь с соседями. При этом они не вылезают наверх и сидят в нижней трети зарослей. Сверчки регулярно обследуют территории соседей: будучи обнаружены, они изгоняются хозяевами. Если сверчки беспокоятся на своей территории, их соседи издают тревожные крики, оставаясь в пределах своего охраняемого участка. Нейтральное пространство используют для сбора корма все особи поселения.
Территории соловьиных сверчков свободно пересекаются с территориями прочих околоводных воробьиных птиц, в том числе близкой к сверчкам по экологии соловьиной широкохвостки СвИ1а свЬи. На соловьиных сверчков изредка нападают самцы камышевки-барсучка Асго-сврНа1ив зсНовпоЬавпиз, что, очевидно, происходит из-за ошибок в опознании и не переходит в продолжительные конфликты (Квартальнов 2003).
Взаимоотношения самца и самки. В 2002 году самки прилетели на места гнездования одновременно с самцами. В пролётном скоплении 14 апреля самцы пытались следовать за самками с тихим пением. По всей видимости, в ряде случаев такое поведение приводит к обра-
зованию пар. В 2002 году наблюдения проводили на поросшей тростниками и злаками луже посреди поля пшеницы. Все сверчки, поселившиеся там, образовали пары прежде, чем выбрали гнездовой участок. Наблюдения были начаты 11 апреля. Первая пара отмечена 26 апреля. Позже появились ещё две пары (29 апреля и 5 мая). Ни один самец не рекламировал территорию.
Ухаживающий за самкой самец издаёт тихие бормочущие запевки. Самец, потерявший самку из виду, сначала издаёт короткие запевки, затем вылезает наверх по стеблю тростника, запевает громко и непрерывно, как при рекламировании территории. Самка подзывает самца громкими резкими криками, являющимися вариацией обычной для этого вида позывки: их можно передать как «птц! птц!».
Гнездо строит преимущественно самка. При наблюдениях за строительством одного гнезда зарегистрировано участие самца: он перелетал за самкой, держа в клюве кусочки листьев тростника, затем спускался к земле, где, возможно, укладывал материал в гнездо. Весь материал птицы собирают в нижнем ярусе: на земле или на заломах, но, перенося его к гнезду, летают и над поверхностью зарослей. Часть материала собирается в непосредственной близости от места постройки. Когда материал собирает самка, самец следует за ней или остаётся в окрестностях гнезда.
Время, затраченное на строительство гнезда, нами не зафиксировано: по-видимому, гнездо может быть построено за два дня (в случае второго цикла гнездования: см. ниже). Яйца откладываются по одному каждый день, в утренние часы. Самка начинает плотное насиживание с откладки 3-го яйца; в это же время, вероятно, оканчивается период спаривания. После начала насиживания самцы, как правило, заканчивают рекламное пение. Четыре обнаруженные нами полные кладки содержали по 5 яиц.
На гнезде удавалось застать только самку, хотя самец, несомненно, посещал гнездо. Инкубация длится 11-12 сут. Птенцы вылупляются в течение 2 дней. Они покрыты сероватым пухом, развитым на надглазничных (5+5), затылочной (6), спинной (8) и плечевых (5+5) птерилиях (в скобках указано число пушинок на птерилиях; по описанию одного птенца).
Кормят птенцов оба партнёра. Спектр питания: кузнечики (нимфы), сверчки (нимфы), медведки (имаго), жужелицы, небольшие бабочки (имаго молей, совок и др.), гусеницы, различные двукрылые (имаго). Корм сверчки собирают как в тростниках, так и в зарослях прочих злаков, а также на полях пшеницы и сахарной свёклы.
При приближении наблюдателя к гнезду с яйцами самка долго не сходит с кладки, часто подпуская человека вплотную, затем старается сойти с гнезда быстро и незаметно. После вылупления птенцов пове-
дение родителей меняется: они перелетают рядом с человеком, издавая тревожные крики; самка пытается отводить, перебегая по земле, распушив контурное оперение, раскрыв хвост и приволакивая одно крыло.
Птенцы остаются в гнезде довольно долго. Так, из гнезда № 1-02 птенцы вылетели примерно на 16-й день после вылупления (на 27-й день после откладки последнего яйца). Птенцы гнезда № 2-02 в возрасте около 9 дней, только начавшие оперяться, стали разбегаться, когда их извлекали из гнезда для кольцевания. Один из двух птенцов, которым удалось скрыться, в тот же день вернулся обратно в гнездо.
Слётков кормят и самец, и самка. Роль самца, по-видимому, возрастает, если пара приступает ко второму циклу гнездования. Выводок, выкармливаемый родителями, остаётся в окрестностях гнезда. Слётки получают корм не менее 6-7 дней (наблюдения за тремя выводками). На территории родителей слётки могут оставаться и дольше: молодых птиц, самостоятельно добывающих корм, отмечали в окрестностях гнёзд через 15 дней после вылета (два случая).
Полигиния. Один самец соловьиного сверчка в поселении, изученном в 2001 году, привлёк вторую самку, когда в гнезде первой самки (№ 2-01) продолжалась откладка яиц. Ухаживая за второй самкой, он пел в тех же местах, что и ранее. Время от времени самец гонялся за второй самкой в непосредственной близости от первого гнезда, не обращая внимания на призывные крики первой самки, уже приступившей к насиживанию. Вторая самка начала постройку гнезда сразу же после образования пары. Это гнездо (№ 4-01) располагалось в 37 м от гнезда первой самки (№ 2-01). Гнездо № 4-01 было разорено в период откладки яиц, после чего самка, по-видимому, покинула территорию самца. Позже самца видели у гнезда № 2-01.
К моменту привлечения полигамным самцом второй самки все соседние самцы уже образовали пары. Случаи полигинии у соловьиного сверчка отмечены и в Западной Европе (Cramp 1992; Aebischer 1996).
Второй цикл гнездования. Пара, которой принадлежало гнездо № 1-02, после успешного вылета птенцов приступила ко второму циклу гнездования. В их втором гнезде (№ 02) откладка яиц началась не ранее, чем через два дня после вылета птенцов из первого гнезда. Расстояние между гнёздами № 1-02 и № 2-02 составило 34 м. Самка в этой паре была индивидуально помечена, и принадлежность обоих гнёзд одним и тем же птицам не вызывала сомнений.
В Швейцарии отдельные пары соловьиных сверчков успешно выводят три выводка за сезон (Aebischer et al. 1996). Можно предполагать, что так поступают и некоторые пары в Предкавказье. В то же время там, по нашим наблюдениям, самки в некоторых парах активно кормят слётков и, видимо, ограничиваются одним выводком за сезон.
Успешность размножения. Успешность размножения соловьиных сверчков зависит от численности наземных хищников. В 2001 году все найденные гнёзда погибли: гнёзда №№ 1-01, 3-01 и 4-01 в период насиживания или откладки яиц были разорены мышью-малюткой Micromys minutus. В гнезде № 3-01 пропало одно яйцо; вылупившиеся птенцы были съедены лаской Mustela nivalis. Ласка может служить причиной гибели взрослых птиц: 1 мая 2001 ею был загрызен соловьиный сверчок, попавший в паутинную сеть. Не исключено, что в разорении гнёзд соловьиного сверчка принимают участие обыкновенный Natrix natrix и водяной N. tesselata ужи.
Вылупление птенцов было прослежено в двух гнёздах (№№ 1-02 и 2-02): из 10 яиц одно оказалось неоплодотворённым.
После разорения гнезда пары, по меньшей мере в некоторых случаях, не распадаются. Так, самца и самку, хозяев гнезда № 1-01, видели на их территории спустя 4 дня после гибели кладки. Повторные гнёзда найти не удалось. Можно предположить, что сверчки покидали территории и пытались загнездиться в другом месте. Повторные попытки гнездования далеко за пределами первых территорий описаны нами для индийской Acrocephalus agricola и тонкоклювой A. melano-pogon камышевок (неопубл. данные). Известен случай, когда пара соловьиных сверчков улетела на 400 м от своей территории для постройки второго гнезда (Cramp 1992). На участке поселения соловьиных сверчков, которое к тому времени покинули все гнездившиеся там птицы, 19 мая 2001 появилась новая пара. Скорее всего, она переместилась сюда после неудачной попытки гнездования в другом месте. Этих птиц видели там же 20-21 мая 2001; дальнейшая судьба пары неизвестна.
Описание гнёзд. Гнездо № 1-00 было найдено в тростниках на озере Дедовское (Состинские озёра). Оно помещалось на верху кочки, было зажато в основании стеблей тростника. Высота кочки составляла 40 см. Тростники вследствие усыхания озера оказались на суше, гнездо было расположено на краю прогала ближе к краю тростников, выходившему к воде.
Семь гнёзд, найденных в Краснодарском крае (в том числе одно, обнаруженное на следующий сезон после строительства, — № 2-00), располагались над влажной почвой в основании стеблей тростника, в зарослях тростника, растущих во влажных местах по краям полей. Два из них (№№ 1-01 и 2-01) были построены на границе зарослей чистого тростника и тростника с вейником, два (№№ 1-02 и 2-02) — в зарослях тростника и редкого клубнекамыша, одно (№ 4-01) — в зарослях тростника и ситника, два (№№ 2- 00 и 3-01) — в чистых тростниках. Гнёзда помещались на сухом опаде тростника (№№ 2-00, 3-01, 1-02, 2-01), в куртине вейника (№№ 1-01 и 2-01) или в куртине ситника (№ 4-01).
Все гнёзда с боков поддерживали стебли тростника (от 2 до 12). Гнёзда имели форму срезанного сверху шара. Основным материалом служили фрагменты широких листьев тростника, они же выстилали лоток. В гнездо № 3-01 были вплетены несколько сухих листьев клубнекамыша. Строившие гнёзда птицы собирали также фрагменты метёлок тростника. Размеры гнёзд (n = 7) мм: внешний диаметр 89.0-94.0 (92.8±1.7); диаметр лотка 52.0-70.0 (62.7±5.8); глубина лотка 49-65 (55.5±7.0); высота гнезда 73.5-116.7 (85.0±15.4); высота над субстратом (для гнезда № 1-00 - без учёта высоты кочки) - 0.0-200.0 (81.4±65.9).
Размеры двух яиц (из разных гнёзд): 19.5x13.7, 18.8x14.1 мм. Фенология гнездования. Гнездо № 1-00 (Калмыкия) было обнаружено 31 мая 2000, из него выпорхнули не менее трёх оперённых птенцов. Гнездо № 1-01, полностью достроенное, найдено 2 мая 2001; 3 мая самка отложила первое яйцо, 7 мая закончила откладку яиц. Гнездо № 2-01 с кладкой из 5 яиц найдено 15 мая 2001; первые два птенца вылупились 19 мая. Гнездо № 4-01 самка строила 6-7 мая 2001, найдено оно было уже после разорения. Также после разорения (в начале июня 2001 года) было найдено гнездо № 3-01. Строительство ещё одного гнезда (не найдено) наблюдали 27 апреля 2001.
Гнездо № 1-02 самка строила 1 мая 2002; 4 мая в нём находились 2 яйца; 7 мая самка закончила кладку; 17 мая в гнезде ещё находились яйца; 26 мая в гнезде были птенцы, зрячие, в перьевых трубочках; вылет птенцов состоялся вечером 2 июня или утром 3 июня. Гнездо № 2-02 (второе гнездо той же пары) с полной кладкой из 5 яиц найдено 9 июня 2002; 23 июня в гнезде были птенцы в возрасте около 4 дней. Слётки соседней пары, только покинувшие гнездо, встречены 8 июня 2002. Слётки третьей пары того же поселения с недоросшими рулевыми перьями и остатками пуха на голове были отмечены 13 июня 2002.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 01-04-4868 и 0204-06502).
Литератур а
Казаков Б.А. 1974. Распространение и систематический статус соловьиного сверчка Locustella luscinioides (Sylviinae, Aves) на юго-востоке европейской части ареала // Зо-ол. журн. 52: 616-618.
Квартальнов П.В. 2003. Межвидовая агрессия в сообществах камышевок // Современные
проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 1: 185-188. Кривицкий И.А. 2000. Птицы СССР. Славковые. Харьков: 37-68.
Aebischer A., Perrin N., Krieg M., Studer J., Meyer D.R. 1996. The role of territory choice, mate choice and arrival date on breeding success in the Savi's Warbler Locustella luscinioides // J. Avian Biology 27: 143-152. Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 6: 1-728.
