CC BY
26
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2050: 1409-1429
Гнездование бородача Gypaetus barbatus в окрестностях города-курорта Кисловодска
М.П.Ильюх, А.С.Шевцов
Михаил Павлович Ильюх. Северо-Кавказский федеральный университет, ул. Пушкина, д. 1, Ставрополь, 355017, Россия. E-mail: [email protected] Александр Станиславович Шевцов. ООО «Ставролен», Будённовск, Ставропольский край, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 10 марта 2021
Бородач Gypaetus barbatus - одна из самых редких, малоизученных, необычных и загадочных наших птиц. На Северном Кавказе это редкий гнездящийся оседлый вид, обитающий в среднегорных и высокогорных районах Главного Кавказского, Передового, Бокового и Скалистого хребтов. Здесь встречается переднеазиатский подвид бородача G. b. aureus (Hablizl, 1783) (Степанян 2003). О нём упоминается в ряде орнитологических работ с XIX века (Eichwald 1841; Богданов 1879; Россиков 1884; Динник 1886; Lorenz 1887; Сатунин 1907; Аверин, Насимович 1938; Фёдоров 1955; Харченко 1968).
В настоящее время бородач в небольшом количестве гнездится в нишах скал ущелий, каньонов и куэстовых хребтов горно-лесного пояса Северного Кавказа (Комаров, Вейнберг 1981; Вейнберг и др. 1983; Витович 1983, 1984, 1985; Комаров 1985, 2008, 2014; Тильба, Мнацеканов 1990; Тильба 1989, 1990, 1995; Хохлов, Витович 1990; Хохлов 1995; Джамир-зоев, Ильюх 1999; Гизатулин, Ильюх 2000; Джамирзоев и др. 2000; Ги-затулин и др. 2001; Ткаченко и др. 2001; Караваев, Хубиев 2007; Белик 2008; Ильюх 2010а; Ильюх, Хохлов 2010; Вуккерт, Айунц 2017, 2019).
В поисках пищи бородач иногда может вылетать на прилегающие равнинные территории Предкавказья и даже кормиться на свалках крупных городов. Так, одиночные кормящиеся птицы дважды были отмечены на свалке Махачкалы зимами 2000/01 и 2002/03 годов (Хохлов и др. 2006).
Вид внесён в Красные книги Ставропольского края (2013) и Российской Федерации (2001), а также в новый Перечень объектов животного мира, занесённых в Красную книгу Российской Федерации (2020). В европейской части России современная гнездовая численность бородача, представленного исключительно кавказской популяцией, составляет 150-250 пар (Мищенко и др. 2017).
Весьма оптимальные условия обитания бородача сформировались в Карачаево-Черкесии, где этот хищник является малочисленным гнездящимся и зимующим видом горных районов (Витович 1983, 1984, 1985;
Ткаченко и др. 2001; Караваев, Хубиев 2007). В конце ХХ века здесь было выявлено 15 его гнездовых участков (Хохлов, Витович 1990). При этом численность птиц возрастает от Скалистого хребта к Главному и от западных районов к восточным. Здесь бородач предпочитает местность со сложным и глубоко расчленённым рельефом с каменистыми осыпями. На Скалистом хребте он встречается в долине реки Большой Лабы на массиве Ахмет-Кая, в долине реки Уруп, на правобережье реки Кубани, в долине реки Аликоновки. На Боковом, Передовом и Главном хребтах от реки Большой Лабы до долины реки Марухи бородач редок, а восточнее реки Аксаут он становится более обычным. Взрослые птицы весьма консервативны и круглый год держатся парами на гнездовых участках, не совершая каких-либо кочёвок и миграций. Молодые же неполовозрелые особи, наоборот, широко кочуют и не имеют постоянных охотничьих территорий (Хохлов, Витович 1990). Гнездовой стацией бородача являются скалистые участки в горно-лесном и горно-степном поясах. Охотятся птицы в лесном, субальпийском и альпийском поясах, местами — в лугово-степных предгорьях. Гнездо бородач устраивает в нишах и на полках недоступных скал восточной, южной или западной экспозиции на высоте 1250-2000 м над уровнем моря.
Рис. 1. Места гнездования бородача ОураеШ ЬатЬа1ш в окрестностях города Кисловодска.
На Ставрополье 1-2 пары бородача периодически гнездятся в нишах скальных обрывов в окрестностях города-курорта Кисловодска по доли-
нам рек Аликоновка и Кичмалка в приграничных районах с Карачаево-Черкесией и Кабардино-Балкарией (Хохлов 1995; Ильюх 2007, 2008, 20106, 2016) (рис. 1). В этом районе в 1980-1990-е годы одна пара гнездилась в ущелье реки Кичмалки на левом борту верхнеюрских известняковых скальных обрывов южной экспозиции Кабардинского хребта (отрог Джинальского хребта) в 5 км южнее Кисловодска на высоте 1450 м над уровнем моря (рис. 2).
Рис. 2. Гнездовой участок бородача ОураеШ ЬатЬа1ш в долине реки Кичмалка у Кисловодска. Предгорный район, Ставропольский край. 2 марта 2016. Фото М.П.Ильюха.
Другой современный постоянный многолетний гнездовой участок бородача находится в долине реки Аликоновки в 2.5 км выше Медовых водопадов возле Безымянной балки, в 11 км юго-западнее Кисловодска (рис. 3, 4), на левом борту верхнеюрских известняковых скальных обрывов юго-восточной экспозиции Скалистого хребта недалеко от колонии белоголового сипа Gyps fulvus в Малокарачаевском районе Карачаево-Черкесии. Гнездо бородача здесь было построено в 2018 году и располагается в хорошо укрытом месте на полке в средней части известняковой скалы высотой 40 м, под козырьком внутри изгиба (200x200 м) скального обрыва, в 300 м от грунтовой дороги, в 600 м от кошары, в 300 м от реки Аликоновки, на высоте 150 м над руслом реки и 1280 м над уровнем моря (рис. 5-7). Это одно из самых синантропных гнёзд бородача, рядом с которым находятся действующие кошары и связывающая их
грунтовая дорога с частотой движения автотранспорта 1-2 машины в час. Вплотную прилегающие к скальным обрывам пологие лугово-степ-ные участки здесь используются в качестве круглогодичных пастбищ для выпаса коров, овец, лошадей и коз. Также тут вдоль реки проходит популярный пеший туристский маршрут. Именно за этим гнездом и были проведены наши детальные наблюдения в течение 2018-2021 годов.
Рис. 3. Гнездовая территория бородача Оураеи ЬатЬа1ш в долине реки Аликоновка у Кисловодска (отмечено место гнездования). Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика.
20 февраля 2019. Фото с квадрокоптера.
Рис. 4. Гнездовой участок бородача ОураеШ ЬатЬаШ в долине реки Аликоновка у Кисловодска. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 6 марта 2021. Фото с квадрокоптера.
Рис. 5. Расположение гнезда бородача Gypaetus barbatus в долине реки Аликоновка у Кисловодска. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 20 февраля 2019. Фото М.П.Ильюха.
Рис. 6. Гнездо бородача Gypaetus barbatus в долине реки Аликоновка у Кисловодска. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 20 февраля 2019. Фото А.С.Шевцова.
Как показали наши исследования, бородач - очень осторожная птица, гнездящаяся в самых глухих и удалённых от человека местах (рис. 8). В отличие от белоголового сипа, гнездящегося на скалах открыто, бородач для гнездования предпочитает закрытые укромные участки скаль-
ных обрывов. При этом он является строго территориальным и чрезвычайно консервативным оседлым видом. Бородач - наша самая рано гнездящаяся птица, основная часть периода гнездования которой проходит именно в осенне-зимнее (а не весенне-летнее) время. Это единственная зимне-гнездящаяся и зимне-насиживающая хищная птица, гнездовой период которой охватывает два смежных календарных года. Вопреки здравому смыслу и законам природы, её гнездование начинается при нарастании холодов и сокращении светового дня.
Рис. 7. Гнездо бородача Gypaetus barbatus в долине реки Аликоновка у Кисловодска. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 20 февраля 2019. Фото А.С.Шевцова.
В этом отношении бородач — уникальная птица с самым продолжительным репродуктивным циклом и круглогодичным периодом размножения, охватывающим все сезоны: в сентябре происходит строительство гнезда, в октябре — спаривание, в ноябре — откладка яиц, в декабре — насиживание яиц, в январе — вылупление птенцов, в феврале-мае — выкармливание птенцов, в июне-августе — докармливание птенцов. Это, видимо, связано с тем, что бородач является одной из самых долгоживу-щих, долго взрослеющих и медленно (не ежегодно) размножающихся хищных птиц (ярко выраженный ^-стратег).
В строительстве и ремонте гнезда, которые происходят уже с начала сентября, участвуют обе птицы пары. Строительный материал бородачи
приносят в лапах и клюве, но иногда, взлетая со строительным материалом в клюве, они перехватывают его лапами (рис. 9). У гнезда взрослые птицы ведут себя крайне осторожно и молчаливо, особенно когда человек находится рядом (рис. 10). Гнездо строится из сухих веток, костей и шкур, выстилается кусками шкур и шерстью домашних и диких животных. В начале периода насиживания лоток гнезда весьма глубокий, но к концу времени инкубации он постепенно утрамбовывается и утаптывается насиживающей птицей и становится менее глубоким.
Рис. 8. Бородач Оураеи ЬатЬа1ш, облетающий гнездовую территорию. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 марта 2019. Фото А.С.Шевцова.
Рис. 9. Пара бородачей СурагШ ЬатЬаШ с гнездовым материалом в клюве и лапах. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика.
7 сентября 2018. Фото К.Чепенаса.
Рис. 10. Бородач Gypaetus barbatus у гнезда. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 20 февраля 2019. Фото М.П.Ильюха.
Откладка яиц происходит в конце ноября — декабре. В полной кладке (п = 3) за три года наблюдений в этом гнезде всегда было по 2 яйца,
но вырастал только один птенец (рис. 11, 12). Два сильно насиженных яйца бородача из этого гнезда 5 января 2021 имели размеры, мм: 84.5х 66.3 и 80.6x62.9, в среднем 82.6x64.6. Похоже, что это первые и единственные на сегодняшний день сведения о размерах яиц бородача в природных условиях за всю историю орнитологических исследований в пределах территории России и бывшего СССР. Эти параметры в целом соответствуют средним размерам яиц данного вида в других частях ареала (Makatsch 1974).
Рис. 11. Гнездо бородача Оурае1ш ЬатЬаШ с насиженной кладкой. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 6 января 2020. Фото с квадрокоптера.
Яйца бородача имеют округлую форму, характерную золотистую окраску и необычную шероховатую скорлупу с известковыми наростами, которые, очевидно, придают скорлупе дополнительную толщину, прочность и термоизоляцию, крайне важную при инкубации в весьма холодные зимние месяцы в суровых горных условиях. Ведь бородач — наша самая рано гнездящаяся птица. В процессе насиживания яйца обретают более насыщенную однотонную рыжую окраску, видимо, за счёт красящего пигмента оперения насиживающей птицы (рис. 13).
Столь ранняя кладка бородача, скорее всего, связана с очень продолжительным циклом размножения и, возможно, с лучшей сохранностью остатков пищи в гнезде при более низких температурах воздуха, поскольку начало выкармливания птенца приходится на очень холод-
ные месяцы (январь-март). Во время насиживания кладки в морозные зимние дни ночная температура воздуха нередко может опускаться до минус 20°С, что абсолютно не мешает успешной инкубации яиц.
Рис. 12а,б. Гнездо бородача СураеШ ЬатЬа1ш с насиженной клад-кой. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачае-во-Черкесская республика. 5 января 2021. Фото М.П.Ильюха.
Рис. 12в. Гнездо бородача Gypaetus barbatus с насиженной кладкой. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 5 января 2021. Фото М.П.Ильюха.
Рис. 13. Яйца бородача Gypaetus barbatus. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 5 января 2021. Фото М.П.Ильюха.
Рис. 14. Насиживающий кладку бородач Оураеи ЬагЬаШ. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 30 ноября 2020. Фото с квадрокоптера.
Рис. 15. Бородач Оурае1ш ЬатЬаШ на гнезде с кладкой, скрытой в лотке. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 30 ноября 2020. Фото с квадрокоптера.
Рис. 16. Насиживающий бородач Gypaetus barbatus переворачивает яйца. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 30 ноября 2020. Фото с квадрокоптера.
Насиживание яиц длится 55-60 дней. Большую часть времени кладку насиживает самка (рис. 14-16). Птицы меняются на гнезде 1-4 раза в сутки. При появлении человека в 20-30 м от гнезда насиживающая птица слетает и молча кружится поблизости без каких-либо признаков агрессии. Весьма любопытна реакция насиживающей птицы на приближающийся квадрокоптер. Вначале наших наблюдений за этим гнездом она очень осторожно себя вела при приближении дрона и слетала за 40-50 м. Но в дальнейшем птица постепенно адаптировалась к этому незнакомому объекту и совсем перестала на него реагировать — не покидала гнездо даже когда квадрокоптер приближался вплотную к нему. Особенно ярко такая толерантность проявлялась в холодную погоду.
Птенцы вылупляются со второй половины января, а покидают гнездо в возрасте около 4 месяцев. Когда в гнезде находится ещё маленький птенец, в первые недели, как правило, одна из взрослых птиц сидит рядом (рис. 17), но при малейшем беспокойстве она практически сразу слетает, особенно в тёплую погоду (рис. 18). Птенец в гнезде растёт очень медленно (рис. 19-23). Покинувшего гнездо слётка взрослые подкармливают ещё 1-2 месяца. В гнезде в долине реки Аликоновки всегда успешно поднимался на крыло один птенец. Таким образом, при кладке из двух яиц гнездо всегда покидает только один птенец. Эффективность размножения бородача здесь составляет стабильно 50%, что весьма характерно для данного вида.
Скорее всего, биологическая роль второго, не выживающего младшего птенца бородача заключается в том, что он является своеобразным резервным пищевым ресурсом для первого, более крупного и крепкого старшего птенца в первые недели его жизни, когда пищи не всегда достаточно.
Рис. 17. Бородач Gypaetus barbatus на гнезде с птенцом. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 марта 2019. Фото А.С.Шевцова.
Необходимо отметить, что обычно бородач поочерёдно занимает разные гнёзда на своей гнездовой территории, либо, если гнездо всего одно, занимает его раз в 2 года, делая годичный перерыв. Наблюдаемое нами
гнездо в долине реки Аликоновки — единственное на гнездовой территории данной пары и заселяется уже 3 года подряд без перерыва со ста' и и О и
бильной ежегодной кладкой в 2 яйца.
Рис. 18. Слетающий с гнезда бородач Оураеи ЬатЬа1ш. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 марта 2019. Фото А.С.Шевцова.
Рис. 19. 40-дневный птенец бородача СураеШ ЬатЬаШ в гнезде с взрослой птицей и останками погибшего младшего птенца. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика.
28 февраля 2020. Фото с квадрокоптера.
Рис. 20 (слева). 45-дневный птенец бородача Gypaetus barbatus в гнезде с останками погибшего младшего птенца. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 марта 2019. Фото с квадрокоптера. Рис. 21 (справа). 50-дневный птенец бородача Gypaetus barbatus в гнезде. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 6 марта 2021. Фото с квадрокоптера.
Рис. 22 (слева). 80-дневный птенец бородача Gypaetus barbatus в гнезде. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 10 апреля 2020. Фото с квадрокоптера. Рис. 23 (справа). 100-дневный птенец бородача Gypaetus barbatus в гнезде. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 1 мая 2019. Фото с квадрокоптера.
Рис. 24а. Бородач Gypaetus barbatus, заглатывающий баранью кость. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 апреля 2019. Фото К.Чепенаса.
Рис. 24б,в. Бородач Gypaetus barbatus, заглатывающий баранью кость. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 апреля 2019. Фото К.Чепенаса.
По нашим наблюдениям, основной пищей этого хищника является падаль, однако бородач может нападать и на живых диких и домашних животных. На падали бородач предпочитает кормиться в одиночку, после кормёжки белоголового сипа и чёрного грифа Aegypius monachus. Здесь просматривается определённая трофическая специализация крупных некрофагов. Сначала павшую тушу вскрывают мощными клю-
вами грифы, которые съедают в основном поверхностные мышечные волокна павшего животного. Затем сипы поедают внутренности. А потом уже остатками шкур и костями кормится бородач. Будучи уникальным остеофагом, бородач способен питаться крупными костями животных, заглатывая их целиком, либо разбивая с высоты, бросая в полёте на каменистые осыпи (рис. 24).
Серьёзных естественных врагов у бородача нет. По соседству с этим хищником в долине реки Аликоновки успешно гнездились ворон Corvus corax (в 200 м), белоголовый сип (в 300 м) и обыкновенная пустельга Falco tinnunculus (в 300 м). Нередко возле гнезда бородача появлялась пара беркутов Aquila chrysaetos, гнездившаяся неподалёку. А весной 2020-2021 годов в вертикальной щели в 1 м над гнездом бородача с птенцом находила для себя укрытие пара клушиц Pyrrhocorax pyrrhocorax, которые залетали туда прямо мимо постройки хищника — буквально в 0.5 м от головы находящейся в гнезде взрослой птицы (рис. 25). При этом бородач вёл себя очень спокойно и не проявлял абсолютно никакой агрессии в отношении всех этих видов. Также у гнезда бородача отмечался стенолаз Tichodroma muraria, на которого сидящий на гнезде хищник совсем не реагировал и относился совершенно безразлично (рис. 26).
Рис. 25. Клушица РуттЬосотах ругтЬосотах, вылетевшая из щели над гнездом бородача Оурае1ш ЬатЬа1ш с птенцом. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика.
10 апреля 2020. Фото с квадрокоптера.
Рис. 26. Стенолаз Tichodroma muraria у гнезда бородача Gypaetus barbatus. Долина реки Аликоновка. Малокарачаевский район, Карачаево-Черкесская республика. 8 марта 2019. Фото А.С.Шевцова.
Главным фактором, лимитирующим численность бородача в регионе, является гибель птиц по вине человека: в волчьих капканах и в результате отстрела (Хохлов и др. 1983; Хохлов, Витович 1990). Один бородач постоянно содержался у фотографов курортного парка Кисловодска и использовался в коммерческих целях (Друп и др. 2008). Для сохранения вида в регионе необходимо объявить места его постоянного гнездования памятниками природы, вести разъяснительную работу с чабанами и туристами, создавать подкормочные площадки для птиц-падальщиков.
Следует отметить, что общая повсеместная редкость бородача в пределах ареала, скорее всего, связана с необычайно огромной гнездовой территорией размножающейся пары, строгой территориальностью и чрезвычайной консервативностью этого оседлого вида. При этом какие-либо существенные лимитирующие факторы, которые серьёзно бы угрожали его популяциям, практически отсутствуют. Бородач — хищник, занимающий особую экологическую нишу и не имеющий трофических, гнездовых, фенологических и морфологических конкурентов в природе. В последнее время он стал активно проявлять в регионе определённые синантропные тенденции. Эта птица — яркий пример успешной адаптации и прогрессивной эволюции вида.
Литератур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа // Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56.
Белик В.П. 2008. Бородач на Северном Кавказе: распространение и численность // Стрепет 6, 2: 63-85.
Богданов М.Н. 1879. Птицы Кавказа // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Импер. Казан. ун-те 8, 4: 1-197.
Вейнберг П.И., Комаров Ю.Е., Липкович А.Д. 1983. Материалы по гнездовой биологии бородача на Центральном Кавказе // Охрана хищных птиц. М.: 101-105.
Витович О.А. 1983. К биологии бородача на Западном Кавказе // Охрана хищных птиц. М.: 83-87.
Витович О.А. 1984. Гнездовая жизнь бородача на Западном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 4: 86-94.
Витович О.А. 1985. Сравнительная экология бородача и белоголового сипа // Птицы Северо-Западного Кавказа. М.: 53-71.
Вуккерт Е.А., Айунц К.Р. 2017. Материалы по гнездовой биологии бородача на Центральном Кавказе в Кабардино-Балкарском заповеднике: активность птенца в гнезде // Стрепет 15, 2: 85-106.
Вуккерт Е.А., Айунц К.Р. 2019. Материалы по гнездовой биологии бородача на Центральном Кавказе в Кабардино-Балкарском заповеднике: поведение взрослых птиц // Стрепет 17, 1: 79-123.
Гизатулин И.И., Ильюх М.П. 2000. Хищные птицы Чечни и Ингушетии // Кавказ. орни-тол. вестн. 12: 48-54.
Гизатулин И.И., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2001. Птицы Чечни и Ингушетии. Ставрополь: 1-142.
Джамирзоев Г.С., Ильюх М.П. 1999. Современное состояние редких хищных птиц Дагестана // Кавказ. орнитол. вестн. 11: 18-44.
Джамирзоев Г.С., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2000. Редкие и исчезающие птицы Дагестана и их охрана. Ставрополь: 1-146.
Динник Н.Я. 1886. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. 17, 1: 260-378.
Друп А.И., Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Тельпов В.А., Друп В.Д. 2008. Проблема незаконного содержания хищных птиц в Ставропольском крае // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: 40-42.
Ильюх М.П. 2007. Современное состояние популяций редких видов хищных птиц и сов Ставропольского края и проблемы их охраны // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки 5: 58-62.
Ильюх М.П. 2008. Современное состояние редких гнездящихся видов хищных птиц и сов Ставрополья // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: 233-237.
Ильюх М.П. 2010а. Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Махачкала: 1-55.
Ильюх М.П. 2010б. Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем Предкавказья. Дис. ... докт. биол. наук. Ставрополь: 1-430.
Ильюх М.П. 2016. Охраняемые хищные птицы Ставропольского края // Современные проблемы науки и образования 4: 1-9. URL: www.science-education.ru/141-24953.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2010. Хищные птицы и совы трансформированных экосистем Предкавказья. Ставрополь: 1-760.
Караваев А.А., Хубиев А.Б. 2007. Список птиц Карачаево-Черкесии и характер их пребывания // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 82-93.
Комаров Ю.Е. 1985. О бородаче и других хищных птицах Северо-Осетинского заповедника // Изучение и охрана редких и исчезающих видов животных фауны СССР. М.: 105-108.
Комаров Ю.Е. (2008) 2017. О гнездовой биологии бородача Gypaetus barbatus в горах Северной Осетии // Рус. орнитол. журн. 26 (1444): 1967-1971.
Комаров Ю.Е. 2014. Итоги изучения гнездовой биологии бородача (Gypaetus barbatus aureus) в горах Северной Осетии // Заповедное дело: Научно-методические записки ^ 39-49.
Комаров Ю.Е., Вейнберг П.И. 1981. Наблюдения за птенцом бородача на Центральном Кавказе // Орнитология ^ 170-172.
Красная книга Российской Федерации. Животные. 2001. М.: 1-862.
Красная книга Ставропольского края. Животные. 2013. Ставрополь: 1-256.
Мищенко A^., Белик В.П., Бородин О.В. и др. 2017. Оценка численности и её динамики для птиц европейской части России. М.: 1-63.
Россиков К.Н. 1884. Обзор зимней фауны птиц восточной части долины р. Малки // Зап. Импер. Акад. наук 4, прил. 49: 1-48.
Сатунин KA. 1907. Материалы к познанию птиц Кавказского края // Зап. Кавказ. отдела Импер. Рус. геогр. общ-ва 2б, 3: 1-144.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Тильба ПА. 1989. Бородач на Северном Кавказе // Редкие и нуждающиеся в охране животные: Материалы к Красной книге. М.: 65.
Тильба ПА. 1990. Бородач в Кавказском заповеднике // Итоги изучения редких животных: Материалы к Красной книге. М.: 90.
Тильба ПА. 1995. Хищные птицы Центральной части Западного Кавказа // Хищные птицы и совы Северного Кавказа. Ставрополь: 5-24.
Тильба ПА., Мнацеканов P.A. 1990. Бородач в Кавказском заповеднике // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 80-90.
Ткаченко И.В., Витович ОА., Aкбаев И.М. (2001) 2018. Материалы по питанию бородача Gypaetus barbatus в Тебердинском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 27 (1620): 2681-2683.
Фёдоров С.М. 1955. Птицы Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края 7: 165-193.
Харченко В.И. 1968. Хищные птицы и совы Предкавказья. Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту: 1-24.
Хохлов АН. 1995. Современное состояние фауны соколообразных Ставропольского края и Карачаево-Черкесии // Хищные птицы и совы Северного Кавказа. Ставрополь: 25-94.
Хохлов A.fr, Витович ОА. 1990. Современное состояние редких видов птиц Ставропольского края и проблемы их охраны // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 102-151.
Хохлов АН., Ильюх М.П., Комаров Ю.Е., Караваев A.A., Исмаилов Х.Н., Хохлов НА. 2006. Хищные птицы и совы, зимующие на свалках городов Северного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. Нальчик: 130-133.
Хохлов АН., Тельпов ВА., Мельгунов И.Л., Бичерев A^. 1983. Размещение и численность птиц-некрофагов в Ставропольском крае // Экология хищных птиц. М.: 150152.
Eichwald E. 1841. Fauna Caspio-Caucasia // Nouveaux memoires de la societe imperiale des naturalistes de Moscou 7: 1-337.
Lorenz T.K. 1887. Beitrag zur Kenntniss der ornithologischen Fauna an der Nordseite des Kaukasus. M.: 1-62.
Makatsch W. 1974. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, l: 1-468.
