CC BY
25Journal of Siberian Federal University. Biology 2 (2011 4) 117-132
УДК 574.587
Глубоководная фауна олигохет (Annelida, Oligochaeta) в районе гидротермального источника бухты Фролиха, оз. Байкал (Сибирь, Россия)
И.А. Кайгородова*
Лимнологический институт СО РАН Россия 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, а/я 278 1
Received 3.06.2011, received in revised form 10.06.2011, accepted 17.06.2011 Исследована фауна малощетинковых червей (Oligochaeta: Annelida) - группы, доминирующей в зообентосных сообществах в зоне влияния подводного гидротермального источника, расположенного в бухте Фролиха (Северный Байкал). В работе приводятся сведения об уникальном сообществе малощетинковых червей, обитающем в этом районе. Выявлены нехарактерные для абиссальной зоны Байкала высокие количественные показатели развития олигохет. Проанализирована возможная зависимость изменения видового состава и количественных характеристик олигохет от развития бактерии Thioploca в этом районе.
Ключевые слова: Северный Байкал, гидротермальный вент, малощетинковые черви, видовой состав, разнообразие видов.
Введение
В бухте Фролиха (Северный Байкал) с помощью глубоководных обитаемых аппаратов «МИР» летом 2009 г. проведено обследование дна и биоты на глубине 408-461 м в районе естественной разгрузки низкотемпературного подводного сипингового источника, который находится на глубине 420 м (55°31' N, 109°46' E) (Голубев, 1979, 1984; Crane et al., 1991). Тепловой поток здесь возникает из-за просачивания осадочных вод сквозь донные отложения Байкала (Shanks, Callender, 1992), которые, как известно, содержат высокие концентрации сульфидно-метановых высачива-
ний. К аномальному району, как выяснилось ещё в 80-е гг. во время первых глубоководных погружений на Байкале, проводимых с помощью подводных обитаемых аппаратов «Пайсис» (группа советских исследователей) и автоматических буксируемых аппаратов с телекамерами (американская научная группа), приурочено богатое биологическое сообщество, представленное необычно плотными поселениями как бентосных позвоночных (голомянок, бычков), так и беспозвоночных организмов (губок, амфипод, планарий, хиро-номид, олигохет и др.) (Кузнецов и др., 1991; Кожова и др., 1998). Доказано, что источником
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
углерода для функционирования бентосных сообществ в районе разгрузки метанового вента является органическое вещество, образуемое на основе биогенного метана, интенсивно вовлекаемого в процесс осуществляемого бактериями хемосинтеза, что позволяет на поверхности донных отложений развиваться бактериальным обрастаниям (Кузнецов и др., 1991), основным компонентом которых выступает бесцветная нитчатая серобактерия рода Thioploca (Намсараев и др., 1994). Независимость околовентных сообществ от фотосинтеза предполагает, что метановые венты могли играть важную роль в происхождении и формировании уникального фаунистиче-ского комплекса озера Байкал, служа убежищем при неблагоприятных климатических периодах либо источником радиации видов при более благоприятных условиях на протяжении всей 20-миллионнолетней истории озера (Grachev et al., 1995).
Цель данной работы - исследование видового разнообразия олигохет, доминирующей группы в бентосных сообществах бухты Фролиха, приуроченных к местам выхода биогенного метана.
Материалы и методы
Биологический материал был собран сотрудниками Лимнологического института СО РАН Т.Я. Ситниковой и Т.В. Наумовой во время погружений ГОА «Мир-1» и «Мир-2» в августе 2009 г. в районе выхода субаквальных гидротерм (бухта Фролиха, Северный Байкал) с глубин от 408 до 461 м (рис. 1, табл. 1). Малощетинковые черви определены до вида в соответствии с современной классификационной системой при использовании как старых, так и новых систематических ключей (Чекановская, 1962; Семерной, 2004). Для определения видовой принадлежности изготавливались препарированные образцы, фиксированные с использованием канадского бальзама. Все препараты промаркированы, включены в коллекцию Лимнологического института и хранятся у автора.
Результаты
По данным Л.Н. Снимщиковой (1987), проводившей ревизию олигохетофауны северной оконечности озера Байкал в связи с увеличивающейся на регион антропогенной
У^ии-баич]
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Изолинии отображают глубину в бухте Фролиха
Таблица 1. Список станций отбора проб с указанием субстрата и глубины
Номер станции Дата, борт Глубина, м Тип субстрата
09106 11.08.2009 ГОА «МИР-1» 457 губка, ил, песок
09107 11.08.2009 ГОА «МИР-1» 461 бактериальный мат, черный ил
09111 14.08.2009 ГОА «МИР-2» 441 бактериальный мат, окисленный ил, песок
09112 14.08.2009 ГОА «МИР-2» 441-448 бактериальный мат
09113 14.08.2009 ГОА «МИР-2» 461 ил
09119 15.08.2009 ГОА «МИР-2» 439 бактериальный мат, ил на материнской породе
09120 15.08.2009 ГОА «МИР-2» 408 окисленный ил, детрит, песок
нагрузкой, только три вида - Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja, 1975, Lamprodrilus wagneri Michaelsen, 1901 и Pseudorhynchelmis olchonensis (Burow, 1932) - указаны для бухты Фролиха. Нами список видов, обитающих в районе б. Фролиха, значительно расширен (табл. 2). Систематизированный перечень видов малощетинковых червей для около -вентных сообществ бухты Фролиха состоит из семейств Lumbriculidae (один вид), Propap-pidae (один вид), Naididae sensu Erseus et al., 2008 (всего 19 видов). Последнее семейство включает виды, принадлежащие трем подсемействам Naidinae (одна форма неопределенного видового статуса), Tubificinae (12 видов) и Rhyacodrilinae (6 видов).
Таксономический обзор
NAIDIDAE: Naidinae
1. Naidinae gen. sp.
Найденный экземпляр неопределенного видового статуса лишь условно может быть отнесен к наидидам. Имеет типичные для наи-дид размеры тела (длина 5,5 мм, поперечник 0,3 - 0,4 мм) и характерное для представителей подсемейства Naidinae дорзальное вздутие передних сегментов (рис. 2). Отличительной чертой этого вида является устройство щетинкового аппарата: двузубчатые щетинки
от 30 до 50 мкм длиной расположены по 1 - 2 в пучке, брюшные щетинки начинаются с IX, спинные - с XV сегмента.
NAIDIDAE: Tubificinae
2. Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova, 1984)
Эндемик Байкала. Описан Л.Н. Сним-щиковой (1984) из мелководного участка в районе о. Ярки (Северный Байкал), с глубины 10 м. Распространен в Северном и Среднем Байкале. Обычен на мелководьях, обитает на глубинах 5 - 250 м (Семерной, 2004). Вид впервые указывается для абиссальной зоны Байкала. Нами определен в материалах с глубины 441 - 448 и 457 м (табл. 2).
3. Baikalodrilus inflatus (Michaelsen, 1901)
Эндемик Байкала. Согласно историческим данным (Michaelsen, 1905; Снимщикова, 1987; Семерной, 2004) вид является эврибат-ным с предпочтением сублиторальной зоны озера (40-80 м). В наших сборах обнаружена одна неполовозрелая особь в пробе, взятой непосредственно с бактериального мата на глубине 441 - 448 м.
4. Baikalodrilus sp.
Найден в пробе № 09106. Отнесен к Baikalodrilus, так как имеет свойственный
Таблица 2. Контрольный список видов олигохет, обитающих в районе выхода субаквальных гидротермальных источников в бухте Фролиха (Северный Байкал), с указанием данных по их распространению по Байкалу (по Семерному, 2004).
№ п/п Таксон Встречаемость по Байкалу
Северный Байкал Средний Байкал Южный Байкал
Глубина, м
0-20 20-50 50-250 250-макс. 0-20 20-50 50-250 250-макс. 0-20 20-50 50-250 250-макс.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
NAIDIDAE Benham, 1890 sensu Erseus et al., 2008
1 Naidinae gen. sp. +
NAIDIDAE: TUBIFICINAE
2 Baikalodrilus paradoxus (Snimschikova, 1984) + + + + + +
3 Baikalodrilus inflatus (Michaelsen, 1901) + + + + + + + + + + + +
4 Baikalodrilus sp. +
5 Isochaetides adenodicystis Semernoy, 1982 + + + + + + + + + + + +
6 Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901) + + + + + + + + +
7 Isochaetides compactus Semernoy, 2004 + + + + + +
8 Isochaetides peniacerus Semernoy, 2004 +
9 Isochaetides sp. +
10 Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov, 1972) + + +
11 Lamadrilus excavatus (Hrabe, 1982) + + +
12 Lamadrilus proprius Semernoy, 2004* +
13 Limnodrilus sp. +
NAIDIDAE: RHYACODRILINAE
14 Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja, 1975 + + + + + + + + + + + +
15 Rhyacodrilus korjakovi Semernoy, 2004 + + + +
16 Rhyacodrilus propus Semernoy, 2004* +
17 Rhyacodrilus vasalatus Semernoy, 2004 +
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
18 КЬуасойгИогйез аЬуээаИэ Секапоувк^а, 1975 + + + + + + + + + + + +
19 РагагкуассхЯгИив соп/иэиэ вететоу, 2004 +
РШЭРАРРГОАЕ Соа1ез, 1986
20 Ргорарриэ glandulosus ММше^еп, 1905 + + + + + + + + +
ШМВМСиЬГОАЕ Уе^плку, 1884
21 ЬатргосЗгИиэ аскаеШв коввипоу, 1962 + + + + + + + + + + + +
* - виды, впервые обнаруженные в Северной котловине озера Байкал.
Рис. 2. Naididae sp. - внешний вид передней части тела
этому роду панцирь из сплошного слоя ку-тикулярных папилл (рис. 3). В отличие от других видов своего рода не имеет волосных щетинок.
5. Isochaetides adenodicystis 8ешегпоу,
1982
Эндемик. Наиболее широко распространенный вид среди тубифицид Байкала. Обитает на разнообразных биотопах на глубине от 2 до 360 м, предпочитает илистые грунты с детритом, образует плотные популяции (Снимщикова, 1987). Нами обнаружен на глубине 408 м в пробе № 09120.
6. Isochaetides baicalensis (МюИае^еп, 1901)
Эндемик. Приурочен к заиленным грунтам. Известен из Южного, Среднего и Северного Байкала (Снимщикова, 1987). В.П. Семерной (2004) утверждает, что этот вид часто встречается в ангарских водохранилищах. Нами этот вид впервые указывается с глубины более 250 м.
7. Isochaetides сотраси 8ешегпоу,
2004
Эндемик Байкала. Вероятно, самый мелкий и массовый вид этого рода. Ранее не был выявлен на глубине ниже 250 м. В бухте Фро-лиха найден в большом количестве на глубине 408 м (табл. 2).
8. Isochaetides ретасегш 8ешегпоу,
2004
Эндемик. Описан В.П. Семерным (2004). Типовое местообитание - бухта Сон, глубина 250 м (Северный Байкал). В нашем сборе указывается с глубины 408 м (табл. 2).
9. Isochaetides Бр.
Черви мелкие, до 5,5 мм в длину и 0,7 мм в поперечнике; имеют по 4 - 9 двузубчатых щетинок в пучке; сперматеки крупные, округлые, с коротким выводным отделом, плотно заполнены сперматозейгмами правильной веретеновидной формы (рис. 4). Семь экземпляров этой формы, выявленные в пробе № 09120, ранее не были известны в Байкале.
Рис. 3. Baikalodrilus sp. - утолщения кутикулы на поверхности тела, образующие сплошной панцирь из чувствительных и секреторных папилл
" 200 um
Рис. 4. Isochaetides sp. - сперматека со сперматозейгмами внутри
10. Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov, 1972)
Эндемик Байкала. Изначально вид был отнесен к роду Limnodrilus, В.П. Семерной (2004) перенес его в род Tasserkidrilus. Вид относится к глубоководным, обитает в сублиторали и абиссали до максимальных глубин. В нашем материале выявлен в пробах № 09106, 09107, 09119 (табл. 1, 2).
11. Lamadrilus excavatus (Hrabë, 1982)
Байкальский эндемик. Л.Н. Снимщико-
ва (1987) упоминает часто встречающийся в разных точках Северного Байкала на глубине 5 - 198 м Tubifex bazikalovae crassiseptus (Semernoj, 1982), который впоследствии стал синонимом с Lamadrilus excavatus. По нашим данным, вид обитает на заиленном песке в районе подводного термального источника на глубине 457 м.
12. Lamadrilus proprius Semernoy, 2004
Эндемик Байкала. Вид описан В.П. Семерным (2004) из северного входа в Малое Море, с глубины 150 м. В нашей коллекции представители этого вида обнаружены на субстратах с присутствием бактериального мата (№ 09111 и 09119, табл. 1), на глубине 439 и 441 м.
13. Limnodrilus sp.
В трех точках, отобранных в районе Фролихинского источника на глубине 408, 439 и 461 м (табл. 2), нами обнаружены особи с характерными для представителей рода Limnodrilus чертами строения копулятив-ного аппарата: наличие хитинизированной пениальной трубочки и огромной простатической железы (рис. 5). Тем не менее, ни один из пяти видов этого рода, известных в настоящее время для Байкала, не соответствует морфологической характеристике обнаруженной нами формы. Более того, до сих пор лимнодрилюсы считались обитателями мелководных участков.
NAIDIDAE: Rhyacodrilinae
14. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja,
1975
Эндемик. Широко распространенный в Байкале вид. Впервые описан О.В. Чеканов-ской (1975) из абиссальной зоны - 512-1610 м, в то же время был обнаружен ею и на сублиторали - от 100 до 330 м. В Северном Байкале встречен на глубинах от 2 до 500 м (Сним-щикова, 1987). В наших сборах - один из часто встречающихся видов (табл. 2). Образует массовое скопление особей на бактериальном мате (станция отбора № 09112).
15. Rhyacodrilus korjakovi Semernoy,
2004
Эндемик Байкала. Описан В.П. Семерным (2004) из Малого Моря с глубины 22 м, им же найден в Северном Байкале на глубине 250 м. В материалах из бухты Фролиха выявлен лишь в пробе № 09113 (табл. 1).
16. Rhyacodrilus propus Semernoy, 2004
Эндемик Байкала. Семерной (2004) обнаружил и описал этот вид из Малого Моря, с глубины 70 - 140 м. В нашем материале подходящий под описание R. propus вид определен в пробе № 09120 (табл. 1).
17. Rhyacodrilus vasalatus Semernoy,
2004
Эндемик. Изначально описан из абиссальной зоны Северного Байкала. Семерной (2004) находил его на глубинах 210 - 350 м. Нами впервые указывается с более глубокого участка (табл. 2).
18. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja, 1975
Эндемик. Первоначально вид описан из абиссали (Чекановская, 1975). К настоящему времени широко известен на глубинах от 10 м и глубже (Семерной, 2004). Наиболее часто встречающийся вид в наших пробах (табл. 2). Наиболее многочислен в образцах № 09107, 09111 и 09112 (рис. 6), там, где в составе суб-
Рис. 5. Птпо&йш sp. Строение мужского гонодукта: простатическая железа, 3 - семяпровод
1 - пениальная трубочка, 2 - массивная
Рис. 6. Ргораррт glandulosus: А - передний конец тела: на головной лопасти заметно углубление, хоботка нет; Б - дорзальный пучок щетинок IV сегмента, SG - щетинковая железа
страта присутствуют бактериальные обрастания.
19. Pararhyacodrilus confusus Semernoy,
2004
Эндемик. Найден на Северном Байкале в сборах 1969 г. на глубине 345 и 420 м, описан В.П. Семерным (2004). В районе разгрузки фролихинского вента выявлен в трех точках (табл. 2).
PROPAPPIDAE Coates, 1986
20. Propappus glandulosus Michaelsen, 1905 (?)
Вид, первоначально описанный из прибрежной зоны Байкала, впоследствии был найден в супраабиссальных участках озера на глубинах до 120 м (Снимщикова, 1987), а также в реках Ангара и Енисей (Чеканов-ская, 1962). Нами обнаружен один экземпляр на глубине 461 м в пробе № 09107 (табл. 1),
условно отнесенный к этому виду. Животное имеет заметное углубление на головной лопасти на месте отсутствующей поры и характерные для представителей рода щетинковые железы (рис. 6).
L UMBRIC ULIDAE
21. Lamprodrilus achaetus Isossimov, 1962
Эндемик. В Северном Байкале один из наиболее часто встречающихся видов люм-брикулид. Обитает повсеместно на глубине 2 - 500 м (Снимщикова, 1987). Не удивительно, что он есть и в бухте Фролиха (табл. 2).
Количественные характеристики сообществ олигохет
В исследованных нами сборах плотность сообществ олигохет в среднем составляла 2837 экз/м2 при средней биомассе 2,68 г/м2 (рис. 7). Максимальные показатели численно-
Станции отбора проб
Численность, экз./кв.м —ф— Биомасса, г/кв.м
Рис. 7. Количественные показатели развития олигохет в районе разгрузки подводного метанового источника, расположенного в бухте Фролиха (Северный Байкал). Штриховкой выделены те станции отбора проб, где присутствует бактериальный компонент в качестве субстрата
сти олигохет достигают 4777 (проба № 09119) и 4624 экз/м2 (проба № 09106). Самый высокий показатель биомассы - 5,79 г/м2 (проба № 09106). Минимальные значения как плотности поселения, так и биомассы олигохет зафиксированы в пробе № 09107 и составляют 350 экз/м2 и 0,19 г/м2 соответственно.
Степень развития олигохет на субстратах с бактериальной составляющей относительно велика и в среднем составляет 2593 экз/м2 (максимум - 4777 экз/м2, минимум - 350 экз/м2) и 2,03 г/м2 (максимум - 4,06 г/м2, минимум -0,19 г/м2). Средние показатели обилия и биомассы малощетинковых червей на илистом грунте несколько выше - 3162 экз/м2, 3,55 г/м2. Максимальные значения численности и биомассы червей, собранных с илистого субстрата, - 4624 экз/м2 и 5,79 г/м2, минимальные -1146 экз/м2 и 1,15 г/м2.
Сравнительный анализ таксономического состава сообществ олигохет в разных точках исследуемого участка показал, что во всех пробах численно доминируют виды семейства Naididae sensu Erséus et al., 2008 (главным образом, бывшие Tubificidae) - от 83 до 100 % (рис. 8). Представители других семейств встречены только в сборах № 09106 (Lumbriculidae: L. achaetus - 8 %) и № 09107 (Propappidae: P. glandulosus - 17 %). Три вида тубифицид Rhyacodriloides abyssalis, Rhyacodrilus isossimovi и Tasserkidrilus infundibulifer-us наиболее часто встречаются в разных сборах в районе фролихинского вента (рис. 8).
Самыми разнообразными оказались сообщества червей в пробах № 09106 (8 видов) и № 09120 (9 видов), где основу субстрата составляет заиленный песок (табл. 1, рис. 8). Таксономический состав сообщества олиго-хет в № 09106 весьма разнообразен при высоких показателях развития (рис. 7). Здесь сосуществуют люмбрикулиды (L. achaetus), наидины (Naidinae gen. sp.), риакодрилины
(P. confuses, R. isossimovi) и тубифицины (4 вида), тем не менее, численно превалируют виды подсемейства Tubificinae (59 % от общей численности). Наиболее массовыми видами являются представители рода Baikalodrilus (37 % от общей численности). В образце № 09120 тоже тубифицины формируют основу видового состава (6 видов) и количественных показателей развития червей (81 % от общей численности), хотя 61 % общей численности составляет пучок видов рода Isochaetides из 5 видов (I.adenodicystis, I. baicalensis, I. compac-tus, I. peniacerus и Isochaetides sp.). № 09113 -еще один образец, взятый с илистого грунта, при невысоких количественных показателях (рис. 7) демонстрирует довольно богатое в видовом отношении сообщество олигохет с преобладанием риакодрилин, главным образом, Rhyacodrilus isossimovi (37 % от общей численности) (рис. 8).
В пробах, взятых непосредственно с бактериальных разрастаний или бактериальных матов с примесью ила, выявлены девять видов малощетинковых червей: Rhyacodriloides abyssalis, Rhyacodrilus isossimovi, Pararhyaco-drilus confuses, Baikalodrilus paradoxus, Baikalodrilus inflatus, Tasserkidrilus infundibuliferus, Lamadrilus proprius, Limnodrilus sp. и Propap-pus glandulosus (рис. 8). Во всех образцах численно доминируют риакодрилины, лишь в пробе № 09119 присутствуют исключительно тубифицины. На голом бактериальном субстрате в пробе № 09119 весьма обильно развились три вида тубифицин. Rhyacodriloides abyssalis - наиболее массовый вид в пробах с присутствием обрастаний из Thioploca. Этот вид совместно доминирует с Rhyacodrilus isossimovi (в № 09112) или с Tasserkidrilus infundibuliferus (в № 09107). Насчитывая 360 экз/м2, Rh. abyssalis составляет 82 % от общей численности олигохет в пробе № 09111. Максимальное таксономическое разнообразие
Рис. 8. Соотношение видового состава сообществ олигохет, обитающих в районе бухте Фролиха. Принадлежность к определенной таксономической группе обозначена разными оттенками
олигохет, обитающих на субстрате с теопло-кой, наблюдается в пробе № 09112 (5 видов) (рис. 8). Доминирует здесь R. isossimovi (51 % от общей численности), Rh. является
субдоминантным видом (35 % от общей численности), плотность его популяции достигает 520 экз/м2.
Обсуждение
Первые исследователи, изучавшие феномен северобайкальского вента, отметили не свойственное глубоководным ландшафтам Байкала богатое количественное развитие донного населения вблизи фролихинского подводного источника (Кузнецов и др., 1991). Позднее в сообщении Кожовой и др. (1998) указывается, что доминирующей группой в этом районе являются олигохеты, составляю-
щие 69% численности и 61% биомассы макро-зообентоса. В исследованных нами сборах эти показатели почти вдвое выше характерных в норме для абиссали Северного Байкала (Снимщикова, 1987). Однако малощетинко-вые черви распределены по ландшафту неравномерно, на что указывает значительный разброс количественных показателей их развития в исследуемом районе (рис. 7), который составляет от 350 экз/м2 до 4777 экз/м2 по численности и от 0,19 г/м2 до 5,79 г/м2 по биомассе. Минимальные значения зафиксированы как в пробах с илистого грунта с обилием бактериальных «бляшек» № 09107, так и в пробах, отобранных с грунта без бактериальных наростов № 09113. Точно так же не наблюдается зависимости от обилия бактерий в пробах с максимальными значениями количественных
характеристик: № 09106 (заиленный песок) и 09119 (исключительно бактериальный мат (рис. 7). В среднем степень развития олиго-хет на субстратах с бактериальной составляющей оказалась несколько ниже таковой на илистом грунте. Таким образом, корреляции между обилием олигохет и типом субстрата не наблюдается. Опираясь на количественные данные, можно сделать вывод, что бактериальные вкрапления сами по себе не являются привлекательным компонентом среды для олигохет и, тем не менее, в районе фроли-хинского источника формируется аномально обильное для глубоководной зоны Байкала сообщество малощетинковых червей.
Насколько уникален видовой состав сообществ олигохет в районе вента? Ранее Л.Н. Снимщикова (1987) указывала 30 видов оли-гохет, обитающих на значительных глубинах в той или иной части Северного Байкала; большинство из них относятся к семейству Lumbriculidae. Позднее этот список был дополнен десятью новыми для науки видами (Семерной, 2004). Таким образом, до настоящего момента контрольный список видов глубоководной зоны всей северной котловины Байкала включал 40 видов олигохет, из которых ровно половину составляли люм-брикулиды. На небольшом участке Северного Байкала в зоне непосредственного воздействия сульфидно-метанового источника мы выявили 21 вид олигохет (табл. 2); подавляющее большинство из них относятся к семейству Tubificidae (включено в состав Naididae в настоящее время), широко представленному в Байкале, и лишь один вид люмбрикулид. Состав видов свидетельствует, с одной стороны, о богатстве и разнообразии фауны этой группы беспозвоночных животных в этом аномальном районе, а с другой - о неблагоприятных температурных условиях для червей семейства Lumbriculidae, состоящего, как
известно, из холодолюбивых стенотермных организмов (Изосимов, 1962).
Проанализировав общий таксономический состав олигохетофауны околовентных сообществ, можно отметить, что большая его часть (90 %) приходится на долю эндемичных байкальских видов, но встречены и виды с более широким ареалом, такие как Isochaetides baicalensis и Propappus glandulosus; оба вида отмечались также в реках или водохранилищах в бассейне Байкала (Чекановская, 1962; Семерной, 2004). Треть видов, указанных в табл. 2, имеет ограниченное распространение и специфична лишь для фауны Северного Байкала. Два вида Lamadrilusproprius и Rhyacodrilus propus, описанные недавно из Среднего Байкала (Семерной, 2004), впервые обнаружены в северной котловине озера. Пять видов (Baikalodrilus inflatus, Isochaetides adenodicys-tis, Rhyacodrilus isossimovi, Rhyacodriloides abyssalis и Lamprodrilus achaetus) являются эврибатными с широким географическим распространением по Байкалу. Типичные глубоководные обитатели лишь три вида из списочного состава: Tasserkidrilus infundibu-liferus, Rhyacodrilus vasalatus и Pararhyaco-drilus confusus. Десять видов вообще не специфичны для абиссальной зоны. Isochaetides adenodicystis и Rhyacodrilus vasalatus хотя и приспособлены к значительным глубинам, тем не менее впервые отмечаются на глубине более 360 м. Кроме того, на сравнительно небольшом участке байкальского дна найдены четыре формы неопределенной видовой принадлежности (Naidinae gen. sp., Baikalodrilus sp., Isochaetides sp., Limnodrilus sp.), которые требуют дополнительного изучения, так как, вполне вероятно, это новые для науки виды. Две из них - Naidinae gen. sp. и Limnodri-lus sp. - относятся к группам, заселяющим обычно мелководные участки и крайне редко встречающимся глубже 20 м.
Таким образом, наличие в бухте Фролиха сипингового источника создает, по-видимому, условия среды, сходные с таковыми на менее глубоких участках северной котловины, что, в свою очередь, привлекает сюда виды, неспецифичные в норме для значительных глубин. В результате в аномальном районе сформировано уникальное сообщество видов смешанного типа, в котором сосуществуют 11 типичных для абиссали, включая эврибатные, и 10 сублиторальных видов.
В этой работе мы попытались ответить не только на вопрос, насколько уникален видовой состав доминирующей бентосной группы, но выяснить зависят ли сообщества олигохет от серобактерии Thioploca.
Предыдущие исследователи утверждают, что решающим фактором в формировании сообществ в районе вента является бурное развитие бактериальных колоний, осуществляющих хемосинтез, в результате которого ассимилируется древнее вещество осадочных вод, поступающее сквозь донные отложения Байкала (Кузнецов и др., 1991). Считается, что немалую роль в питании олигохет играют бактерии. Олигохеты, пропуская грунт через свою пищеварительную систему, потребляют органическое вещество не только отмерших одноклеточных водорослей, но и определенных видов живых микроорганизмов (Родина, 1958; Чекановская, 1962).
Для определения роли «фролихинских» бактериальных обрастаний в экологии олиго-хет был проведен сравнительный анализ таксономического состава сообществ олигохет в разных точках исследуемого участка. Отметим, что во всех пробах преобладают виды, принадлежащие подсемействам Tubificinae и Rhyacodrilinae, достигая от 83 до 100 % видового разнообразия сообществ олигохет (рис. 8). Представители семейств Lumbricu-lidae (L. achaetus) и Propappidae (P. glandulo-
sus) найдены только в двух сборах: № 09106 и № 09107. Наиболее часто встречающийся вид Rhyacodriloides abyssalis зачастую доминирует по численности (рис. 8). Rhyacodrilus isossimovi и Tasserkidrilus infundibuliferus -массовые виды, но редко встречаются в одной пробе, вероятно, конкурируя за ресурс. Обобщая полученные результаты, можно сказать, что в пробах с илистых грунтов установлено весьма разнообразное и выровненное по видовому обилию сообщество червей (табл. 1, рис. 8). Здесь обнаружены почти все виды из общего контрольного списка для этого района за исключением Baikalodrilus inflatus, Propap-pus glandulosus и Lamadrilus proprius.
Как отмечалось выше, в пробах, взятых с бактериальных обрастаний, выявлены лишь 9 видов из всего списочного состава мало-щетинковых червей (табл. 1, рис. 8). В большинстве из этих проб изобилуют риакодри-лины с видимым преобладанием R. abyssalis и только на голом бактериальном субстрате в пробе № 09119 обнаружены исключительно тубифицины при массовом развитии T. infundibuliferus.
Уникально для абиссальной зоны присутствие в пробе № 09107 типичного для байкальского мелководья P. glandulosus, составляющего 17 % от общей численности сообщества олигохет, обитающего в этом месте. L. proprius, значившийся ранее как обитатель супраабиссальной зоны Малого Моря (Средний Байкал), впервые указывается для Северного Байкала. Вид найден только в пробах с большим содержанием колоний теоплоки, где его обилие составляет 9 - 10 % (рис. 8).
Заключение
Обновленный контрольный список глубоководных видов олигохет бухты Фролиха на основе исторических и последних данных включает 23 вида. В этой работе мы приво-
дим сведения об уникальном сообществе малощетинковых червей, состоящем из 17 видов олигохет и 4 форм неопределенного видового статуса, обитающих на участках, прилегающих к выходу субаквального термального источника, населяющих различные биотопы этого района озера. Обнаруженные нами виды принадлежат 11 родам, которые, в свою очередь, относятся к трём семействам Oligochaeta, из них к Naididae sensu Erseus et al. (2008), включая три основные подсемейства Naidinae, Tubificinae и Rhya-codrilinae - 19 видов, Propappidae - 1 вид и 1 вид из семейства Lumbriculidae. Слабая представленность последних двух семейств легко объяснима. Если для Propappidae не свойственно обитание на глубоководных участках, то для представителей большого
семейства Lumbriculidae нестабильный температурный режим выступает неблагоприятным фактором среды.
В районе термального источника выявлены нехарактерные для абиссальной зоны Байкала высокие количественные показатели развития сообществ олигохет. Показано, что плотность поселений и масса олигохет в исследуемом районе превышает нормальные показатели в 2-3 раза. Тем не менее, разнообразие видового состава сообществ олигохет и показатели их развития напрямую не зависят от развития бактерии Thioploca.
Благодарности
Выражаю признательность д.б.н. Т.Я. Ситниковой (ЛИН СО РАН) за предоставленный материал.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 09-04-00781, 11-04-90452_Укр и 11-04-00194).
Список литературы
Гебрук А.В., Кузнецов А.И., Намсараев Б.Б., Миллер Ю.М. (1993) Роль бактериальной органики в питании глубоководных животных в бухте Фролиха (оз. Байкал) в условиях повышенного теплового потока. Известия РАН, Сер. Биол. 6: 903-908.
Голубев В.А. (1979) Тепловой поток через впадину озера Байкал. Доклады АН СССР 245(6):
658.
Голубев В.А. (1984) Выявление субаквальных гидротерм на Байкале методом придонного термопрофилирования. Известия АН СССР. Физика Земли 1: 104.
Изосимов В.В. (1962) Малощетинковые черви семейства Lumbriculidae. В: Галазий Г.И. (ред.) Малощетинковые черви и планарии озера Байкал. М.-Л.: Изд-во АН СССР, с. 3 - 127.
Кожова О.М., Кравцова Л.С., Кобанова Г.И. (1998) Донные биоценозы и танатоценозы в аномальных геологических условиях Байкала. В: «Проблемы сохранения биоразнообразия», Материалы конференции «Проблемы экологии», Иркутск, 28-30 сентября 1997, Новосибирск: Наука, с. 61-63.
Кузнецов А.П., Стрижев В.П., Кузин В.С., Фиалков В.А., Ястребов В.С. (1991) Новое в природе Байкала. Сообщество, основанное на бактериальном хемосинтезе. Известия АН СССР. Сер. биол. 5: 766-772.
Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Дубинина Г.А., Земская Т.И., Гранина Л.З., Карабанов Е.Б. (1994) Участие бактерий в процессах синтеза и деструкции органического вещества в микробных матах озера Байкал. Микробиология 63 (2): 344-341.
Родина А.Г. (1958) Микроорганизмы и повышение продуктивности прудов. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 171 с.
Семерной В.П. (2004) Олигохеты озера Байкал. Новосибирск: Наука, 528 с.
Снимщикова Л.Н. (1984) Новые виды рода Peloscolex (Oligochaeta, Tubificida) из Северного Байкала. В: Линевич А.А. (ред.) Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, с. 10-26.
Снимщикова Л.Н. (1987) Олигохеты Северного Байкала. Новосибирск: Наука, 105 с.
Чекановская О.В. (1962) Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 412 с.
Чекановская О.В. (1975) Новые тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) из абиссали озера Байкал. В: Галазий Г.И. (ред.) Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, с. 112-130.
Crane K., Hecher B., Golubev V. (1991) Hydrothermal vents in Lake Baikal. Nature 350: 281.
Erseus C., Wetzel M.J., Gustavson L. (2008) ICZN rules - a farewell to Tubificidae (Annelida, Clitellata). Zootaxa 1744: 66-68.
Grachev M.A., Fialkov V.A., Nakamura T., Ohta T., Kawai T. (1995) Extant fauna of ancient carbon. Nature 374: 123-124.
Michaelsen W. (1905) Die Oligochaeten des Baikalsees. Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen Expedition nach dem Baikalsee in den Jahren 1900-1902. - R. Friedlander und Sohn, KiewBerlin, Lief. 1 - S. 1- 69.
Shanks W.C., Callender E. (1992) Thermal springs in Lake Baikal. Geology 20: 495-497.
Deep-Water Fauna of Oligochaeta (Annelida, Clitellata) Near Hydrothermal Spring of the Frolikha Bay, Northern Baikal (East Siberia, Russia)
Irina A. Kaygorodova
Limnological Institute, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences 3 Ulan-Batorskaja, Irkutsk, 664033 Russia
The aim of this paper was to describe the oligochaete fauna from underwater hydrothermal vent affected zone of the Frolikha Bay (Northern Baikal), where the group is dominated in zoobenthic communities. The paper provides information about a unique community of oligochaetes inhabiting here. Uncharacteristic for the abyssal zone of Lake Baikal high indices ofoligochaete development were revealed. Possible dependence of species composition and quantitative characteristics of oligochaetes on the development of bacteria Thioploca in the area were analyzed.
Keywords: Northern Baikal; hydrothermal vent; oligochaetous worms; species composition; species diversity.
