CC BY
57
УДК 597.583. 616-091.8
ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТИНА НОВООБРАЗОВАНИЙ У МОЛОДИ РЫБ
СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ
© 2011 А.К. Минеев
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти Поступила 01.02.2011
За период 1995-2009 гг. у молоди рыб Средней и Нижней Волги обнаружено большое количество различных видов морфологических аномалий. Большую долю среди них составляют такие нарушения, как пигментированные новообразования около глазных яблок, непигментированные опухоли в области глаз и на теле. Реже встречаются пигментированные опухоли покровов тела и внутри миотомов. В работе приводится динамика встречаемости подобных нарушений у молоди карповых рыб, а также впервые описана гистологическая картина и приведены оригинальные иллюстрации данных аномалий.
Ключевые слова: молодь рыб, морфологические аномалии, пигментированные новообразования, непигмен-тированные опухоли, гистологические препараты
За последние десятилетия в ихтиофауне Средней и Нижней Волги наблюдаются серьёзные изменения, связанные, прежде всего, с ухудшением качества среды обитания и условий нереста всех видов рыб. Среди различных негативных последствий воздействия на популяции рыб таких неблагоприятных факторов, как бытовые и промышленные загрязнения водохранилищ, критические изменения уровенного режима в период нереста, общее увеличение трофности водоёмов и т.д., существенно выделяются различные нарушения физиологии, аномалии внешнего и внутреннего строения органов, тканей и всего организма рыб в целом [4, 7, 11-16].
Эти процессы закономерны для различных природных водоёмов и не зависят от видовой принадлежности рыб [1-3, 5, 6, 8, 10, 17, 18-29].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Отлов молоди рыб на разных стадиях личиночного развития осуществлялся на основных нерестилищах Саратовского и Куйбышевского водохранилищ (Средняя Волга) в 1995-2009 гг. и водоёмах Волго-Ахтубинской поймы (Нижняя Волга) в 19961998 гг. Сбор материала производился в весенне-летний период непосредственно в местах нереста и нагула молоди рыб.
Молодь фиксировалась 4%-ным раствором формалина и подвергалась дальнейшему визуальному изучению на предмет обнаружения внешних морфологических нарушений. Некоторые личинки рыб фиксировались жидкостью Лилли для последующего гистологического исследования тканевых патологий. Видовая принадлежность и стадии развития особей устанавливались по определителю Коблицкой [9]. Внешние морфологические уродства изучались патолого-морфологическим методом с применением микроскопической техники. Всего обследовано 38876 особей тринадцати видов рыб (табл. 1). Личинки и мальки рыб, имеющие различ-
Минеев Александр Константинович, к.б.н., с.н.с., е-шаД: [email protected]
ные новообразования, подвергались гистологическому изучению. Зафиксированные в фиксаторе Лилли особи подвергались обезвоживанию в возрастающих концентрациях спиртов, спирт-бензоле, бензоле и парафин-бензоле, с последующей заливкой в парафин. Срезы новообразований и фрагментов окружающих тканей производились на механическом микротоме. Толщина срезов не превышала 8 мкм. Препараты подвергались дальнейшей депа-рафинизации по стандартной схеме. Препараты окрашивались гематоксилином по Вейнгарту и водным раствором эозина с последующим заключением в канадский бальзам. Таким образом было изготовлено 50 препаратов пигментированных и непигментированных новообразований разной степени выраженности и локализации.
Статистическая обработка материала осуществлялась стандартными методами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно данным таб. 1, наибольшее количество молоди рыб с аномалиями обнаружено среди ранних и поздних личинок рыб на стадиях развития Сь С2 и Б]. К более поздним стадиям развития (Е, Б и О) общее количество таких особей плавно уменьшается. Среди мальков на стадии О зафиксирована наименьшая доля особей с аномалиями -3,36% (табл. 1).
Данная тенденция объясняется тем, что большинство рыб, являющихся носителями тех или иных аномалий, элиминируют к более поздним стадиям личиночного развития в результате своей низкой жизнеспособности. На стадиях поздних мальков (Б, О) и среди мальков-сеголетков продолжают встречаться рыбы с малолетальными и нелетальными видами внешних морфологических аномалий (нарушения пигментации тела, пигментированные новообразования в области глаз и на теле, некрупные непигментированные новообразования и др.), но количество таких особей, как правило, невелико. Рыбы с более тяжёлыми аномалиями отмирают или выедаются хищниками на ранних стадиях развития (С - Б2), на поздних стадиях и
среди мальков-сеголетков встречаемость таких особей единична, и это скорее исключение из общей тенденции.
Среди молоди рыб разных видов доля особей с различными уродствами варьировала от 24,41% (окунь) до 48,53% (чехонь), при общей встречаемости личинок и мальков рыб (носителей аномалий) за весь период исследования 32,55%. Таким образом, треть всех обследованных рыб из водоёмов Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг. являлись носителями тех или иных морфологических аномалий и патологий. Наши многолетние исследования показывают, что различные виды морфологических аномалий встречаются у молоди рыб независимо от видовой принадлежности.
Обнаруженные нами уродства у личинок и мальков рыб относятся к восьми основным группам, приведённым в табл. 2.
Наибольшую долю среди обнаруженных морфологических нарушений составляют аномалии, входящие в группу нарушений пигментации тела -58,81%. К данным уродствам относятся единичные
или множественные пигментированные новообразования в области глазных яблок, пигментированные новообразования в миотомах туловища и в основании хвостового плавника, поверхностные пиг-ментомы туловища, а также отсутствие пигментных клеток в стандартных местах локализации, что приводит к нарушению видоспецифичного пигментного рисунка.
Перечисленные выше морфологические аномалии отнесены нами к малолетальным или нелетальным уродствам, так как они обнаруживаются даже на поздних стадиях личиночного развития и у мальков сеголетков. Согласно данным табл. 2, преобладающая часть аномалий, обнаруженных у рыб такого возраста, составляют именно нарушения пигментации тела. Впрочем, и на более ранних стадиях развития преобладают аномалии этой группы.
Непигментированные новообразования, объединённые нами в отдельную группу, составили всего 5,12% от общего количества морфологических нарушений (табл. 2).
Рис. 1. Новообразования в области глаз:
1 - краснопёрка, С1: а - опухоль внутри глазного яблока, б - непигментированное новообразование на периферии глазного яблока; 2 - плотва, С2: а - деформированное и недоразвитое глазное яблоко, б - непигментиро-ванная опухоль, в - пигментированное новообразование; 3 - язь, С1: а - деформированное глазное яблоко, б -непигментированная опухоль за глазным яблоком; 4 - язь, С2: а - непигментированное новообразование внутри глазного яблока.
Таблица 1. Встречаемость аномальных особей на разных стадиях развития среди молоди рыб
Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг.
Встречаемость аномальных особей на разных стадиях развития молоди, % Число рыб всех стадий Число % аном. рыб всех стадий
Виды рыб А В С! с2 О! в2 Е Б в Мальки-сеголетки аном. рыб всех стадий по виду
по виду по виду
Плотва □ из 8 9,76 43,34 42,04 21,63 9,86 13,02 11,44 3,97 1,89 13771 4225 30,68
Краснопёрка - - 62,52 43,88 15,60 23,61 17,74 0,00 0,00 35,29 6001 1995 33,24
Язь 0,00 29,07 44,76 38,70 24,89 16,42 8,11 - - 16,67 5359 1725 32,19
Лещ 0,00 13,19 41,12 46,29 34,47 37,12 2,04 3,00 4,63 0,00 4532 1739 38,37
Уклея - 0,00 18,94 48,53 31,51 22,29 9,70 1,22 0,00 0,00 4536 1416 31,22
Густера 14,00 37,72 42,90 50,49 13,99 40,21 8,96 4,22 0,00 - 2764 938 33,94
Синец - - 23,08 31,75 19,55 6 из 13 0,00 - - - 350 95 27,14
Чехонь - - 0,00 63,37 2 из 13 0,00 0,00 - - - 136 66 48,53
Окунь 0,00 27,27 32,64 28,89 26,09 16,67 9,28 4,76 8,93 - 684 167 24,41
Судак - - 6 из 9 3 из 7 0,00 - 0,00 0,00 - - 20 9 45,00
Тюлька - - 88,89 53,33 43,58 41,54 22,76 0,00 2,77 - 723 281 38,87
Число рыб всех видов по 121 1147 5843 15635 8182 3622 2673 861 506 286 38876
стадиям
Число ано-
мальных рыб всех видов по 15 368 2415 6854 1901 687 315 46 17 38 12656
стадиям
% аномаль-
ных рыб всех видов по ста- 12,40 32,08 41,33 43,84 23,23 18,97 11,78 5,34 3,36 13,28 32,55%
диям
С?
05 ТО
о §
I5
о §
Оо О
а
^
л а о
Оо
0
-К то а
й
£ то то
а »
то §
й
§
О/
1
а а а
о
Н
ю
и» &
о,
Таблица 2. Встречаемость различных групп морфологических нарушений у молоди рыб Средней и Нижней Волги
на разных стадиях развития в 1995-2009 гг.
Группы аномалий Встречаемость аномалий разных групп среди молоди рыб на разных стадиях развития, п Число аномалий данной группы на всех стадиях развития % аномалий данной группы на всех стадиях развития
А В ci с2 Di d2 Е F G Мальки -сеголетки
1. Нарушения морфологии глаз 4 96 630 1283 547 239 112 13 2 - 2926 15,59
2. Нарушения морфологии головы 3 42 362 849 340 120 31 - - - 1747 9,31
3. Нарушения морфологии плавников 3 24 181 460 136 35 17 3 1 - 860 4,58
4. Нарушения морфологии туловища - 23 204 553 134 69 48 5 2 3 1041 5,55
5. Нарушения морфологии внутренних органов - - 1 7 2 - - - 1 - 11 0,06
6. Нарушения пигментации тела (пигмент, новообраз.) 5 355 2337 6351 1435 404 103 15 8 24 11037 58,81
7. Непигментированные новообразования (белые) - 77 130 377 264 94 18 - - - 960 5,12
8. Нарушения морфологии миотомов - 1 26 91 36 19 10 2 - - 185 0,99
Число аномалий всех видов на данной стадии развития 15 618 3871 9971 2894 980 339 38 14 27 18767
% аномалий всех видов на данной стадии развития 0,08 3,29 20,62 53,13 15,42 5,23 1,81 0,20 0,07 0,14 100,00
Ьо
0
О/
а
о*
то §
то а то
S
1
о*
Ю
К аномалиям данной группы относятся непиг- групп, зафиксированных у личинок и мальков кар-
ментированные или слабопигментированные опу- повых рыб в области глазных яблок и миотомов
холи в области глазных яблок (внутри и снаружи туловища.
глаза), а также непигментированные или слабопиг- Нам неизвестно, в какой степени пигментиро-
ментированные новообразования в миотомах туло- ванные и непигментированные новообразования
вища. Эти отклонения в морфологии можно отне- влияют на функциональность глаза, однако, из
сти к патологиям внутреннего строения, степень их данных рис. 1 видно, что наличие данных опухолей
летальности для рыб намного выше, чем степень заметно меняет саму структуру органа, что не мо-
летальности пигментированных новообразований. жет не отражаться на его нормальном функциони-
Все уродства данной группы отнесены нами к раз- ровании. Возможно, в результате определённой
ряду полулетальных аномалий. Как правило, мо- выраженности заболевания глазное яблоко теряет
лодь рыб, являющаяся носителем данных наруше- способность видеть, что приводит к существенному
ний, перестаёт встречаться среди рыб уже на ста- снижению жизнеспособности особи и её после-
диях развития Б и О (поздние мальки) (табл. 2). дующей элиминации.
На рис. 1 и 2 представлена гистологическая структура морфологических нарушений 6-й и 7-й
Рис. 2. Опухоли и новообразования на туловище:
1 - плотва, О: пигментированная опухоль с включениями соединительной ткани; 2 - плотва, С2: а - клетки пигментированной опухоли в основании хвостового плавника, б - включения пигмента, в - мышечные волокна; 3 -уклея, Е: а - опухоль (предположительно аденосаркома) внутри миотомов, б - нормально развитые миотомы; 4 - язь, С2: а - слабопигментированная опухоль в основании спинного плавника, б - дистрофированные миотомы; 5 - язь, С2: а - общий вид наружной слабопигментированной опухоли (предположительно карциномы), б - область деструкции миотомов, в - нормально развитые миотомы; 6 - язь, С2: строение опухоли: а - полость внутри опухоли, б - клетки призматического эпителия, в - скопления железистых клеток опухоли, г - скопления меланизированных клеток, д - область деструкции миотомов
Наличие подобных новообразований внутри или снаружи глаза очень часто сопровождается морфологическими аномалиями первой группы (табл. 2) -общим недоразвитием глазного яблока, отсутствием или смещением хрусталика, смещением зрительной оси глаз. За период исследования 19952009 гг. известен единичный случай обнаружения подобной патологии (опухоль внутри глазного яблока) у взрослых половозрелых рыб Саратовского водохранилища [14], но нами не зафиксировано ни одного случая поимки взрослой особи с новообразованиями в обоих глазных яблоках.
Локализация различных новообразований в миотомах туловища личинок и мальков рыб вызывает ярко выраженную дистрофию и деструкцию окружающих тканей, что приводит к снижению двигательной активности и последующей гибели особей. Из данных рисунка 2 видно, как изменяется структура мышечной ткани в местах локализации внутримиотомных новообразований (рис. 2, 2-3) и наружных слабопигментированных и непигменти-рованных опухолей (рис. 2,1, 2,4-6). Мышечные волокна искривляются, иногда заметны ярко выраженные расслоения ткани, в конечном итоге мио-томы полностью теряют свою первичную структуру (рис. 2,2) и способность выполнять свои функции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обнаруженные нами многочисленные морфологические аномалии и патологии у молоди рыб Средней и Нижней Волги свидетельствуют о воздействии различных неблагоприятных факторов (в основном антропогенных) на экосистему волжских водохранилищ. Значительная доля уродливых личинок рыб на ранних стадиях развития (С1, С2, Б1) и высокий процент встречаемости молоди с морфологическими аномалиями за весь период исследования на всех водоёмах (32,55%) могут свидетельствовать о степени загрязненности водоемов, которая, очевидно, носит хронический характер. Большинство популяций карповых и окунёвых видов рыб, составляющих основу ихтиофауны Средней и Нижней Волги, оказались под длительным воздействием комплекса неблагоприятных факторов, которые и провоцируют возникновение массовых нарушений эмбриогенеза и личиночного развития молоди рыб.
Установлено, что и наиболее массово встречающиеся виды и группы морфологических нарушений (нарушения пигментации тела), и группы аномалий, обнаруживаемые нечасто (непигменти-рованные новообразования), фиксируются у молоди рыб независимо от её видовой принадлежности. Малолетальные и нелетальные уродства обнаруживаются у личинок рыб на поздних стадиях развития (Б, О) и у мальков-сеголетков, в то время как полулетальные и летальные аномалии не регистрируются вследствие элиминации таких особей.
Гистологическая картина изученных нами пиг-
ментированных новообразований, которые являются наиболее массовыми видами морфологических аномалий молоди рыб, и слабопигментированных и непигментированных опухолей, которые встречаются реже, доказывает, что подобные нарушения негативно влияют на состояние окружающих тканей в местах локализации и существенно снижают жизнеспособность особи.
Полученные данные позволяют характеризовать экологическую ситуацию, сложившуюся на акватории водохранилищ Средней и Нижней Волги в 1995-2009 гг., как неблагоприятную для жизнедеятельности большинства исследованных видов рыб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35, № 2. С. 236-246.
2. Акимова Н.В., Попова О.А., Решетников Ю.С. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоёмах Кольского полуострова // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 2. С. 282-285.
3. Акимова Н. В., Рубан Г. И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36, № 1. С. 65-80.
4. Батоян В.В., Сорокин В.Н. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища // Экология. 1989. № 6. С. 81-84.
5. Вернидуб М.Ф. Влияние сточных вод газосланцевого производства на физиологические процессы и на развитие личинок молоди лосося // Мат-лы совещ. по вопр. рыбоводства. М.: Мир, 1959. С.103-112.
6. Галкина О.А., Чихачёв А.С., Мацегорова Д.И. Использование гематологических показателей у рыб для мониторинга экологического состояния прибрежной зоны Чёрного моря // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. междунар. семинара. Ростов-на-Дону, 11-13 сент., 2002 г. С. 45-47.
7. Каниева Н.А. Изменение гематологических показателей у рыб в зависимости от уровня сублетальных концентраций нефти // Междунар. конф., посвящ. 105-летию КаспНИРХ. Современные проблемы Каспия, Астрахань, 24-25 декабря 2002 г. С. 130-132.
8. Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.
9. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Лёгкая и пищёвая промышленность, 1981. 208 с.
10. Кошелев Б. В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эко-лого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.
11. Крылов О.Н. Зависимость заболевания рыб на р. Каме и Камском водохранилище от гидрологических и гидрохимических факторов среды // Мат-лы XI науч. конф. Ленинградск. Ветеринар. Ин-та. 1962. С. 36-42.
12. Минеев А.К., Евланов И.А., Козловский С.В. Морфоэкологические аберрации у личинок рыб Саратовского водохранилища // Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. С. 160.
13. Минеев А.К., Евланов И.А., Козловский С.В. Оценка "здоровья" экосистемы р. Волга по состоянию рыбной части сообщества // Экологическое состояние бассейнов крупных рек - 2. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С. 223.
14. Минеев А.К. Морфологические аномалии и патологии у взрослых рыб на охраняемой акватории Саратовского водохранилища // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Мат. между-нар. конф. (Россия, Тольятти, 21 - 24 сент., 2004). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 174 - 175.
15. Минеев А.К. Морфологический анализ и патологические изменения структуры клеток крови у рыб Саратовского водохранилища // Вопр. ихтиол. 2007. № 1. С. 93-100.
16. Минеев А. К. Некоторые гистологические нарушения гонад у головешки-ротана (Perccottus glenii Dibowski, 1877) и бычка-кругляка (Neogobius melanos-tomus Pallas, 1814) Саратовского водохранилища // Изв. Самар. НЦ РАН. № 1. 2009. С. 180-186.
17. Моисеенко Т.И. Водная токсикология. Теоретические и прикладные аспекты. М.: Наука, 2009. 400 с.
18. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под воздействием некоторых пестицидов // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М.: Наука, 1978. С. 137-142.
19. Рудницкая О.А., Бугаев Л.А. Состояние репродуктивной системы, печени и крови у азовской севрюги в море // Тез. докл. 8-го съезда Гидробиол. о-ва РАН. Калининград, 16-23 сентября 2001 г. Калининград, 2001. С. 169-170.
20. Шарова Ю.Н., Кауфман З.С., Лукин А.А. Ооге-нез рыб Европейского Севера России при техноген-
ном загрязнении. Петрозаводск: Изд-во Карел. науч. центра, 2003. 130 с.
21. Fish Patology / Ed. R.G. Roberts. L.: WB SAUNDERS, 2001. 472 p.
22. Heath A.G. Water Pollytion and Fish Physiology. L.: Lewis Publ., 2002. 506 p.
23. Hinton D.E., Lauren D.G. Integrative hystopatho-logical approaches to detective effects of environment stressors on fish. N.Y.: Publ. Amer. Fish. Soc., 1990. P. 51-66.
24. Houston A.N. Components of the hematological response of fishes to environmental temperature change: a review // Environ. Physiol. of fishes. Ali. (ed.)/ Plenum Publ. Corp. 1980. P. 241.
25. Lawrens A.J., Arukwe A., Moor M. et al. Mollecu-lar/cellular processes and the physiological recponse to pollution // Effects of Pollution on Fish / Ed. A.J. La-wrens, K.L. Hemingway. N.Y.: Blackwell Sci., 2003. P. 83-133.
26. LlorentM.T., Martos A., Castano A. Detections of cytogenetic alterations and blood cell changes in natural populations of carp // Ecotoxicology. 2002. V. 11, № 1. P. 27-34.
27. Segner H., Marthaler R., Linnenbach M. Growth, aluminum uptake and mucous cell morphometrics of life stages of brown trout Salmo trutta in low pH water // Environ. Biol. Fish. 1988. Vol. 21. P. 153-159.
28. Spies R.B., Stegeman J.J., Hinton D.E. et al. Bio-markers of hydrocarbon exposure and sublethale effects in embiotocid fishes from a natural petroleum seep in the Santa Barbara Channel // Aquat. Toxicol. 1996. Vol. 34. P. 195-219.
29. Wrona F.G., Cash K.J. The ecosystem approach to environment assessment: moving from theory to practice // J. Aquat. Ecosyst. Health. 1996. Vol. 5. P. 89-97.
HISTOLOGICAL PICTURE OF NEW FORMATIONS AT FRIES OF FISHES OF THE
MIDDLE AND UPPER VOLGA
© 2011 A.K. Mineev
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
For period 1996-2009 at fries of fishes of the Middle and Upper Volga discovered great number of different types of morphological anomalies. A large stake among them is made by such violations as saturated a pigment new formations near eyeballs, unsaturated a pigment tumours in area of eyes and on trunk. Rarer there are saturated pigment tumours of covers of body and into myofibres. In this research a dynamics over of met of similar violations is brought at fries of carp fishes, and also a histological picture and original illustrations of these anomalies is first described. Key words: fries of fishes, morphological anomalies, pigment new formations, apigment tumours, histological preparations.
Mineev Alexander Konstantinovitc, e-mail: [email protected]
