CC BY
81
УДК639.111, 599.735
ГИС-КАРТИРОВАНИЕ БИОКЛИМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ АРЕАЛА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОДЕЛИ ТЕПЛОВОГО БАЛАНСА ЖИВОТНЫХ*
В.В. МИХАЙЛОВ, доктор технических наук, ведущий научный сотрудник
Санкт-Петербургский институт информатики и автоматизации РАН
Л.А. КОЛПАЩИКОВ, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
НИИСХ Крайнего Севера Россельхозакадемии В.М. ЩЕРБАКОВ, кандидат географических наук, доцент
Санкт-Петербургский государственный университет E-mail: mwwcari@gmail.com
Резюме. Прямое влияние погодно-климатических факторов на животных—это воздействие на теплообмен организма со средой и работу системы терморегуляции. Для существования животных благоприятны термонейтральные зоны ареала, в которых поддержание теплового баланса обеспечивается благодаря работе физиологической системы терморегуляции. Источником теплопродукции животного в этих зонах служит энергия «нормального» метаболизма. Дополнительные ее затраты или ограничения поступления с пищей, направленные исключительно на поддержание теплового баланса отсутствуют. За границей термонейтральной зоны энергобаланс, обеспечивающий стабилизацию (или слабое снижение) массы в зимний период и ее интенсивный прирост летом, нарушается, вследствие этого олени длительное время в таких условиях существовать не могут. Работу системы терморегуляции характеризует обобщенное тепловое сопротивление организма животного, равное отношению разности ректальной температуры и температуры воздуха к суммарным теплопотерям организма. В качества показателя напряженности погодно-климатических условий для оленя принята нормированная величина обобщенного теплового сопротивления, равная нулю на верхней границе термонейтральной зоны, и единице - на нижней. Территориальное распределение показателя напряженности в зависимости от величин показателей актинометрических и метеофакторов образуетзооклиматическое поле ареала популяции и определяет положение границ термонейтральной зоны. Построение зоокли-матического поля включает решение трех задач: формирование массива входных данных для модельных расчетов; проведение расчетов на модели теплового балансадля определения напряженности погодно-климатическихусловий по величинам обобщенного теплового сопротивления в локальных точках ареала; построение зооклиматического поля ареала и определение границ термонейтральной зоны с использованием ГИС-технологий. В качестве примера приведены карты зооклиматических полей с положением термонейтральных зон Таймыра и Ямала в летний период. Ключевые слова: зооклиматические поля, термонейтральная зона, тепловой баланс, модель, северные олени, системы терморегуляции, метеорологические и актинометрические факторы.
Погода и климат - важнейшие факторы, которые вместе с физико-химическими характеристиками среды, рельефом, сложившейся биотой, антропогенными воздействиями определяют условия существования организмов и динамику экосистем. Характер погодно-климатических условий вместе с ресурсами пищи, рельефом местности и антропогенным воздействием влияют на продуктивность, сезонное размещение животных в ареале обитания, пути и сроки миграций. В качестве объекта биоклиматических исследования в нашей работе выбран ареал крупнейшей в Евразии таймырской популяции диких северных оленей, занимающий территорию от левобережья Енисея до западных районов Якутии в долготном направлении
и от мыса Челюскина до Нижней Тунгуски - в широтном. Территория характеризуется многообразием погодноклиматических условий и растительных зон, включающих полярную пустыню, тундру и северную тайгу.
Влияние погодно-климатических факторов на северных оленей может быть прямым и косвенным. Прямое — это воздействие на теплообмен организма животного со средой и работу системы терморегуляции, косвенные -на среду обитания животных (продуктивность и доступность пастбищ, образование гололеда, интенсивность снеготаяния и разлива рек, интенсивность лета кровососущих насекомых, развитие эпизоотий). Неустойчивость погоды и позднее начало вегетации растений в период отела - основные причины повышенной младенческой смертности телят. С наступлением жаркой погоды, массового вылета и роста активности кровососущих насекомых происходит концентрация диких северных оленей в огромные скопления (до нескольких десятков тысяч голов), уменьшается период спокойного выпаса и нагула. При низкой упитанности снижается плодовитость самок и возрастает смертность животных. За последние 40 лет повышенная температура воздуха и массовый выплод двукрылых кровососущих насекомых в летний период на Таймыре происходил приблизительно один раз в 4 года, а холодные весны наблюдали один раз в 8 лет [1]. При изменении погодно-климатических условий в сторону потепления частота подобных явлений увеличивается.
Еще один результат потепления - увеличение районов локальных зимовок и количества диких северных оленей в тундровой зоне Таймыра и на островах морей Карского и Лаптевых.
В последние годы меняются пространственное размещение популяции диких северных оленей на Таймыре (пути, сроки и интенсивность миграций, районы зимовок, летних пастбищ и отела) и внутрипопуляционные связи отдельных группировок. Объяснить эти процессы с экологической и биологической точек зрения, а также обосновать методы мониторинга, охраны и рационального использования ресурсов популяции без знания биоклиматической структуры ареала и тенденций ее изменения невозможно.
Исследования влияния погодно-климатических факторов на оленей базируются на работах по изучению и прогнозированию изменений климата Земли [2] и ведутся в двух направлениях. Во-первых, это исследования биологов по изучению воздействия указанных факторов на животных в естественных условиях и в эксперименте [3,4]. Во-вторых, разработка компьютерных моделей для оценки воздействия погодно-климатических условий на состояние животных, их территориальное размещение и миграции. В результате таких исследований в Канаде простроена регрессионная модель для прогнозирования размещения оленей популяции на перспективу. В рамках программы CARMA (Circum Arctic Rangifer Monitoring and Assessment) разработана модель массо-энергообмена животного для оценки кумулятивного воздействия внешних факторов (включая климат) на карибу [5]. Наши исследования [5...7] направлены на разработку моделей
* Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 13-08-00702), Русского географического общества (грант 07/19/2011), программы CARMA (Circum Arctic Rangifer Monitoring and Assessment project).
теплового баланса животных. С их помощью определяется зооклиматическая структура ареала и границы зон, благоприятных для существования оленей.
Цель исследований, результаты которых изложены в представленной работе, касается только прямых связей животных с погодно-климатическими условиями ареала и состоит в разработке методического подхода к определению территорий, благоприятных для северных оленей по погодно-климатическим условиям и отслеживанию их изменений на основании концепции термонейтральных зон.
Условия, материалы и методы. Поддержание теплового баланса организма северного оленя обеспечивается благодаря работе систем физиологической, химической и поведенческой регуляции. Физиологические механизмы включают пилоэрекцию (изменение толщины) меха, перераспределение потоков крови в оболочке, потоотделение, адаптивные изменение системы дыхания. Поведенческие механизмы терморегуляции — это изменение позы (отдых лежа или стоя), переход в заветренные или проветриваемые участки территории и др. В критических погодных условиях зимы угроза переохлаждения может устраняться путем включения форм химической терморегуляции, которые обеспечивают компенсацию теплопотерь путем роста теплопродукции организма животного. Это, как правило, холодовая мышечная дрожь и терморегуляционный мышечный тонус. Устранение перегрева летом происходит в результате снижения уровня метаболизма и, соответственно, теплопродукции организма животного. Пищевая активность ограничивается ночными часами, снижаются затраты энергии на пастьбу и специфическое динамическое действие пищи (СДД), на продуктивный обмен.
По современным представлениям [3, 8] для существования животных благоприятны зоны ареала, в которых поддержание теплового баланса происходит благодаря работе физиологической системы терморегуляции. Их называют термонейтральными. Источниками теплопродукция животного в границах термонейтральной зоны служат энергия основного и продуктивного обмена, СДД, образование тепла при выполнении механических действий. Дополнительные затраты энергии или ограничения ее поступления с пищей, направленные исключительно на поддержание теплового баланса организма отсутствуют. Теплопродукцию животного в пределах термонейтральной зоны примем за ее «нормальную» величину.
Различные районы термонейтральной зоны не идентичны по погодно-климатическим условиям и, соответственно, по реакции системы терморегуляции организма животных. Вблизи нижней ее границы теплопроводность шерстяного покрова и тканей оболочки минимальны, как и тепловые потери, связанные с дыханием. Вблизи верхней границы термонейтральной зоны имеет место обратная картина - теплопроводность шерстяного покрова, тканей оболочки близка к максимальной, система дыхания переходит в режим полипноэ, при котором сброс тепла достигает предельной величины.
В пределах термонейтральной зоны размеры тепло-потерь относительно постоянны и равны «нормальной» теплопродукции организма. В целом, состояние физиологической системы терморегуляции можно оценить по величине обобщенного теплового сопротивления тела животного. Величину этого показателя будем определять отношением разности температур ядра (ректальной) и воздуха к теплопотерям организма. На нижней границе термонейтральной зоны сопротивление достигает максимального значения, на верхней - минимального.
Обобщенное тепловое сопротивление - интегральный показатель, характеризующий воздействие погодно-
климатических факторов на оленей, который может служить для оценки неоднородности термонейтральной зоны. В качестве показателя напряженности погодноклиматических условий для оленя примем нормированную величину сопротивления, равную нулю на верхней границе термонейтральной зоны и единице - на нижней. Минимальная и максимальная величины сопротивления для нормировки должны быть рассчитаны при реальных значениях погодно-климатических факторов. Отклонение показателя напряженности от предельных величин будет характеризовать запас устойчивости системы терморегуляции животного к перегреву или переохлаждению в конкретных погодно-климатических условиях.
За границей термонейтральной зоны регулирование теплового баланса организма животного осуществляется путем изменения теплопродукции при фиксированных значениях обобщенного теплового сопротивления, достигших своего предельного уровня. Показатель напряженности в прежнем виде здесь не работает. По этой причине напряженность погодно-климатических условий за границей термонейтральной зоны будем оценивать по величине фиктивного обобщенного сопротивления, рассчитываемого при снятых ограничениях физиологической системы терморегуляции и численно равного отношению разности температур ректальной и воздуха к «нормальной» теплопродукции организма. Нормирование выполняем по истинным предельным значениям теплового сопротивления. Величина показателя напряженности при этом может быть больше единицы или меньше нуля, что соответствует такому относительному увеличению или уменьшению предельных величин термосопротивления, которое обеспечило бы восстановление теплового баланса при «нормальной» теплопродукции. Чем больше относительно единицы или меньше относительно нуля показатель напряженности, тем суровее для оленя погодно-климатические условия, быстрее будет происходить переохлаждение или перегрев организма и потребуются большие энергетические затраты для восстановления теплового баланса. В результате нарушается нормальный энергетический бюджет, обеспечивающий стабилизацию (или слабое снижение) массы в зимний период и ее интенсивный прирост летом. Энергетический дисбаланс приводит к падению защитных и репродукционных показателей животных, вследствие чего олени длительное время в таких условиях существовать не могут.
Известно, что активность оленя складывается из циклического повторения основных форм поведения - передвижения, раскапывания снега (в зимний период), пастьбы или поедания корма из лунок, отдыха в положении стоя или лежа. Длительность одного цикла составляет 4...5 ч [1]. Каждая из перечисленных форм характеризуется своим соотношением продуцирования и расходования тепла. Это позволяет животным компенсировать нарушение теплового баланса в пределах цикла активности, в котором имеются формы поведения, как с избыточной, так и с недостаточной для компенсациитеплопотерьвеличинойтеплопродукции. Таким образом, структура термонейтральной зоны и ее границы в общем случае будут определяться усредненной в пределах цикла активности величиной обобщенного теплового сопротивления тела оленя.
В нашей работе расчет обобщенного теплового сопротивления и оценка параметров термонейтральной зоны выполнены для лимитирующих форм активности. В летний период — это отдых в положении стоя. Если в таком положении животное не может сбросить излишки тепла, то оно не обеспечит тепловой баланс организма без снижения теплопродукции или принятия других экстремальных
мер — захода в воду, на снежники, наледи и др. В зимний период - это отдых в положении лежа, который занимает около 40 % суточного времени оленя. Переохлаждение животного в таком состоянии приводит к необходимости включения химических систем терморегуляции для восстановления теплового баланса или поиска заветренных участков для лежки. Исходя из этого, верхнюю границу термонейтральной зоны мы оценивали по нарушению теплового баланса (перегреву) организма оленя в положении «отдых стоя», нижнюю - по нарушению теплового баланса (переохлаждению) в положении «отдых лежа».
Имеются обширные материалы о влиянии внешней среды на тепловое состояние животных, полученные экспериментальным путем. Однако для анализа воздействия метеофакторов в широком диапазоне их изменений и решения задач зооклиматического картирования и мониторинга этих сведений недостаточно. Провести натурные эксперименты для произвольных сочетаний факторов среды, состояния организма животного и форм поведения не представляется возможным. По этой причине мы использовали модель теплового баланса оленя [9].
В качестве базового принципа при разработке модели теплового баланса принято положение о наличии упомянутых термонейтральных зон. В модели учтено влияние температуры воздуха и влажности, радиационной температуры атмосферы, скорости ветра, облачности, состояния снежного покрова, солнечной радиации, массы животных и их поведения на продуцирование и расход тепла. Основное ее отличие от более ранних версий [6] состоит в принятии концепции об относительном постоянстве вели-
чины теплопотерь организма животного в широком диапазоне изменения погодно-климатических факторов за счет работы физиологической системы терморегуляции. Это положение основано на биологических работах [3, 8] и подтверждено компьютерными экспериментами.
Модель относится к классу компартментных. Она двухслойная. Первый слой представлен компартментом «ядра», второй — компартментами «оболочки». Это ком-партменты оболочки головы, шеи, туловища, верхних и нижних частей передних, верхних и нижних частей задних конечностей. Такая структуризация связана с особенностями тепловых характеристик тела животного и наличием необходимой для настройки модели информации. Для каждого отдела оболочки задаются тепловые характеристики тканей (минимальное и максимальное тепловое сопротивление) и шерстяного покрова (толщина, тепловое сопротивление или проводимость, коэффициент пилоэрекции, альбедо поверхности шерстяного покрова). Источником теплопродукции в модели служит ядро, оболочка обеспечивает теплоизоляцию ядра и регулировку тепловых потоков. В модели реализованы следующие механизмы терморегуляции: пилоэрекция волосяного покрова, изменение теплового сопротивления тканей оболочки, изменение теплопотерь с дыханием.
При разработке модели мы исходили из предположения, что механизмы физиологической системы терморегуляции животного действуют синхронно по времени, то есть при нарушении теплового баланса включаются одновременно. При этом вклад каждого механизма в восстановление баланса определяется его терморегуля-ционой эффективностью.
Построение зооклиматического поля ареала включает решение трех задач. Первая—это формирование массива входных данных для проведения модельных расчетов и построения зооклиматических полей. Он содержит временные ряды актинометрических и метеоданных о температуре воздуха, скорости ветра, облачности, влажности воздуха, глубине и плотности снегового покрова, прямой и рассеянной солнечной радиации, высоте солнца. Это могут быть данные сети метеостанций в ареале (рис. 1), метеоспутников и других источников. Проблема заключается в их отборе с тем или иным осреднением, корректировке и форматировании [10]. Расчеты можно проводить с использованием стандартного или скорректированного пользователем массива данных о животных (масса, упитанность, тепловые характеристики шерстяного покров и тканей оболочки, альбедо поверхности шерсти).
Вторая задача — проведение расчетов на модели теплового баланса по сформированному массиву данных
Рис. 2. Поля напряженности погодно-климатических условий для телят диких северных оленей в положении «отдых стоя». Слева - условия июля 1986 г., по центру - температура воздуха выше на 2 оС, справа - выше на 4 оС.
Рис. 3. Поля напряженности погодно-климатических условий для взрослых самцов северных оленей в положении «отдых стоя». Слева - условия июля 1986 г., по центру - температура воздуха выше на 2 оС, справа - на 4 оС.
для определения напряженности погодно-климатических условий для оленей в локальных точках ареала.
Третья задача — построение поля напряженности (зооклиматического поля ареала) и определение границ термонейтральной зоны.
Карты напряженности погодно-климатических условий составлены средствами ArcGIS по данным расчета напряженности погодно-климатических условий для оленей с месячной дискретностью в проекции Пулково 1942 г. Территория картографирования охватывает размещение метеостанций (см. рис. 1). Исходная база данных создана в Excel-таблице, импортированной в ГИС при построении картографической основы с детализацией элементов изображения, соответствующей масштабу 1:8000000. Растры построены средствами ArcGIS, способом сплайн-интерполяцией с коэффициентом натяжения 0,01. Значения пикселя вычисляли с охватом всех метеостанций. Графическое оформление выполнено монохромной послойной окраской с выделением изолиний сечением 0,1 показателя напряженности. Утолщенные изолинии соответствуют значениям напряженности 0; 0,5; 1.
Экспериментальные ГИС-картографические модели построены по методике экспертного анализа [11].
Результаты и обсуждение. Анализ полей напряженности и положения границы зон перегрева для телят диких оленей (масса в июле принята равной 15 кг) в положении «отдых стоя» в июле при нормальных погодных условиях 1986 г. и при повышении температуры воздуха на 2 и 4 оС
(другие факторы не менялись) свидетельствует, что при средних июльских температурах Т и Т+2 оС оптимальные биоклиматические зоны у телят примерно одинаковые с небольшим сжатием и смещением на север (рис. 2). При июльских температурах Т+4 оС зона оптимума сжимается и перемещается на север более значительно.
Масса самцов северных оленей в июле принята равной 110 кг. При средних июльских температурах Т, Т+2 оС и Т+4 оС их оптимальные биоклиматические зоны (рис. 3) постепенно сжимаются и сдвигаются на север к прибрежным районам Карского моря.
Таким образом, увеличение среднемесячной температуры воздуха в июле приводит к значительному смещению районов комфортного существования оленей на север, причем в наибольшей мере это касается взрослых особей.
Результаты построения полей напряженности для новорожденных телят домашних северных оленей в положении «отдых стоя» в мае (масса около 10 кг) при нормальных погодных условиях 1986 г. и понижении температуры воздуха на 2 и 5 оС показывают, что при нормальных условиях телята не переохлаждаются (рис. 4). При снижении температуры на 5 оС возникает зона переохлаждения, которая на Таймыре располагается к северу от уровня Дудинка-Волочанка-Хатанга, а в ЯНАО — от уровня Салехард-Тазовское.
Выводы. Предложенный в работе модельный подход к оценке зооклиматической структуры ареала популяции и построения границ термонейтральной зоны позволяет
Рис. 4. Поля напряженности погодно-климатических условий для телят домашних северных оленей в положении отдых стоя. Слева - условия мая 1986 г., по центру - температура воздуха ниже на 2оС, справа - ниже на 5оС.
выявить комфортные для размещения оленей районы при подойти к планированию сезонного размещения стад
тех или иных значениях погодно-климатических условий и использованию пастбищ при возможных тенденциях
в разные сезоны года. В отношение диких северных оле- изменений климата. Подобный подход может быть при-
ней это позволит повысить эффективность мониторинга, менен к другим популяциям северных оленей Евразии и
охраны популяции и промыслового использования ее Северной Америки, а после модификации модели теплоресурсов. В домашнем оленеводстве - обоснованно вого баланса - к животным других видов.
Литература.
1.КолпащиковЛ.А., Михайлов В.В., Мухачев А.Д. Экоситема «человек-олень-пастбища». СПб: ГТУ, 2011. 386 с.
2. http://nsidc.org/data/go2141.html
3. Соколов А.Я., Кушнир А.Р. Терморегуляция и биоэнергетика северного оленя. Новосибирск: Изд. СО РАН, 1997. 178 с.
4. Cuyler C., Oristland N. Effect of wind on Svalbard reindeer fur insulation. Rangifer. 2002. 22 (1). P. 93-99.
5. www.caff.is/carma
6 Михайлов В. В., Мордовин В. Ю. Модель энергозатрат животных и климат // Труды СПИИРАН. СПб: «Наука», 2005. Вып. 2, т.2. С. 407-417.
7 Mikhailov V. Simulation of Animal’s Heat Balance. Trans. of IV Int. Conf. Problems of Cybernetics and Informatics (PCI’2012). Baku, 2012. P. 47-63.
8. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. ЛО.:Наука, 1972. 168 с.
9. Макеев В.А., Клоков К.Б., КолпащиковЛ.А., Михайлов В.В. Влияние климата на популяции северного оленя. СПб.: 2013. (в печати).
10. Михайлов В.В., Филь Ю.Ю. Автоматизированная система для проведения биоклиматических расчетов // Наука в современном мире -XI Международная конференция: сб. научн. трудов. М.: Спутник, 2012. С.203-211.
11. Щербаков В.М. Экспертно-оценочное ГИС-картирование. СПб.: Проспект науки, 2011. 192 с.
GIS-MAPPING OF THE REINDEER HABITAT USING THE HEAT BALANCE MODEL V.V. Mikhailov, L.A. Kolpaschikov, V.M. Scherbakov
Summary. The direct effect of climatic factors on the animal - is the impact on the animal’s body heat exchange with the environment and the work of its thermoregulatory system. Favorable to the existence of animals are thermo-neutral zone of the area in which the maintenance of thermal balance is achieved through the work of the physiological system of thermoregulation. The sources of heat production in the animal thermo neutral zone is the energy of the ‘normal’ metabolism. Additional energy costs or limit its revenue from food, aimed solely at maintaining the heat balance are absent. Abroad, the energy balance is disturbed thermo-neutral zone, providing stabilization (or slight decrease) in weight in the winter and its intense growth in the summer, so that the deer for a long time under such conditions can not exist. The work of the thermoregulatory system characterizes the generalized thermal resistance of the animal, an equal ratio of the difference in rectal temperature and air temperature to the total heat loss of the body. As an indicator of the intensity of weather-climatic conditions adopted by the normalized value of the generalized thermal resistance, which is equal to zero at the upper thermo-neutral zone, and one - on the bottom. The territorial distribution of the tension indicator, depending on the values of solar radiation and meteorological factors form zooklimatic field of the habitat and determines the boundaries of the thermo neutral zone. Building zooklimatic field includes three tasks. First - this is the formation of an array of input data for the model calculations. The second problem - settlement on the model of the heat balance to determine the strength of the thermo regulatory system in the local area locations. The third task - building zooklimatic field of the habitat and the delimitation of the thermo neutral zone using GIS technology. As an example, shows the results of a stress exponent of the thermoregulatory system of reindeer and maps zooklimatic fields in Jamal and Taimyr in summr. Shows the location of the boundaries thermo neutral zones for adult animals in the average weather conditions in 1986, as well as the shifting boundaries when the climatic conditions of the area.
Key words: bioklimatic distribution, thermoneutral zone, heat balance, model, reindeer, the thermoregulatory system, meteorological and solar radiation factors.
УДК 634.7:621:53.08
ИЗМЕРЕНИЯ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ШТАМБОВ И ПЛОДОВ САДОВЫХ КУЛЬТУР
A.Ф. АЛЕЙНИКОВ, доктор технических наук, зам. директора
B.В. МИНЕЕВ, зав. сектором В.А. ЗОЛОТАРЁВ, зав. отделом В.Б. МОРОЗОВ, ведущий инженер СибФТИ Россельхозакадемии E-mail: fti2009@yandex.ru
Резюме. Показана необходимость создания приборов для оценки качества саженцев и плодов путём измерения их геометрических параметров. Существующие методики такой оценки, основанные на применении механических инструментов, вызывают деформацию объекта измерения, которая снижает точность при определении геометрических параметров садовых культур. Цель исследований - обоснование принципа измерений прибора для определения геометрических параметров
штамбов и плодов, повышающего точность и производительность процедуры контроля садовых культур. Сформулированы основные технические требования для выбора и обоснования принципа измерений геометрических параметров штамбов и плодов. Предложен высокоточный бесконтактный оптический принцип измерения линейных размеров с широкими функциональными возможностями и динамическим диапазоном определения диаметров плодов и штамбов. На основе бесконтактного оптического теневого датчика фирмы BALLUFF разработан и изготовлен экспериментальный образец прибора. Представлена его структура и работа составных частей. Результаты исследовательских испытаний экспериментального образца показали достаточно высокие технические характеристики: диапазон измерений от 6,5 до 24 мм; номинальная цена единицы наименьшего разряда 0,1 мм; время измерения не более 10 с; габаритные размеры 250x85x95 мм. Применение прибора для определения геометрических показателей качества плодов и штамбов садовых культур на практике окажет результативную
