CC BY
18
УДК 536.2
DOI 10.18413/2075-463 9-2018-50-2-292-298
ТЕПЛОФИЗИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ГОМОЙОТЕРМНОГО ОРГАНИЗМА
HEATPHYSICAL ASSESSMENT OF THERMALLY NEUTRAL ZONE GOMOYOTERMNY OF THE ORGANISM
Э.Б. Кулумбаев E.B. Kulumbaev
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, Россия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
Belgorod State University, 85 Pobeda St, Belgorod, 308015, Russia
E-mail: kulumbaev@bsu.edu.ru
Аннотация
На основе теплофизического подхода сделана оценка термонейтральной зоны гомойотермного организма. Получены аналитические формулы для нижней и верхней критических температур, ограничивающих термонейтральную зону тела с плоской, цилиндрической и сферической формой. Установленные теоретические зависимости критических температур от характеристик гомойотермного организма качественно соответствуют наблюдаемым экспериментальным свойствам и закономерностям термонейтральной зоны. Числовые оценки термонейтральной зоны для человека количественно согласовываются с опытными данными.
Abstract
The thermoneutral zone of the homeothermic organism on the basis of the thermophysical approach is estimated. Analytical formulas for the lower and upper critical temperatures limiting the thermoneutral zone of a body with a flat, cylindrical and spherical shape are obtained. The established theoretical dependences of the critical temperatures on the characteristics of the homeothermic organism qualitatively agreed to the observed experimental properties and regularities of the thermoneutral zone. Numerical estimates of the thermoneutral zone for a human are quantitatively consistent with the experimental data.
Ключевые слова: температура, гомойотермный организм, теплофизическое моделирование, термонейтральная зона.
Keywords: temperature, homeothermic organism, thermophysical modelling, thermoneutral zone.
Введение
Любому гомойотермному организму свойственно наличие термонейтральной зоны - интервала температур окружающей среды, при которых неизменными остаются минимально возможная (на уровне основного обмена) теплопродукция, теплоотдача и внутренняя температура тела, находящегося в состоянии покоя [1-5].
Опыт показывает, что в термонейтральной зоне, ограниченной нижней и верхней критическими температурами, температура кожи изменяется. Поэтому в теле организма пространственная картина теплопереноса должна меняться в термонейтральной зоне, но меняться так, чтобы неизменными оставались и теплопродукция, и теплоотдача. В физиологии считается, что такая перестройка теплообмена обеспечивается только за счет изме-
няющихся кровоснабжения и кровенаполнения тканей тела в результате вазомоторных реакций - сужения (при понижении температуры окружающей среды в пределах термонейтральной зоны) или расширения (при ее повышении) кровеносных сосудов [1-3]. Вне границ термонейтральной зоны интенсивность теплопродукции возрастает и организм «включает» другие физические и химические механизмы терморегуляции, направленные на поддержание изотермии [1-3].
Экспериментальные исследования теплопереноса в живом организме безусловно важны [6-7], но очевидным образом затруднены его сложностью, а часто их проведение и просто неосуществимо. Поэтому повышается значимость соответствующих теоретических исследований. Так, например, в [8-9] численное моделирование теплового гомеостазиса некоторых животных позволило показать, что наличие термонейтральной зоны обусловлено изменением размеров ядра и оболочки тела цилиндрической формы. Однако до сих пор в доступной научной и учебной литературе по физиологии отсутствуют аналитические оценки термонейтральной зоны (см., например, обзор [10]). Ценность подобного рода формул состоит в установлении функциональных закономерностей - зависимостей нижней и верхней критических температур термонейтральной зоны от величин, характеризующих го-мойотермный организм и окружающую среду.
Поэтому цель данной работы - на основе простой теплофизической модели теплопередачи через плоскую, цилиндрическую и шаровую оболочку получить формульные оценки нижней и верхней критических температур.
Метод исследования
Метод исследования основан на теплофизической формализации стационарного теплообмена в системе «гомойотермный организм - окружающая среда».
В физиологической терморегуляции тело теплокровного организма общепринято представлять в виде гомойотермного ядра (внутренние органы и ткани тела), окруженного пойкилотермной оболочкой (ткани поверхностного слоя тела) [1-3]. Ядро характеризуется условно однородной в пространстве и условно постоянной во времени температурой. Приближение однородности приемлемо в силу интенсивного конвективного теплопереноса хорошо развитым кровотоком в ядре, который практически нивелирует пространственную неоднородность температуры и теплопродукции внутренних органов и тканей, а приближение стационарности - в силу малости суточных колебаний температур внутренних органов. В отличии от ядра в оболочке происходит перепад от температуры ядра до температуры внешней поверхности оболочки (кожи), а перенос тепла в ней происходит в основном за счет теплопроводности. Поскольку в термонейтральной зоне организм "не включает" дополнительные физиологические терморегуляторные механизмы, то мощность тепла производится в ядре на минимальном уровне основного обмена, вся она отводится из ядра в оболочку, из оболочки - в окружающую среду, а при изменении температуры окружающей среды в термонейтральной зоне баланс между теплопродукцией и теплоотдачей устанавливается за счет энергетически мало затратных вазомоторных реакций [1-2]. Теплопродукцией в оболочке пренебрегается, так как по приведенным в [11] данным она составляет менее 2 % от всей производимой организмом мощности.
Теплообмен «гомойотермный организм - окружающая среда» рассматривается для тел с плоской, цилиндрической и сферической формой в одномерном приближении.
В плоской модели тела толщиной й ядром является плоский слой с толщиной йс, окруженный с обеих сторон двумя плоскими слоями оболочки с толщинами (й - й)/2 . Наличие симметрии относительно срединной плоскости позволяет ограничиться рассмотрением теплопереноса только в половине тела. В цилиндрической модели тела диаметром й ядром
является ему коаксиальный цилиндр с диаметром йс, окруженный прилегающим цилиндрическим слоем оболочки с толщиной (й - dc )/2 . В сферической модели тела диаметром й ядром является ему концентрический шар с диаметром йс, окруженный прилегающим шаровым слоем оболочки с толщиной (й - йс )/2.
В теплофизике соответствующие этим моделям задачи формулируются как стационарная теплопередача через плоскую, цилиндрическую или шаровую стенку (оболочку), омываемую с обеих сторон жидкостями (в рассматриваемом случае кровью и воздухом) с заданными температурами [12]. Математическое описание теплопередачи основано на уравнениях переноса теплоты, выражающих законы Ньютона - Рихмана и Фурье в декартовой, цилиндрической и сферической системах координат:
2Х (ТА - Т2) й - й.
(2 = а1(Тс -ТЛ)А, (2 = У1 , -2/А, (( = а2(Тя2 - Та) А, (1^
2=аТ - Т-1) ^А, б2 = а Т2) А, (2 = а2(Т2 - Та) А, (1б)
б2 = а1 (Тс - ТЛ) £ А , 2 = А , 2 ^ - Та ) А , (1в)
для плоской, цилиндрической и сферической формы тела соответственно.
Здесь (( - поток тепла, равный мощности продуцируемого в ядре тепла; Тс - температура ядра; Тл , 2 - температуры внутренней (граничащей с ядром) и внешней (граничащей с окружающей средой) поверхностей оболочки; Та - температура окружающей среды;
X - коэффициент теплопроводности оболочки; ах , а2 - коэффициенты теплоотдачи с единицы площади внутренней и внешней поверхностей оболочки соответственно; А - площадь теплоотдачи внешней поверхности оболочки (кожи).
Результаты исследования
В отличие от теплофизической постановки [12-13], в которой требуется найти поток тепла, в рассматриваемой задаче ( считается заданной величиной, а неизвестной, помимо
Тл и Т2 , является общее термическое сопротивление теплопередачи оболочки. Поэтому решения систем (1а, 1б, 1в) записываются в виде:
Тл = Тс, Т2 = Та + д, я(0) =1 + + _! = , (2a)
а1 а2 а 2Х а2 д
Т,1 = Тс-Ц-, Я<" =-1- +-1т ±+-1.=Т>Т,, (2б)
а1 йс айс 2Х йс а2й д й
т = Т - Я(2) =А_+1/
1 1
а а йс 2X1 й I а2й дй
1 Тс - Та + —ТТ = ^2", (2в)
где q = Q / A - плотность потока тепла через внешнюю поверхность оболочки в окружающую среду; R(n) - общее термическое сопротивление теплопередачи плоской (n = 0), цилиндрической (n = 1) и шаровой (n = 2) оболочки (здесь используются теплотехнические определения общих сопротивлений теплопередачи плоской, цилиндрической и шаровой
стенки, имеющие разные размерности [13]). Температура Ts 2 внешней поверхности оболочки одинакова для всех трех моделей и приведена только для плоского тела.
Формулы (2) показывают, что Ts1 < Tc и Ts2 > Ta соответственно. Поскольку в термонейтральной зоне Q = const и Tc = const, то в приближении а2 = const для приращений
получается, что ATs2 = ATa, то есть при повышении (понижении) температуры окружающей среды температура кожи повышается (понижается) одинаковым с ней образом. В противном случае необходимо считать (Х2 = Ч2 (Ta). Аналогично из формулы (2а) для
Тл при ах = const: в плоской модели ATs1 = 0 - температура внутренней поверхности оболочки в термонейтральной зоне не изменяется; в цилиндрической и сферической моделях эта температура в (2б - 2в) будет изменяться, если переменным является размер ядра:
A dc Ф 0 . В предельном случае ах >> 1 для всех моделей Ts1 ~ Tc.
Из выражений (2) для R(n) следует, что при повышении температуры окружающей среды в термонейтральной зоне общее термическое сопротивление теплопередачи оболочки уменьшается, так как AR(n) ^—ATa . В физиологии зависимость R^n)(Ta) объясняется
вазомоторными реакциями, которые управляют термическим сопротивлением теплопроводности оболочки за счет изменения, как считается, толщины оболочки при неизменной теплопроводности или теплопроводности при неизменной толщине оболочки. В любом
случае, полагая, что R2(n) ^ ^ R1(n) (здесь R1(n) и R2n) - общие термические сопротивления теплопередачи при ограничивающих термонейтральную зону нижней и верхней критических температурах T и T2 соответственно) из формул для R(n) получается оценка термонейтральной зоны в виде двойного неравенства T < Ta < T2, где критические температуры определяются формулами:
T = T — qdnR(n), AT = qdn (R(n) — Rf),
" I I К") И\'Ч I
здесь АТ = Т2 — Т - ширина термонейтральной зоны; п = 0; 1; 2 - показатель степени й для плоской, цилиндрической и сферической модели соответственно.
Поскольку при повышении температуры окружающей среды общее термическое сопротивление теплопередачи оболочки монотонно уменьшается, то естественно полагать, что оно достигает минимального значения на верхней границе термонейтральной зоны, где
ресурс уменьшения организмом оказывается уже исчерпанным и выше которой включаются дополнительные физиологические терморегуляторные механизмы. Из формул (2)
видно, что минимально возможные значения Я^п) реализуются при йс = й, то есть при нулевой толщине оболочки. Тогда следует считать, что Я^п)(йс) на интервале 0 < йс (Та) < й
при неизменной теплопроводности оболочки. С учетом выражений упрощающего допущения ах >> 1 формулы (3) представляются в виде:
Т2 = Тс АТ = Щ (п +1)/(п)(х) (4)
2 с а2Л' ЯЛ ()
Здесь /(0) (х) = 1 — X; /(1) (х) = 1п X; /(2) (х) = (1 — х) / X - для тела с плоской, цилиндрической и сферической формой соответственно; х = йс1 / й - внешний безразмерный параметр теплофизической модели; йс1 - минимально возможный размер ядра, имеющий место при нижней критической температуре; й = 2(п + 1) V / Л - размер плоского (п = 0), цилиндрического (п = 1) и сферического (п = 2) тела, выраженный через его объем V и площадь Л кожи.
Обсуждение результатов
Формулы (4) определяют аналитические зависимости термонейтральной зоны от характеристик Тс, ), V, Л, Я, х организма, формы тела п, /^п)(х) и условий а2 теплоотдачи тела в окружающую среду. Верификация этих зависимостей требует привлечения детальных опытных данных из физиологии различных гомойотермных организмов, поиск и анализ которых являются задачами отдельного исследования. Поэтому далее обсуждаются только некоторые качественные свойства термонейтральной зоны, представленные в формулах (4), и производится числовая оценка термонейтральной зоны человека.
Видно, что для данного организма верхняя критическая температура одинакова для всех моделей и увеличивается с ростом а2 . Поэтому, например, Т2 для обнаженного человека больше, чем для легко одетого [14]. При этом ширина термонейтральной зоны от условий теплоотдачи тела в окружающую среду не зависит.
Для выяснения влияния характеристик организма на термонейтральную зону далее считается, что 1) при одинаковой средней плотности объем и масса тел организмов пропорциональны: V х т; 2) площадь поверхности кожи Л <х V2 3 и, следовательно, Л <х т2/3; 3) минимальная теплопродукция определяется законом Клейбера, согласно которому
) х т3 4 для всех видов млекопитающих - от мыши до слона [1].
Тогда для организмов с одинаковыми значениями Тс и а2 из (4) следует, что при увеличении массы организма верхняя критическая температура будет уменьшаться в соответствии с формулой Тс — Т2 х т112, а ширина термонейтральной зоны - увеличиваться как
АТ х т512. Таким образом, для «большого» теплокровного животного Т2 меньше, а ат больше, чем для «малого», что качественно согласовывается с общеизвестными экспериментальными данными физиологических наблюдений [1, 14-15].
При фиксированной массе тела изменение его формы в последовательности плоская - цилиндрическая - сферическая уменьшает площадь Л поверхности кожи. Поэтому при такой «сфероидизации» формы тела Т2 будет уменьшаться, а ат - увеличиваться согласно (4).
Ширина термонейтральной зоны зависит от формы тела и с фиксированным отношением V/A , за что в соответствующей формуле (4) ответственен множитель
(п +1)/(") (х). Поскольку на интервале 0 < х < 1 определения функций /^ (х) выполняется
соотношение /^ ^ /^ ^ /(2), то ширина термонейтральной зоны возрастает со «сферо-идизацией» формы тела. Видно, что в плоской модели минимальный размер ядра при нижней критической температуре формально можно считать нулевым, тогда АТ = ) V/(ЯЛ2),
что является оценкой сверху (максимально возможной) ширины термонейтральной зоны в этой модели. Для цилиндрического и шарового тела при X ^ 0 ширина термонейтральной зоны не ограничена, поскольку / (0) = да. Поэтому в рамках только теплофизического подхода, не учитывая физиологические ограничения на уменьшение размера ядра, за минимальный объем ядра в нулевом приближении берется объем Уь крови в теле организма. Тогда X = (V / V)1/("+Х) для плоской, цилиндрической и шаровой модели тела с объемом V соответственно.
Числовые оценки термонейтральной зоны проводятся для человека по данным, приведенными в [1]. Для человека массой 70 кг с теплопродукцией (( = 81 Вт на уровне основного обмена, площадью поверхности кожи А = 1.5 м2 и средней плотностью тела 1156 кг/м3 вычисляется объем V = 0.06 м3 тела. Полагается, что Тс = 37 °С;
X = 0.96 Вт/(м-К) - коэффициент теплопроводности кожи при нормальной температуре (32 °С - 35 °С). Тогда для а2 = 5.5 Вт/(м2-К) - коэффициента радиационной теплоотдачи в неподвижном воздухе, получается Т2 ~ 27 °С, что является оценкой снизу этой величины для раздетого человека, так как учет конвективного охлаждения приведет к увеличению а2 и Т , согласно (4). Это числовое значение вполне приемлемо согласовывается с наблюдаемыми Т [1].
Для ширины термонейтральной зоны, полагая, что в теле человека объем = 5 л
крови, получается: ДТ ~ {2.1; 5.7; 8.8} °С в плоской, цилиндрической и шаровой модели формы тела соответственно. С точки зрения соответствия этих числовых оценок наблюдаемой ширине термонейтральной зоны [1] наиболее близкий количественный результат дает плоская модель тела.
"Работоспособность" оценки (4) ширины термонейтральной зоны человека подтверждается и следующим вычислением. Если зафиксировать для человека ДТ = 2 °С во всех трех моделях форм тела, то, как следует из (4), соответствующий набор значений х дает, как представляется, вполне разумные значения минимального размера ядра, составляющие 12, 64, 78 % от размера плоского, цилиндрического и сферического тела.
Заключение
Таким образом, теплофизический подход позволяет оценить термонейтральную зону гомойотермного организма с плоской, цилиндрической и сферической формой тела.
Неизменность теплопродукции, теплоотдачи и температуры ядра тела при увеличении (уменьшении) температуры окружающей среды в термонейтральной зоне осуществляется за счет уменьшения (увеличения) общего термического сопротивления теплопередачи оболочки путем изменения размера ядра (или толщины оболочки) независимо от формы тела.
Установленные аналитические зависимости нижней и верхней критических температур от характеристик теплокровного организма с плоской, цилиндрической и сферической формой тела и окружающей среды качественно согласовываются с экспериментально наблюдаемыми.
Дальнейшее развитие работы должно быть связано, прежде всего, с установлением адекватности проведенной аналитической оценки термонейтральной зоны путем сопоставления с опытными данными для различных гомойотермных организмов. Для перевода представленной оценки в ранг замкнутой модели термонейтральной зоны гомойотермного организма необходимо формализовать физиологически управляемое изменение размера ядра тела организма в зависимости от температуры окружающей среды.
Список литературы References
1. Herman I.P. 2007. Physics of the Human Body. Springer - Verlag Berlin Heidelberg, 992.
2. Human Physiology. Ed. by Schmidt R.F. and Thews G. 1989. Springer - Verlag Berlin Heidelberg, 198.
3. Физиология человека: учебник. Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. 2011. М.: Медицина, 664.
Fiziologiya cheloveka: uchebnik. Pod red. V.M. Pokrovskogo, G.F. Korot'ko. 2011. Moskva: Medicina, 664.
4. International Union of Physiological Sciences, Commission for Thermal Physiology. Glossary of terms for thermal physiology. Japanese Journal of Physiology. 2001. 51: 245-280.
5. Иванов К.П. 1990. Основы энергетики организма. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л.: Наука, 310.
Ivanov K.P. 1990. Osnovy ehnergetiki organizma. T.1. Obshchaya ehnergetika, teploobmen i ter-moregulyaciya. L.: Nauka, 310.
6. Huey R. B. et al. 2012. Predicting organismal vulnerability to climate warming: Roles of behaviour, physiology and adaptation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 367:1665-1679.
7. Иванов К.П. 2006. Современные теоретические и практические проблемы терморегуляции. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 92(5): 578-592.
Ivanov K.P. 2006. Sovremennye teoreticheskie i prakticheskie problemy termoregulyacii. Ros. fiziol. zhurn. im. I.M. Sechenova. 92(5): 578-592.
8. Лучаков Ю.И., Шабанов П.Д. 2013. Тепловой гомеостазис кролика в термонейтральной зоне (математическое моделирование. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 99(9): 1089-1096.
Luchakov Yu.I. Shabanov P.D. 2013. Teplovoj gomeostazis krolika v termonejtral'noj zone (ma-tematicheskoe modelirovanie. Ros. fiziol. zhurn. im. I.M. Sechenova. 99(9): 1089-1096.
9. Лучаков Ю.И. и др. 2014. Влияние соотношения размеров ядра и оболочки на тепловой гомеостазис некоторых животных. Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. - 1.
Luchakov YU.I. i dr. 2014. Vliyanie sootnosheniya razmerov yadra i obolochki na teplovoj gomeostazis nekotoryh zhivotnyh. Vestnik novyh medicinskih tekhnologij. Ehlektronnoe izdanie. - 1.
10. Mitchell D. et al. 2018. Revisiting concepts of thermal physiology: Predicting responses of mammals to climate change. J Anim Ecol. P. 1 - 18.
11. Иванов К.П. 2009. Энергетика внутренних органов (доля участия в общей энергетике различных внутренних органов). Успехи физиол. наук. 40(3): 54-67.
Ivanov K.P. 2009. Energetika vnutrennih organov (dolya uchastiya v obshchej ehnergetike razlichnyh vnutrennih organov). Uspekhi fiziol. nauk. 40(3): 54-67.
12. Кутателадзе С.С. 1979. Основы теории теплообмена. М.: Атомиздат, 416.
Kutateladze S.S. 1979. Osnovy teorii teploobmena. Moskva: Atomizdat, 416.
13. Михеев М.А., Михеева И.М. 1977. Основы теплопередачи. М.: Энергия, 344.
Miheev M.A., Miheev I.M. 1977. Osnovy teploperedachi. Moskva: Energiya, 344.
14. Kingma B., Frijns A., van Marken Lichtenbelt W. 2012. The thermoneutral zone: Implications for metabolic studies. Frontiers in Bioscience, 4, 1975-1985.
15. Morgan K. 1998. Thermoneutral zone and critical temperatures of horses. J. of Thermal Biology. 23(1): 59-61.
