CC BY
82
—УДК 58.01/07-
ГИДРОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОНОВ МАЛЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2014
В.В. Соловьева, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники, общей биологии,
экологии и биоэкологического образования
Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, Самара (Россия)
Аннотация: Приводится детальное описание местообитаний прибрежно-водных и водных растений в условиях переходной зоны вода-суша. Дается общая гидроботаническая характеристика 11 типов экотонов, выделенных в результате изучения малых водохранилищ Среднего Поволжья.
Ключевые слова: растения; экотоны; берега; водоемы; водохранилища.
Экотоны образуют мировую сеть, более слож- 1. Абразионнные берега. Это наиболее динамичный ную, чем зонально-поясное деление биосферы. тип экотона, характерен для берегов, сложенных песча-
Географические закономерности пространственной организации мировой сети экотонов еще недостаточно исследованы, но очевидно, что распространение и функционирование экотонных систем географически детерминировано и подчиняется давлению как зональных, так и некоторых универсальных экологических закономерностей. «Одной их важнейших задач изучения мировой сети экотонов является создание типологии экотонных систем» [1, с. 77]. В Международной классификации ветландов, принятой VI конференцией сторон Рамсарской конвенции (The Convention on Wetlands of International Importa^e - The Ramsar Convention), учтено все разнообразие водно-болотных угодий, включая малые водохранилища. В таблице приводится классификация прибрежных экотонов природно-технических экосистем, в основу которой положена классификационная система переувлажненных земель Среднего Поволжья В.Г. Папченкова [2]. В задачу настоящей работы входило гидроботаническое описание типов прибрежных эко-тонов малых средневолжских водохранилищ.
Экологоценотические особенности экотонов связаны с территориальными районами акваторий (верховье, переходный, озеровидный, заливы, протоки) и элементарными ландшафтными структурами экосистем: пляжами, отмелями, мелководьями, берегами, заводями и т. д. Перечисленные понятия используются в трактовке, принятой в работе «Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины» [3].
В разработанную нами систему прибрежных экотонов малых водохранилищ входит 6 структурных подразделений: 2 системы, 3 класса, 4 подкласса, 6 групп типов, 11 типов и более 50 вариантов.
Классификация прибрежных экотонов
Единицы Классификации Признаки структурных Подразделений п о "[разделений
Над система По тшгуландшафта А. Прибрежные экотоны
Система По типу объектов гидросферы 1 Экотоны водоемов 2. Экотоны водотоков
По генезису и приуроченности объектов гидросферы к элементам мезорельефа местности (водоразделам, овражно-балочным системам или речным долинам) 1. Экотоны искусственных водоемов овражного происхождения 2. Экотоны искусственных водоемов долинно-речного происхождения 3. Экотоны искусственных водотоков (каналы сточных вод. оросительные
Подкласс По генезису и размерности 1. Прибрежные зоны водоемов 2. Мелководные зоны водохранилищ 3. Мелководные зоны прудов 4. Мелководные зоны каналов
Группа По характеру в одо обмена, ветроволнового и теплового режима в разных зонах водоема 1. Подтопляемые берега 2. Мелководья у открытых берегов 3. Заостровныемелководья 4. Протоки 5. Открытые заливы 6. Заливы в верховьях водоемов 7. Заливы озеров идного района акватории
По условиям обитания, общности гидрологических, гидрохимических и грунтово-п очв енных характеристик 1) абразионные берега 2) пляжи 3) обсохшие отмели 4) обсыхающие мелководья 5) прибрежны е мелков одья у открытых берегов 6) заостровные мелководья 7) заболоченные открытые берега 8) заку старенные берега 9) заболоченные берега заливов 10) заболоченные луга и кустарники 11) влажныелуга и к\'старники
Варианты Локальные участки экосистем по характеру зарастания, со сходным набором абиотических факторов и фитоценозов более вариантов Примеры: зарастающие или незарастающие обсыхающие мелководья; прибрежные мелков одья с воздушно-водной растительностью или прибрежные мелков одья с водной растительностью, разные варианты заболоченных и влажных
никами и глинистыми породами
Расчлененность рельефа побережий большинства водохранилищ, имеющих крутые берега высотой более 1 м, способствует абразии берегов, обвально-осыпным и оползневым процессам. Динамичность проявляется в поэтапном берегоразрушении от подрезки склона, перемещения породы к урезу и размыва смещенной породы. Завершающий этап аккумуляции породы у уреза воды заканчивается образованием пляжа.
На Кутулукском водохранилище экотон абразионных берегов отмечается в левобережье на протяжении более 3 км. Разрушение почво-грунтов в результате вол-нобоя и водной эрозии сдерживает формирование здесь прибрежно-водной растительности. На правобережье Кондурчинского водохранилища, в приплотинном районе, экотон абразионных берегов образует два варианта: не зарастающие и зарастающие абразионные берега. Первые имеют протяженность до 1,5 км и распространены вдоль высоких, подверженных боковой эрозии и абразии обрывистых берегов высотой более 100 см.
На зарастающих абразионных берегах встречаются несформированные группировки однолетников, среди которых преобладают представители маревых и сложноцветных (Chenopodium glaucum L., Tripleurospermum perforatum (Merat.) M. Lainz, Xanthium strumarium L. и др.). В виду активных эрозионных процессов семязачатки многолетних прибрежных видов растений здесь не развиваются. Наши наблюдения показали, что проведенное при создании Кондурчинского водохранилища берегоукрепление оказалось неэффективным. Защитные насаждения из караганы древовидной и шиповника на крутых обрывистых склонах в ряде мест оказались под берегом. Целесообразно проводить лесопосадки в при-урезовой линии.
2. Пляжи представляют собой отлогую намывную часть берега, расположенную между зоной опрокидывания волны и линией максимального заплеска. Эта зона сложена песком, гравием, галькой и не покрыта растительностью. Данный тип экотона встречается не на всех водохранилищах. Пляжные зоны получили распространение на Кутулукском, Чубовском и Кондурчинском водохранилищах. На других водоемах вдоль приуре-зовой зоны на илистых грунтах развита прибрежно-во-дная растительность.
3. Обсохшие отмели. Отмели имеют место на побережье всех водохранилищ и представляют собой небольшие по площади поверхности дна водоема, имеющие меньшие глубины по сравнению с окружающими участками. Как правило, этот тип экотона формируется к концу вегетационного сезона.
Отмели предоставляют собой маргинальные структуры с крайне резко различающимися условиями, которые сменяют друг друга на протяжении короткого времени. На побережьях пресных водоемов изменения происходят как постепенно, так и катастрофически, в течение нескольких дней и даже часов: уходит вода, и погруженные в воду растения оказываются на суше и, более того, в сухих условиях из-за активного дренажа на
береговом склоне; либо, наоборот, при выпадении дождей растения сухого местообитания оказываются под водой. Смена среды происходит не однажды за вегетационный сезон, причем колебания уровня воды зависят не только от метеорологических условий, но и от изменения режима уровня воды в результате регулирования гидроузлом.
Лимитирующими факторами для растений данных местообитаний являются дефицит времени развития; сокращение вегетационного сезона. Здесь получили распространение мелкие, или так называемые миниатюрные однолетние растения. В неблагоприятный для их развития период затопления они находятся в латентном состоянии, в виде семян. По мере обсыхания однолетники, имеющие жизненную стратегию эксплерентов, за сравнительно короткий период быстро прорастают, занимая экологическую нишу на побережье в период максимального снижения уровня воды.
При изменении уровня воды растениям на отмелях необходимо «уложиться» в короткий вегетационный сезон при экстремальных условиях. При заливании имеет место дефицит кислорода, уменьшение освещенности, возможность вымывания растения из грунта, невозможность опыления обычными для цветковых растений агентами - насекомыми и ветром, затруднено созревание плодов и семян. При обсыхании возникают чрезмерная инсоляция, резкие колебания температуры, дефицит тепла. Из-за кратковременности пребывания на суше растения отмелей запаздывают с цветением и плодоношением, захватывая осенний сезон с заморозками. Для большинства растений показатели основных жизненных факторов здесь имеют пессимальное значение, поэтому набор видов, заселяющих эту зону берега, невелик. При полном пересыхании растения погибают [4, 5].
На отмелях малых водохранилищ получили распространение Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult, Cyperus fuscus L., Elatine alsinastrum L., Ranunculus sceleratus L., Persicaria minor (Huds.) Opiz., Rumex marschallianus Reichenb, Poa annua L. Жизненная форма мелких растений отражает комплекс как неблагоприятных, так и благоприятных условий роста, адаптируясь к первым и используя вторые. «Уменьшению растений в размерах, видимо, способствовало угнетение процесса роста под влиянием интенсивной освещенности, а также низкая плюсовая температура, господствующая в прибрежной зоне значительную часть вегетационного сезона» [5, с. 59]. С угнетением роста коррелятивно связано усиление ветвления: мелкие растения зоны отмелей активно ветвятся или имеют вид компактных кустиков.
4. Обсыхающие мелководья у открытых берегов. Самым характерным экотоном для водохранилищ с неустойчивым гидрорежимом являются обсыхающие мелководья. Протяженность данного экотона от берега к урезу воды составляет от 3-7 м до 350 м. Наиболее обширная зоны обсыхающих мелководий отмечается на степных Ветлянском и Таловском водохранилищах.
Фитоценозы на обсыхающих мелководьях содержат представителей различных жизненных форм и экотипов от мезофитов до гидрофитов. Myrwphyllum verticilla-tum L. в верховье водохранилища образует в условиях данного экотопа наземную форму.
5. Прибрежные мелководья у открытых берегов. Мелководья представляют собой часть водоема с глубиной, на которую могут проникнуть воздушно-водные растения. Открытые мелководья не защищены от ветро-волнового воздействия.
Экотон прибрежных мелководий у открытых берегов получил распространение в озеровидных районах водохранилищ. Растительность сформирована на сыром побережье и отмечается на глубине до 2 м.
В экотонах прибрежных мелководий Таловского и Ветлянского водохранилищ развиты формации клубне-камыша Кожевникова, тростника южного, рогоза узко-
листного. Эдификаторы фитоценозов - рогоз и тростник - встречаются в зоне длительного и временного затопления, на переувлажненном илистом и глинистом грунте с включениями гравия.
Экологический ряд экотона прибрежных мелководий у открытых берегов представляет собой серию фитоценозов, содержащих разные экотипы растений, включая земноводные формы. На глубине от 30 до 200 см в различных сочетаниях отмечаются фитоценозы с участием гелофитов и гидрофитов.
На прибрежных мелководьях водная растительность представлена фитоценозами сплошного или пятнистого характера, образованными кубышкой желтой, кувшинкой белой, водокрасом, рясками, а также рдестами (злаковым и узловатым). Подводные заросли образуют наяда большая, пузырчатка обыкновенная роголистник темно-зеленый, уруть мутовчатая и рдесты (пронзенно-листный, блестящий, гребенчатый). Протяженность водных фитоценозов на мелководных участках составляет от 1,5 до 30 м.
6. Заостровные мелководья. Этот тип экотонов отмечен только в верховье Таловского водохранилища. Экотон образовался в результате затопления участков, имеющих неровный рельеф, и образования отмелей островного характера. Эти участки, имеющие повышенный микрорельеф по сравнению с окружающей акваторией, заросли прибрежно-водной растительностью. В условиях постоянного затопления проток на глинистом грунте и глубине до 1 м получили распространение чистые заросли рогоза узколистного и фитоценозы с участием наяды большой.
7. Заболоченные открытые берега. Для верхних, переходных и озеровидных районов акваторий характерен экотон заболоченных открытых берегов. Растительность представлена 5 формациями, эдификаторами которых являются тростник обыкновенный, осока острая, рогоз узколистный, клубнекамыш морской и хвощ приречный. Особенностью местообитаний данного экотопа является положение уровня воды около поверхности почвы или немного выше в начале и середине вегетационного сезона. Ширина сообществ вдоль берега изменяется от 1,5 до 300 м. В составе растительности данного экотона обычны сплошные заросли осоки острой, тростника южного. На нижней границе экотона формация осоки острой сменяется фитоценозами хвоща приречного или рогозов, узколистного и широколистного.
8. Закустаренные берега. Экотон закустаренных берегов характерен для верховий и переходного районов акваторий с небольшой глубиной воды, где отмечается чередование воздушно-водной растительности с кустарниковыми ивняками или только древесно-кустар-никовая растительность.
Местообитания характеризуются избыточным увлажнением в вегетационный период. На Кондурчинском водохранилище фитоценозы состоят из плотно расположенных деревьев и кустарников ив в сопровождении разнотравья, с участием гигромезофитов и мезофитов. В условиях постоянного затопления среди разреженных зарослей ив нередко отмечаются гелофиты Scirpus ^ш-tris Ь. и Alisma plantago-aquatica Ь. Часто распространены пепельные ивняки с участием осоки пузырчатой. Эти фитоценозы приурочены к биотопам с временным и застойным увлажнением. Столь широкий диапазон экологических условий среды обеспечивает разнородный состав фитоценозов.
9. Заболоченные берега заливов. Экотон заболоченных берегов заливов характерен для водоемов с плавным рельефом, изрезанной береговой линией и встречается на Таловском, Чубовском, Кондурчинском и Кутулукском водохранилищах. В составе растительности экотона обычны монодоминантные сообщества гелофитов.
В верховье Таловского водохранилища отмечается процесс заболачивания с развитием тростниковых и
осоковых зарослей. Как правило, это фитоценозы на тяжелых суглинках, со средним проективным покрытием около 80 %, монодоминантные, сплошного характера. Высота тростниковых зарослей на побережье степных водохранилищ не превышает 1,5 м. В зарослях осоки тростник едва достигает высоты 1 м.
На мелководных участках заливов Таловского водохранилища отмечается развитие комплекса водно-болотной растительности. В его состав входят сплошные тростниковые заросли, осоковое разнотравье, которое сопровождается вдоль берега пойменным лесом с участием деревьев и кустарников различных видов ив.
10. Заболоченные луга и кустарники. Экотон характерен для обширных понижений прибрежной зоны водохранилищ лесостепной зоны. В результате подтопления формируются болотные, плохо аэрируемые почвы, на которых развиваются древесные и многолетние корневищные растения.
Заболоченные луга образуются в верховьях и заливах водоемов, для фитоценозов характерно преобладание осок (Carex acuta L., C. vesicaria L., C. riparia L., C. rostrata L.), наличие хвощей (Equisetum palustris L., E. fluviatile L.). Сплошные заросли осочников указывают на постоянное избыточное увлажнение. Изредка на заболоченных лугах преобладает двукисточник тростниковый (Phalariodes arundinaceae (L.) Rausch.). Для так называемых осоковых болот характерно отсутствие мхов. В верховьях водохранилищ развиты кустарниковые ивняки в сопровождении осочников.
11. Влажные луга и кустарники. Растительность этого экотона располагается на верхней границе эко-тонной зоны искусственных водоемов, то есть на относительно возвышенных элементах микрорельефа. Кратковременное затопление таких участков происходит только в период весеннего половодья. В условиях повышенного уровня грунтовых вод формируются лу-гово-черноземные почвы и остаточно луговатые черноземы. Здесь развивается растительность, сформированная корневищными, рыхлодерновинными или плотно-кустовыми злаками, осоками и луговым разнотравьем, образующими плотный травостой.
Фитоценозы распределены по элементам микрорельефа и характеризуются контурной или плавной, но ясно заметной мозаикой. Для влажных лугов у водоемов,
созданных в лесостепной зоне, характерны богаторазно-травные фитоценозы, а также сообщества камыша лесного. Часто в условиях этого экотона развиваются злако-во-разнотравные сообщества с доминированием мятлика узколистного и пырея ползучего. Широко распространены злаково-разнотравно-бобовые сообщества с пестрым аспектом от пятен клевера ползучего и земляничного на фоне мятлика узколистного или пырея ползучего.
Экотонная зона «вода-суша» характеризуется чрезвычайной динамичностью экологических условий [6, 7]. Распределение видов растений зависит от степени увлажнения грунта, глубины и длительности затопления. Колебание уровня воды является определяющим фактором, влияющим на формирование растительности эко-тонов малых водохранилищ и динамику структуры сообществ. Мониторинг растительности экотонов важен для прогнозирования процессов зарастания экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Залетаев В.С. Мировая сеть водно-наземных эко-тонов и ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере. М. : Изд-во РАСХН, 1997. С. 77-90.
2. Папченков В.Г. О переувлажненных землях и их классификации на примере Среднего Поволжья // Экология, 1999. № 2. С. 121-129.
3. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины // Гидроботаника: методология и методы. Материалы школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск; 2003. С. 27-38.
4. Печенюк Е.В. Атлас высших водных и прибреж-но-водных растений. Воронеж : Воронежский госуниверситет, 2004. 129 с.
5. Юрова Э.А. Миниатюрные травы отмелей пресных водоемов // Ботанический журнал, 1998. Т. 83. № 10. С. 58-65.
6. Соловьева В.В., Розенберг Г.С. Современное представление об экотонах или теория экотонов // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, № 6. С. 531-549.
7. Соловьева В.В. Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоемов : дис. ... д-ра биол. наук по специальности 03.00. 16. - экология. Самара, 2007. 494 с.
HYDRO-BOTANICAL CHARACTERISTICS OF THE RIVERSIDE ECOTONES OF LESSER WATER-STORAGE BASINS IN THE MIDDLE VOLGA REGION
© 2014
V.V. Solovyova, Doctor of biological sciences, associate professor, professor of Department of Botany, General Biology, Ecology, Biological and Ecological Education
Samara State Academy of Social Sciences and Humanities, Samara (Russia)
Annotation-. The author gives detailed description of the habitats of riverside and water plants in the conditions of the ecotone water-land. The paper also presents general characteristics of 11 types of ecotones which were identified while studying lesser water-storage basins in the Middle Volga region.
Keywords. plants; ecotones; riverside; water bodies; water-storage basin.
УДК 630*182.23/(091)
ЧТО ТАКОЕ «ЭКОТОН»?
©2014
В.В. Соловьева, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники, общей биологии,
экологии и биоэкологического образования
Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, Самара (Россия)
Аннотация: В статье дается история развития понятия «экотон» и современное представление об экотоне в науке. Указаваются критерии выделения экотона в природе, определение «экотонной системы» и методологические принципы изучения экотонных экосистем.
Ключевые слова: экотон; переходная зона; ветланд; экотонная экосистема.
В экологической литературе сегодня существует по меньшей мере 20 определений понятий «экотон». Впервые он («oikos» - дом, «tonus» - напряжение) был
введен в 1903 году Б. Ливингстоном [1]. Автор термина подчеркивал особое «напряжение» жизни, то есть количественное развитие и повышение видового богатства
