CC BY
71
УДК 581.5+581.9
ДИНАМИКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЭКОТОНОВ РЕЧНЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ
© 2008 В.В.Соловьева1
Обсуждаются результаты мониторинга флоры экотонов разновозрастных искусственных водоемов, созданных на базе малых рек лесостепного и степного Заволжья в пределах Самарской области. На примере Кондурчинского водохранилища приводится характеристика типов прибрежно-водных экотонов и анализируется динамика растительности в связи с эволюцией и изменением гидрологического режима экосистемы.
Введение
Благодаря исключительному значению экотонов в функционировании граничащих биоценозов и практической возможности для формирования качества воды, наземно-водные экосистемы включены в сферу особого научного интереса. В конце 80-х гг. ХХ в. в рамках программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" была создана международная рабочая группа, призванная координировать усилия научного сообщества в познании структурных и функциональных особенностей наземно-водных экотонов [1, 2]. Экотоны образуют мировую сеть, более сложную, чем зонально-поясное деление биосферы. Географические закономерности пространственной организации мировой сети экотонов еще недостаточно исследованы, но очевидно, что распространение и функционирование экотонных систем географически детерминировано и подчиняется давлению как зональных, так и некоторых универсальных экологических закономерностей. Целью работы явилось изучение динамики флоры и растительности прибрежно-водных экотонов речных водохранилищ по результатам мониторинга за период с 1987 по 2005 гг. Реакция переходной зоны экосистем на природные и антропогенные изменения нашла отражение в таких показателях, как видовое разнообразие, состав и структура биоценозов.
1. Гидрологические особенности водохранилищ
Изучением было охвачено 5 речных водохранилищ: 1 среднее, 3 небольших и 1 малое (табл. 1). В связи с мелиоративным использованием все они имеют неустойчивый гидрологический режим сезонного регулирования с колебанием уровня воды за вегетационный период 1,5-2 м и обширную (от 1,1 до 4,9 км2) мелководную зону глубиной менее 2 м. В последние годы из-за сокращения орошаемых площадей почти в 3-4 раза уменьшилось водопотребление всех малых водохранилищ
1 Соловьева Вера Валентиновна ([email protected]), кафедра ботаники Самарского государ-
ственного педагогического университета, 443090, Россия, г. Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 26.
области. Так, например, по данным ФГУ "Самарамелиоводхоз", до 1990 г. мелиоративные угодья Кутулукской оросительной системы составляли 7742 га, в 2003 г. площадь орошаемых земель здесь сократилась до 1834 га. Кондурчинской системой ранее орошалось 4849 га, в 2004 г.—только 1604 га, в результате амплитуда колебания уровня воды водохранилища уменьшилась более чем на 1 м (рис. 1).
Таблица 1
Морфометрические показатели водохранилищ
Название водоемов Год создания Показатели
Площадь водосбора, КМ" Длина, км Макс, ширина, км Макс, глубина, м Площадь мелководий глубиной до 2 м, км2 Площадь водоема, га
Кутулукское 1941 20,88 13,7 2,5 16 4,90 2150
Ветлянское 1951 8,8 7 2,05 12 3,45 883
Черновское 1953 4,6 6 1,4 11,6 1,57 455
Чубовское 1979 0,22 1,5 0,6 8 1,10 0,35
Кондурчинское 1981 6,9 7 2,5 11,5 2,00 693
113
месяцы
----- 1988-1992 -2000-2004
Рис. 1. Графики гидрологического режима Кондурчинского водохранилища
2. Таксономическая структура и динамика флоры экотонов
Впервые инвентаризация флоры речных водохранилищ проводилась в 1987-1991 гг., тогда каждый водоем содержал от 59 до 88 видов, а флора в
целом 146 макрофитов. В результате гидроботанического мониторинга в 2005 году для всех водоемов отмечено увеличение числа видов. Флористическое разнообразие экосистем возросло от 74 до 112 видов, а общее число видов увеличилось до 165 таксонов, которые относятся к 4 отделам: Charaphyta—1, Bryophyta — 1, Equisetophyta — 3 и Magnoliophyta—161 вид. Из них 102 вида из 63 родов принадлежат классу Magnoliopsida и 58 видов из 28 родов — к классу Liliopsida. В "водном ядре" флоры лидируют семейства Potamogetonaceae (13 видов) и Lemnaceae (3 вида), остальные 8 семейств содержат по 1 виду. В комплексе прибрежных видов преобладают семейства Asteraceae (22 вида), Poaceae (17), Cyperaceae (12) и Salicaceae (9), Fabaceae (8), Lamiaceae (7), Brassicaceae (6), Polygonaceae (5), 29 семейств содержат менее 5 видов. Положение семейства Asteraceae на 1 месте связано с непостоянством гидрологического режима экосистем и наличием периодически обсыхаемых мелководий, благоприятных для развития однолетников (Ambrosia trifida L., Bidens tripartita L., Cychlachaena xantiifolia (Nutt.) Fressen, Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz и др.).
За изучаемый период во флоре появилось 19 новых таксонов, из них Phragmites altissimus (Benth.) Nabille, указан впервые для малых искусственных водоемов, три таксона— Potamogeton biformis Hagstr., Potamogeton X biformoides Papch. и гибрид P. crispus L. X P. gramineus L. впервые отмечены для Самарской области на мелководьях Кутулукского водохранилища [3]. В зоне временного затопления Ветлянского и Черновского водохранилищ отмечен Potamogeton gramineus L. Для естественных водоемов и водотоков бассейна Средней Волги растительные сообщества, образованные рдестом злаковым ранее не указывались [4]. На водохранилищах с непостоянным гидрологическим режимом сезонного регулирования они получили широкое распространение, вероятно, что переменный уровень воды способствует развитию растений. Для рек и озер области этот вид является редким [5].
На Черновском водохранилище обширные монодоминантные заросли образует Phragmites altissimus (Benth.) Nabille. Следует отметить, что в 1989 году фитоце-нозы, образованные этим растением на водохранилище, не отмечались. Это растение начало активную экспансию в среднюю полосу европейской части России в начале 90-х годов. В Самарской области оно впервые найдено на Самарской Луке в 1997 г. [6].
Анализ экологического состава флоры водохранилищ показал, что изменения отмечены в составе всех экотипов растений (рис. 2). Наиболее стабильными являются группа гелофитов и гигрогелофитов, их состав изменился всего на 1-2 вида. Число видов других экологических групп растений изменилось на 4-7 видов. В настоящее время флора содержит 15% гидрофитов, по 8% гелофитов и гигрогелофитов, 27% гигрофитов и 42% гигромезофитов и мезофитов.
Возрастание числа видов во флоре конкретных водохранилищ произошло на 11-24 таксона (табл. 2). Наибольшее изменение произошло в составе "водного ядра" флоры: на Кутулукском водохранилище появилось 7 гидрофитов: Ceratophylum demersum L., Potamogeton crispus L., два вышеназванных гибридных вида и один гибрид рдестов, а также Lemna trisulca L. и Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. В 2005 году впервые на Черновском водохранилище был отмечен Potamogeton perfoliatus L., на Чубовском— Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., на Вет-лянском— Ceratophylum demersum L., Elodea canadensis Michx. и Myriophyllum verticillatum L.
На водохранилищах в связи с неустойчивым гидрологическим режимом хоро-
1988-91 2005
Годы изучения
S гидрофиты § гелофиты ■ гигрогелофиты И гигрофиты
□ гигромезофиты и мезофты
Рис. 2. Динамика флоры речных водохранилищ (1988 по 2005 гг.)
Таблица 2
Динамика флоры речных водохранилищ (1988 по 2005 гг.)
Экологические Кутулукское Ветлянское Черновское Чубовское Кондурчинское
типы растений 1991 2005 1987 2005 1989 2005 1991 2005 1990 2005
Гидрофиты 5 12 10 13 11 12 4 5 7 12
Гелофиты 7 10 8 10 8 9 8 9 5 8
Гигрогелофиты 10 12 5 6 8 9 8 9 11 12
Гигрофиты 18 19 12 22 17 20 19 23 20 30
Мезофиты 37 44 26 34 35 40 21 28 45 50
Всего видов 77 97 61 85 79 90 60 74 88 112
шо прослеживается зона временного затопления, где за последние годы появились такие гелофиты и гигрогелофиты, как C'atabrosa aquatica (L.) Beauv., Equisetum fluviatile L., Lythrum virgata L. Sparganium erectum L., Scirpus lacustris L., S. tabernaemontani C.C. Gmel., Alisma gramineum Lej., Oen^nthe aquatica (L.) Poir., Sagittaria sagittifolia L. и Rorippa amphibia (L.) Bess. Сокращение амплитуды колебания уровня воды привело к увеличению разнообразия гигрофитов с 37 до 44 видов и мезофитов с 65 до 69 видов, в том числе за счет появления таких видов, как Alopecurus aequalis Sobol, Calystegia sepium (L.) R. Br., Humulus lupulus L., Polygonum minor (Huds.) Opiz., Rumex stenophyllus Ledeb., Rorippa austriaca (Crantz.) Bess., Ambrosia trifida L., Bidens frondosa L., Xanthium strumarium L. и др. Последние три североамериканских адвентивных растения стали все чаще встречаться на обсыхающих мелководьях прудов и малых водохранилищ Самарской области [7].
Таким образом, изучение динамики видового состава наземно-водных экотонов водохранилищ, включающих мелководья глубиной до 2 м и переувлажненную береговую зону, показало, что в них продолжается формирование всех компонентов флористического комплекса: "водного ядра" (гидрофиты), прибрежно-водных (гелофиты и гигрогелофиты) и береговых видов (гигрофиты и мезофиты).
Доля береговых растений водохранилищ составляет от 55 до 71%. При этом следует отметить, что экотоны Кондурчинского водохранилища, расположенного в лесостепной зоне с гидротермическим коэффициентом 1,2, содержат 80 гиг-
ромезофитов и мезофитов, а на степном Ветлянском водохранилище такой же протяженности, где коэффициент увлажнения равен 0,6, их отмечено 56 видов. Здесь переходная зона от автоморфных к гидроморфным условиям обитания выражена слабее, а такие мезофиты, как Inula britannica L., Potentilla anserina L., Ranunculus repens L., Rumex confertus Wiilld., Xanthium strumarium L., а также виды ив (Salix), обычно обитающие в условиях достаточного увлажнения с высоким обилием, не получили широкого распространения. В условиях засушливой степи прилегающая к водоему флора почти до уреза воды сохраняет ксерофит-ный характер. Таким образом, экологический спектр флоры прибрежно-водных экотонов речных водохранилищ зависит от зонального фактора.
3. Динамика зарастания Кондурчинского водохранилища
Зарастание водоемов можно рассматривать как состояние растительного покрова на данном этапе и как процесс его формирования. Рассмотрим динамику флоры и растительности за последние 15 лет на примере Кондурчинского водохранилища. Гидроботанический мониторинг водоема, заполненного в 1981 году, позволил изучить процесс зарастания, обусловленный эволюцией экосистемы, связанной с развитием ее природных компонентов и изменением гидрологического режима.
Как видно на графиках колебания уровня воды (рис. 1), до 1991 года, в связи с активным водопотреблением для орошения, в вегетационный период происходил резкий спад уровня воды с отметки 112,5 до 109,5 см, то есть уровень воды с весны до осени изменялся в пределах 300 см. Это сдерживало развитие водных растений и способствовало формированию широкой зоны временного затопления, благоприятной для развития гигрофильного разнотравья. В последние годы в летний период амплитуда колебания уровня воды составила не более 100 см, что нашло отражение на составе флоры и растительности (рис. 3, табл. 3).
В 1990 году водную и прибрежно-водную флору водохранилища слагали 88 видов. В 1992 году было отмечено 95 макрофитов, включая водоросль Cara fragilis Desv. и водяной мох Fontinalis antipyretica Hedv. В настоящее время флора Кондурчинского водохранилища содержит 112 видов. В целом ее образуют обычные, широко распространенные растения водоемов. Из водных растений заслуживают внимания Myriophyllum verticillatum L. и Utricularia vulgaris L., редко встречающиеся в малых искусственных водоемах Самарской области и изредка — в прудах Среднего Поволжья.
За последние годы произошло увеличение видового состава растений во всех экологических группах. В первые годы исследований было отмечено только 7 гидрофитов— Ceratophyllum demersum L., Fontinalis antipyretica Hedw., Lemna minor L., Persicaria amphibia (L.) S.F.Grey, Potamogeton crispus L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L. В 1992 году среди вышеназванных были отмечены Potamogeton lucens L. и Lemna trisulca L. В последнее время в приплотинном районе акватории появились Myriophyllum verticillatum L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. и Utricularia vulgaris L. Ранее эти растения отмечались в русле Кондурчи, расположенном ниже плотины. Состав гелофитов изменился в первые годы наблюдений с 5 до 8 видов за счет появления таких растений, как Alisma gramineum Lej., Equisetum fluviatile L. и Scirpus lacustris L. За период с 1992 по 2005 гг. состав гелофитов и
гигрогелофитов остался почти неизменным. Увеличение гигрофитов произошло с 20 до 30 видов, ранее не отмечались Bidens cernua L., Alopecurus aequalis Sobol., Equsetum palustre L., Epilobium roseum Schreb., Lycopus exaltatus Fil., Myosoton aquaticum ( L.) Moench, Salix alba L., S. cinerea L., S. fragilis L. и Veronica anagallis-aquatica L. Среди мезофитов появились Melilotus dentatus Waldst. et Kit.) Pers., Rumex stenophyllus Ledeb. и Tussilago farfara L. По результатам мониторинга флоры в 2005 году, экологический спектр состоит из 12 гидрофитов (11%), 8 гелофитов (7%), 12 гигрогелофитов (11%), 30 гигрофитов (27%) и 50 (45%) гигроме-зофитов и мезофитов (рис. 3).
И гидрофиты В гелофиты Щ гигрогелофигы
□ гигрофиты
□ гигромезофигы и мезофиты
1990 1992 2005
годы исследовании
Рис. 3. Динамика флоры Кондурчинского водохранилища за период 1990-2005 гг.
Изучаемые водохранилища, созданные в долинах малых рек, существуют от 25 до 65 лет. В развитии природы малых искусственных водоемов одни авторы выделяют три стадии — молодость, зрелость, старость [8,9], другие 4 — становление, окончательное формирование, озеровидную и отмирание [10]. Изучение 12 разновозрастных овражных и речных водохранилищ лесостепного и степного Заволжья показало, что для них как природно-технических объектов характерна чрезвычайно высокая динамичность, когда изменение одного из факторов приводит к нарушению стабильности компонентов экосистемы. В связи с этим мы выделяем следующие стадии эволюции антропогенных водных экосистем — становления, динамического равновесия, отмирания или перерождения [11]. Каждая из них характеризуется направленными этапами зарастания или сукцессиями [12]. При изменении гидрометеорологических и гидрологических условий (снижение или повышение уровня воды в результате эксплуатации) процесс зарастания приобретает обратимый характер, в этом случае будут иметь место экотопические флуктуации [13]. Особенность зарастания водоемов с переменным уровнем прослеживается в периодическом обсыхании и обводнении мелководий. Здесь могут иметь место как
краткосрочные 1-2 летние изменения растительности — осцилляции, так и продолжительные, более 3 лет, дигрессионно-демутационные флуктуации, а также "мгновенные" переходы фитоценозов с одного сукцессионного ряда на другой и обратно [4]. Проявлением ненаправленной смены фитоценозов является замещение одних водных фитоценозов другими, которое может быть обратимым.
Пройдя этап становления всех компонентов экосистемы, Кондурчинское водохранилище в настоящее время проходит период формирования зональной при-брежно-водной растительности, характерный для начальной стадии динамического равновесия. При изучении его в 1990 году (спустя 9 лет после наполнения) мы указывали для его развития этап становления. Тогда, в приплотинном районе акватории отмечалось появление пионерных растительных группировок, а в озе-ровидном — развитие локальных растительных сообществ. В это время берега на большей протяженности носили эрозионный характер, где первыми появлялись анемохорные и гидрохорные растения рогоза узколистного, тростника обыкновенного, частухи подорожниковой и др. По мере заиления грунтов формировались рассеянно-пятнистые одноярусные фитоценозы воздушно-водных растений с низкой флористической насыщенностью и неустойчивым видовым составом. Отработка аккумулятивных берегов способствовала появлению бордюрных и пятнистых зарослей прибрежно-водных фитоценозов. Всего было отмечено 5 формаций (ситняга болотного, рогоза узколистного, тростника обыкновенного, осоки острой и горца земноводного).
Мониторинг растительности в 2005 году показал, что ее состав изменился, это нашло отражение в появлении 5 новых биоценозов (формация хвоща приречного, клубнекамыша морского, рдеста блестящего, рдеста гребенчатого, урути мутовчатой), выпадении старых (формация ситняга болотного), а также в изменении видового состава имеющихся ранее растительных сообществ (табл. 3).
Таблица 3
Растительность Кондурчинского водохранилища
Подтип растительности Группа формаций Формации Видовое богатство в разные годы
1992 2005
Прибрежная воздушно-водная рогоза узколистного 1-6 1-6
тростника обыкновенного 1-11 1-15
осоки острой 1-6 1-10
клубнекамыша морского - 1-6
хвоща приречного - 1-6
ситняга болотного 1-6 -
Водная прикрепленная ко дну, с плавающими листьями горца земноводного 1-2 1-3
прикрепленная ко дну, погруженная рдеста гребенчатого - 1-2
рдеста блестящего - 1-2
урути мутовчатой 1-6
Существующая адаптация растительных сообществ к различным условиям обводнения обеспечивает быструю сменяемость фитоценозов в различные годы в зависимости от характера колебаний уровня воды. Явления сменно-доминантно-сти [14] и замещения [4] характерны для растительности водоема, находящегося на стадии динамического равновесия. "Такие смены-замещения хорошо видны на
примере одновидовых или монодоминантных сообществ, в которых кроме основного вида в виде незначительной примеси присутствуют один или несколько других макрофитов. Подобное замещение может происходить постепенно, когда одно сообщество наступает на другое, вытесняя последнее. При этом в зоне контакта имеет место смешанное сообщество этих двух конкурирующих видов" [4. C. 182].
Такую смену мы наблюдали на ключевом участке Кондурчинского водохранилища в зоне временного затопления. В 1992 году, когда уровень воды в летний период понижался более чем на 200 см, водная растительность была представлена только формацией горца земноводного (асс. Persicaria amphibia purum, асс. Persicaria amphibia — heteroherbosum). В составе фитоценозов отмечался рдест гребенчатый, но во время резкого снижения уровня, он не выдерживал конкуренции с горцем земноводным и не мог выступать в качестве доминанты. Эдификатор же сообщества, толерантный к резкому колебанию уровня, образовывал наземную и водную экологические формы, формируя разные по структуре фитоценозы. Следует отметить, что только колебание уровня воды не может воздействовать на процесс развития фитоценозов. Определяющим является фактор времени, то есть продолжительность затопления. В 2000-е годы уменьшение амплитуды колебания в результате сокращения водопотребления способствовало замещению старых и развитию новых растительных сообществ (асс. Persicaria amphibia — Potamogeton pectinatus; асс. Potamogeton pectinatus purum). При обратном увеличении водопо-требления и возрастании амплитуды колебания уровня воды в вегетационный период рдест гребенчатый может опять утратить свою эдификаторную роль, то есть наступит обратная смена. Изменение водного режима обусловило развитие водных фитоценозов рдеста блестящего и урути мутовчатой.
Это характерно и для сообществ воздушно-водной растительности. Так, в 1992 году в зоне временного затопления отмечалась формация ситняга болотного, которая располагалась на верхней границе экотона "вода-суша", в виде пояса шириной до 3 м (асс. Eleocharis palustris purum, Eleocharis palustris heteroherbosum). В последние годы маркером верхней границы выступает формация клубнекамы-ша морского (асс. Bolboschoenus maritimus heteroherbosum), а ситняг болотный ценозообразующую роль утратил. Это одно из проявлений разногодичной изменчивости фитоценозов. Для растительности прибрежно-водных экотонов характерно присутствие гигрофитов и мезофитов. Виды различных экологических групп, входя в состав растительных сообществ, могут обеспечить их устойчивость при различных условиях обводнения. Приведенные выше примеры, по сути, являются "механизмом обратной связи, разнообразные сочетания регуляторов которого обеспечивают гомеостатичность и жизнеспособность экологической системы, которая может не только сопротивляться внешним нагрузкам, но и восстанавливаться, "самособираться" из наличных элементов после разрушения структуры, когда внешняя нагрузка снята" [15. C. 40].
Изучение динамики растительного покрова Кондурчинского водохранилища с 1990 по 2005 год показало, что в настоящее время водоем как экосистема продолжает находиться на начальных стадиях развития. Известно, что "в сообществах на ранних стадиях их эволюции при движении к равновесному состоянию наблюдается увеличение разнообразия" [16. C. 13]. Период смены этапов развития водоема от становления к динамическому равновесию сопровождается возрастанием видового и ценотического разнообразия экосистемы. На переходном этапе "конкуренция видов еще слаба, конкурентные давления малы, и сообщество вполне может рассматриваться как система со слабыми взаимодействиями" [16. C. 14].
Дальнейшее сохранение равновесия экосистемы будет обеспечиваться механизмом супердоминантности и буферности экотонной зоны водохранилища. При относительно низком видовом разнообразии искусственных водоемов, по сравнению с естественными, в обеспечении функции динамического равновесия экосистемы основную роль играют экологически пластичные виды растений. Так, стрелолист обыкновенный, жерушник земноводный, горец земноводный и уруть мутовчатая, благодаря популяционному полиморфизму при обеднении видового состава способны занимать экологические ниши обсыхающих мелководий. Образуя разные экологические формы, они играют и разнообразную ценотическую роль. "Этим достигается перекрытие каркаса экологического пространства и обеспечивается устойчивость экосистемы даже при малом видовом разнообразии. В таких случаях видовое разнообразие по существу заменяется внутривидовым, то есть, в конечном счете, устойчивость базируется все же на разнообразии" [17. C. 505].
Анализ причины динамики растительного покрова позволяет сделать вывод о том, что уменьшение амплитуды колебаний уровня воды водохранилища способствует повышению а- и ß-разнообразия экосистемы. Динамические тенденции флоры и растительности экотонов Кондурчинского водохранилища подтверждают известную экологическую закономерность: "показатели разнообразия обычно возрастают в периоды смены этапов, когда одновременно функционируют старый, сменяющийся, и новый, возникающий, наборы видов, а также на границах сообществ при их пространственной смене" [17. C. 504]. Макрофиты экотонов выступают индикаторами изменений гидрологического режима водоемов. "Именно прибрежная полоса с ее возможностью длительного развития оказывает экогенетиче-ское влияние на дифференциацию жизненных форм и разнообразие биоценозов" [18. C. 14]. Регулярное и нерегулярное колебание уровня воды оказывает большое влияние на гидрологические, гидропочвенные и другие экологические условия эко-тонов. Здесь наблюдается ежегодное установление равновесия между открытой и закрытой экосистемами: в периоды повышения уровня воды происходит заливание наземных экосистем и ограничение прорастания их семязачатков; в периоды понижения уровня воды происходит обнажение находящихся под водой пространств и появляется возможность прорастания первого набора семязачатков. Чем регулярнее ритм колебания уровня воды, тем экологически более уравновешенной и приспособленной является совокупность видов экосистемы, и наоборот.
4. Характеристика прибрежно-водных экотонов
Колебание уровня воды является определяющим фактором, оказывающим существенное влияние как на формирование экотонов переувлажненных экосистем, так и на изменчивость водных макрофитов и их сообществ. В связи с этим мониторинг прибрежно-водных экотонов водохранилища имеет большое значение в прогнозировании дальнейшего развития природы искусственных экосистем. Согласно типологии переувлажненных земель, или ветландов, В.Г. Папченкова [19, 20] в результате изучения переходной зоны Кондурчинского водохранилища выделено 5 типов экотонов: обсохшие отмели, прибрежные мелководья у открытых берегов, заболоченные открытые берега, .заболоченные берега заливов, закустаренные берега (рис. 4).
Следует отметить, что не все перечисленные экотоны являются истинными или полными, а только те из них, которые соответствуют критериям выделения прибрежно-водных экотонов [21]. В полных экотонах, в отличие от других типов
I-1 Условные обозначения:
— закустаренные берега; р-1-1-1-]—прибрежные мелководья у открытых берегов; !1111111 ] - заболоченные открытые берега; - заболоченные берега заливов;
- незарастающие обсохшие отмели;р:::::: |-зарастающие обсохшие отмели
Рис. 4. Схема экотонов Кондурчинского водохранилища
маргинальных структур, возрастает роль совместно действующих факторов наземной и водной среды. Поэтому не каждую зону перекрывания биоценозов можно считать истинным экотоном в современном понимании этого термина [22-24].
Коренные берега долины реки Кондурчи находятся в различных орографических условиях и отличаются по геологическому возрасту. Левый берег сложен красноцветными породами перми, а правый неогеновыми отложениями [25]. Асимметричность берегов, разновозрастность слагающих их пород и примыкание затопленного русла к левобережью отражаются на характере зарастания приурезовых районов акватории. Большая протяженность береговой линии, орографические и гидродинамические факторы обусловили различное сочетание экотонов в верховье, озеровидном и приплотинном районах акватории. Расчлененность рельефа правого берега с крутыми склонами способствует развитию здесь эрозионных процессов. Разрушение почвогрунтов в результате волнобоя и водной эрозии сдерживает формирование прибрежно-водной растительности. Поэтому в приплотинном районе правобережья экотон обсохших отмелей образует два подтипа: незарастающие берега (рис. 5) и зарастающие берега (рис. 6).
Первые имеют протяженность до 1,5 км и распространены вдоль высоких, подверженных боковой эрозии и абразии обрывистых берегов высотой более 100 см. На зарастающих берегах обсохших отмелей встречаются временные группировки однолетних мезофитов, среди которых преобладают представители маревых и сложноцветных (Chenopodium glaucum L., Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz, Xanthium strumarium L. и др.). В виду активных эрозионных процессов семязачатки многолетних прибрежных видов растений здесь не развиваются. Наши наблюдения показали, что проведенное при создании водохранилища берегоукрепление оказалось неэффективным. Защитные насаждения из караганы древовидной, шиповника, сирени и жестера вдоль крутых обрывистых склонов в ряде мест оказались под берегом.
Для верховий и озеровидного района акватории водохранилища с небольшой
глубиной воды характерен экотон закустаренных берегов, где отмечается чередование воздушно-водной растительности с кустарниковыми ивняками или только древесно-кустарниковая растительность (рис. 7).
Для верхних районов акватории также характерен экотон заболоченных открытых берегов (рис. 8), в котором участвуют 5 биоценозов. Их эдификатора-ми являются гелофиты — тростник обыкновенный, осока острая, рогоз узколистный, клубнекамыш морской и хвощ приречный. Ширина сообществ вдоль берега изменяется от 1,5 до 30 м. Индикаторами верхней границы данного экото-на служат клубнекамыш морской и осока острая (acc. Bolboschoenus maritimus — heteroherbosum; acc. Carex acuta heteroherbosum). На нижней границе поперечного профиля экотона формация осоки острой сменяется фитоценозами хвоща приречного, рогоза узколистного или тростника обыкновенного, менее разнообразными в видовом отношении, чаще монодоминатными (acc. Equisetum fluviatile purum; асс. Phragmites australis purum; acc. Typha angustifolia purum).
В озеровидном районе Кондурчинского водохранилища наибольшее распространение получил экотон прибрежных .мелководий у открытых берегов (рис. 9).
Он, как правило, начинается узким поясом гигрофитов и гигрогелофитов (асс. Agrostis stolonifera + Bidens tripartita + Lycopys europeus), который сменяет фитоценоз полевицы побегообразующей (асс. Agrostis stolonifera - heteroherbosum). В составе сообщества отмечено 19 видов, оно имеет вид пояса шириной не более 2,5 м. Маркерами или индикаторами верхней границы экотона является полевица побего-образующая, приспособленная к условиям периодического затопления, а также выдерживающие избыточное увлажнение пырей ползучий, подорожник промежуточный, лапчатка гусиная и девясил британский. Перечисленные выше виды являются специфичными для данного экотона. В то же время в его составе встречаются клевер ползучий, пырей ползучий, лютик ползучий и другие виды, характерные для соседних вышерасположенных фитоценозов. Чаще всего это пояс пырейно-раз-нотравного сообщества шириной до 30 м (acc. Elytrigia repens — heteroherbosum). Ниже ценозов полевицы побегообразующей на глубине от 30 до 250 см в различных сочетаниях отмечается пояс гелофитов (асс. Typha angustifolia purum), гидрофитов с плавающими листьями (асс. Persicaria amphibia - heteroherbosum; асс. Persicaria amphibia purum) или погруженных гидрофитов (асс. Potamogeton pectinatus purum; асс. Myriophyllum verticillatum + Lemna trisulca).
Экотон заболоченных берегов заливов распространен на левобережье Кондур-чинского водохранилища с плавным рельефом и наиболее изрезанной береговой линией (рис. 10). Именно здесь расположено затопленное при создании водохранилища речное русло. Экотон образуют монодоминантные сообщества гелофитов (асс. Phragmites australis purum, acc. Typha angustifolia purum), а также двухъярусные биоценозы (асс. Phragmites australis — Persicaria amphibia, ass. Typha angustifolia — Persicaria amphibia).
Заключение
Особенностью растительного покрова экотонов речных водохранилищ с неустойчивым гидрологическим режимом сезонного регулирования является гелофитно-земноводный характер. На нижней границе экотонов, наряду с сообществами гелофитов, заметную фитоценотическую роль выполняют эврибионтные экологически пластичные водные виды растений, жизнеспособные в условиях ежегодного и сезонного изменения уровня воды. Образуя наземные экологические
Рис. T. Экотон закустаренных берегов
„ _ „ ^ ^ Рис. 9. Прибрежные мелководья у откры-
Рис. 8. Заболоченные открытые берега ^
тых берегов
формы, толерантные к резким колебаниям уровня, они поддерживают динамическое равновесие водоема и выступают индикаторами изменений гидрологического режима. Следовательно, земноводные макрофиты обеспечивают выносливость и стабильность экосистемы, способность противостоять изменениям внешних условий и возвращаться в эти условия после возмущения. Поэтому водохранилища, находящиеся на стадии динамического равновесия, обладают экологической устойчивостью, поскольку исторически адаптированный к значительным сезонным и разногодичным колебаниям условий внешней среды растительный компонент отвечает на изменение среды не деградацией и вымиранием, а повышением ?- и ?- разнообразия. Последние проявляются в увеличении богатства видов растений водоемов и слагающих их сообществ, включая появление адаптивных форм к разнообразным местообитаниям, возникающим в ходе эволюции экосистем на переходном этапе их развития. Несмотря на то что водохранилища, созданные в долинах рек, являются интразональными экосистемами, зональные факторы влияют на комплекс береговых видов и структуру экотонов. Сравнительный анализ зарастания разновозрастных (25-65 лет) искусственных водоемов позволяет сделать вывод о том, что определяющим фактором в развитии их природы является не срок создания, а характер гидрологического режима.
Автор выражает большую благодарность зав. лабораторией высшей водной растительности Института биологии внутренних вод РАН, д.б.н., проф. В.Г. Папченкову за консультации и помощь в определении гибридных таксонов, а также д.б.н. С.В. Саксонову за предоставленную возможность полевых исследований Кондурчинского водохранилища во время экспедиции Института экологии Волжского бассейна РАН в июле 2005 года.
Литература
[1] Holland M.M. SCOPE/MAB Technical consultation on landscape boundaries: report of a SCOPE/MAB workshop on ecotones / M.M.Holland // Biology International, Special Issue. - 1988. No. 17. - P. 47-106.
[2] Die Castri, T.(eds.) A new looks at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries / T.Die Castri, A.J.Hansen, M.M.Holland // Biology International, YUBS Special Issue. - No. 17. - 1988.
[3] Новые и редкие виды во флоре малых искусственных водоемов Самарской области / В.В. Соловьева [и др.] // Вестник. Исследования в области естественных наук и образования: сборник научных трудов. - Самара: Изд-во СГПУ, 2006. Вып. 5. - С. 166-173.
[4] Папченков, В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: монография / В.Г. Папченков. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. -200 с.
[5] Зеленая Книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества. - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2006. - 201 с.
[6] Саксонов, С.В. Ресурсы флоры Самарской Луки / С.В. Саксонов. - Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. - 416 с.
[7] Соловьева В.В. Комплексный анализ флоры антропогенных аквальных экосистем Самарской области / В.В.Соловьева // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск "Актуальные проблемы экологии". - 2005. -Вып. 4. - С. 276-286.
8] Дроздов, К.А. Пруды / К.А.Дроздов // Междуречные ландшафты Среднерусской лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - С. 62-71.
9] Мильков, Ф.Н. Рукотворные ландшафты. Рассказ об антропогенных комплексах / Ф.Н. Мильков. - М.: Мысль, 1978. - 86 с.
10] Широков, В.М., Лопух П.С. Развитие природы малых водохранилищ /
B.М. Широков, П.С. Лопух // География и проблемы регионального развития Белоруссии. - Минск: Изд-во БГУ, 1985. - С. 105-111.
11] Соловьева, В.В. Закономерности формирования растительного покрова малых искусственных водоемов Самарской области под влиянием природных и антропогенных факторов: автореф. дис. . . канд. биол. наук. / В.В. Соловьева. -Самара, 1995. - 19 с.
12] Сукачев, В.Н. Идея развития в фитоценологии / Сукачев В.Н. // Сов. ботаника. - 1942. - Вып. 1-3. - С. 5-17.
13] Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. - М.: Изд-во МГУ, 1978. -384 с.
14] Миркин, Б.М. Особенности классификации лугов, степей и низинных травяных болот / Б.М. Миркин // Растительность пойм Башкирии: Ученые записки Башкирского ун-та. - 1968. - Вып. 32. - Серия биологическая. - №4. -
C. 767-778.
15] Жирмунский, А.В. Критические уровни в развитии природных систем /
A.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин. - Л.: Наука, 1990. - 223 с.
16] Свирижев, Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирижев, О.Д. Логофет. - М.: Наука, 1978. - 352 с.
17] Чернов, Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111. - Вып. 4. -С. 499-507.
18] Макрофиты — индикаторы изменений природной среды. - Киев: Наук. думка, 1993. - 432 с.
19] Папченков, В.Г. О переувлажненных землях и их классификации на примере Среднего Поволжья / В.Г. Папченков // Экология, 1999. - №2. - С. 126-129.
20] Papchencov, V.G. On Wetlands and Their Classification: An Example from the Middle Volga Region / V.G. Papchencov // МАИК "Наука/ Interperiodica", 1999. - P. 108-111.
21] Ермохин, М.В. Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша: автореф. ... канд. биол. наук. / М.В. Ермохин. - Самара, 2000. - 18 с.
22] Залетаев, В.С. Структурная организация экотонов в контексте управления /
B.С. Залетаев // Экотоны в биосфере. - М.: Изд-во РАСХН, 1997. - С. 11-29.
23] Залетаев, В.С. Мировая сеть водно-наземных экотонов и ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях / В.С. Залетаев // Экотоны в биосфере. -М.: Изд-во РАСХН, 1997. - С. 77-90.
24] Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила и гипотезы) / Н.Ф.Реймерс. - М.: Журнал "Россия Молодая", 1994. - 367 с.
25] Мильков, Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание / Ф.Н. Мильков. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 263 с.
Поступила в редакцию 22/V/2006; в окончательном варианте — 22/V/2006.
