CC BY
2
ISSN pr. 2412-608Х, ISSN on. 2412-6098 Масличные культуры. Вып. 3 (199). 2024
Научная статья
УДК 633.854.78:631.52
DOI: 10.25230/2412-608Х-2024-3-199-73-83
Гетерозис в селекции подсолнечника и его перспективы (обзор)
Вячеслав Викторович Волгин Елена Николаевна Рыженко
ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК
350038, Россия, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 254-27-91
Аннотация. Гетерозис - проявление повышенной мощности гибридов, как правило, наблюдающейся в первом поколении. Применительно к гибридам подсолнечника, как и многим другим перекрёстноопыляющимся сельскохозяйственным культурам, гетерозисное состояние достигается за счёт скрещивания материнских цитоплазматиче-ски мужско-стерильных линий с восстановителями фертильности пыльцы. Приводятся многочисленные данные по изучению явлений гетерозиса у этой культуры. Показаны взаимосвязи хозяйственно полезных признаков у родительских линий и их гибридов. Одним из наиболее перспективных методов создания высокопродуктивных гибридов подсолнечника является секве-нирование генома.
Ключевые слова: подсолнечник, линии, гибриды, гетерозис, доминирование, сверхдоминирование, аддитивное взаимодействие генов, эпистаз, цитоплазматическая мужская стерильность, восстановители фертильности пыльцы
Для цитирования: Волгин В.В., Рыженко Е.Н. Гетерозис в селекции подсолнечника и его перспективы (обзор) // Масличные культуры. 2024. Вып. 3 (199). С. 73-83.
UDC 633.853.483:631.52
Heterosis in sunflower breeding and its perspectives (review)
Volgin V.V., expert of 1st category, doctor of agriculture Ryzhenko E.N., researcher
V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops
17 Filatova str., Krasnodar 350038, Russia Tel.: (861) 254-27-91 [email protected]
Abstract. Heterosis is a manifestation of increased hybrid vigor, usually observed in the first generation. In sunflower hybrids, as well as in many other cross-pollinated agricultural crops, heterosis is achieved by crossing maternal cytoplasmic malesterile lines with pollen fertility restorers. Numerous data on the study of heterosis phenomena in this crop are given. Interrelations of economically useful traits in parental lines and their hybrids are shown. Genome sequencing is one of the most promising methods of developing highly productive sunflower hybrids.
Key words: sunflower, lines, hybrids, heterosis, dominance, overdominace, additive interaction of gens, epistasis, cytoplasmic male sterility, pollen fertility restorer
Подсолнечник (Helianthus annuus L.) является третьим по значимости источником растительного масла в мире, обладает низкими или умеренными требованиями к условиям выращивания, высоким качеством масла, содержанием белка и пригодностью к использованию всех частей растения. Масло считается высококачественным из-за высокой концентрации полиненасыщенных жирных кислот. Семена подсолнечника широко используются в хлебопечении и кондитерской промышленности. Их добавляют в тесто для повышения пищевой ценности готовых изделий. Кроме того, продукты переработки - шрот и жмых, получаемые после отжима масла, также находят широкое применение. Шрот и жмых содержат до 50 % сырого протеина, поэтому используются для производства высокобелковых добавок в хлебобулочные изделия, а также мучных кондитерских изделий.
На первых этапах селекции этой культуры создавались и использовались в производстве только сорта-популяции, а после открытия у подсолнечника форм с цитоплазматической мужской стерильностью и восстановителей фертильности
пыльцы процесс в большей степени был направлен на создание высокогетерозис-ных гибридов.
Гетерозис - явление увеличения мощности и жизнеспособности, повышение продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами [1; 2; 3; 4; 5; 6; 7].
В результате расщепления по генам во втором и последующих поколениях эффект гетерозиса постепенно затухает [8; 9].
Что касается подсолнечника, то наиболее простым методом получения гибридных семян является скрещивание между сортами. В начале прошлого века такие исследования проводились в нашей стране [10; 11; 12]. Учитывая то, что межсортовые гибриды не давали существенного повышения урожайности, исследования в этом направлении практически не имели успеха.
В дальнейшем начались исследования по созданию константных инбредных линий для получения на основе их скрещивания межлинейных гибридов подсолнечника. Начало этим исследованиям положила Е.М. Плачек [10; 11]. В последующем аналогичные исследования стали проводить В.К. Морозов [13], В.С. Пустовойт [12], С.Н. Щербак [14] и И.Г. Ягодкин [15]. В отдельных комбинациях повышалась урожайность семян, однако у этих материалов не достигалась 100%-ная ги-бридность из-за самоопыления части цветков, что приводило к невысокой продуктивности.
Для решения этой проблемы в практике селекции стали привлекать цитоплаз-матически мужско-стерильные формы подсолнечника (ЦМС). Впервые такую стабильную стерильную форму получил Р. Ьес1егод [16] в процессе межвидовой гибридизации вида Н. реИо1ап$ Ь. с культурным подсолнечником. Практически одновременно с этим М.Ь. Ктшап [17] обнаружил доминантный ген восстановления фертильности пыльцы у линии Т66006, что, в свою очередь, создало все
необходимые условия для производства семян гибридного подсолнечника.
Некоторыми авторами было выявлено, что у гибридов подсолнечника гетерозис проявлялся по ряду признаков: урожайности семян, высоте растений, диаметру корзинки, площади листовой поверхности, и повысилась устойчивость к ложной мучнистой росе, заразихе и ржавчине [14; 18; 19; 20; 21; 22].
Первые гибриды подсолнечника были получены В.С. Пустовойтом в 20-е годы прошлого века и несколько позже В.К. Морозовым [23], которые по урожайности семян превышали лучшие сорта на 21-41 %.
В исследованиях Вольфа В.Г., Думаче-вой Л.П. [24] более половины полученных гибридов превысило лучшего родителя, но по сравнению со стандартом таких оказалось мало - всего 10-20 %.
В дальнейшем Л.П. Думачева [25] выявила, что повышение продуктивности гибридов происходит в основном за счёт увеличения массы 1000 семян и их количества в корзинке. В её опытах максимальное проявление гетерозиса наблюдалось по урожайности семян, сбору масла и высоте растений.
1 Кев1е1оо1;, М. Со11аЬеШ е! а1. [26] отмечали: «Высокоурожайные гибриды, в отличие от низкоурожайных, имели длинные и широкие семядоли, длинные первые листья, крупные листья, большую высоту растений, более крупные корзинки, большую сухую массу листьев, стеблей, корзинок, большее число семян в корзинках и более высокую массу семян, были устойчивы к ржавчине».
В исследованиях В.Т. Зажарского, А.П. Михайловой и Т.Т. Егоровой [27] было выявлено, что, как правило, репродуктивное сверхдоминирование проявляется за счет признака массы 1000 семян (47,1 %), количества семян в корзинке (30,6 %) и комплекса других признаков (20,3 %).
В исследованиях N. Н^ш et а1. [28] наблюдалось высокое проявление эффекта гетерозиса у гибридов подсолнечника по признакам урожайности семян, их числу в корзинке и массе 1000 семян по сравнению со средними значениями родителей и с лучшим родителем.
A.Д. Бочковой и В.Д. Савченко [29] отмечали повышение устойчивости к фо-мопсису и увеличение высоты растений у гибридов подсолнечника по сравнению с родительскими линиями; что касается масличности семян, то в большинстве случаев этот признак соответствовал высокомасличному родителю, хотя иногда наблюдалось промежуточное наследование или сверхдоминирование.
В исследованиях некоторых авторов выявлен характер наследования признака массы 1000 семян. Так, у гибридов крупноплодного подсолнечника наблюдалось доминирование лучшего родителя или гетерозис [30]. Другим учёным установлено проявление гетерозиса по признаку масличности семян [31]. Причиной этого явления может быть гетерозис по числу листьев и их размеру [32], что в свою очередь вызывает интенсификацию процесса фотосинтеза и синтеза углеводов, которые являются источником вырабатывания растениями подсолнечника масла.
B.В. Бурлов [33] отмечал: «Эффективность использования метода межлинейной гибридизации в селекции на гетерозис по таким основным компонентам продуктивности, как высокая мас-личность семян и/или ядра семян, крупносемянность, а также значительная облиственность и высокорослость, предопределены проявлением по этим признакам эффектов гетерозиса либо доминирования».
В процессе создания низкорослых гибридов подсолнечника на Ростовской опытной станции ВНИИМК было изучено наследование элементов структуры урожайности, по которым в основном наблюдался гетерозис [34]. Было отмече-
но, что повышение урожайности семян происходило чаще всего в связи со снижением количества пустых семян и увеличением их размеров. Признак длительности периода от всходов до цветения наследовался по раннеспелому компоненту или промежуточно с доминированием более скороспелого родителя. Превышение длительности вегетационного периода по сравнению с более поздним родителем отмечалось очень редко (1,85,6 % комбинаций). Было выявлено, что с целью создания высокомасличных гибридов следует подбирать компоненты с высокими показателями этого признака или использовать восстановители фертильно-сти пыльцы с высокой комбинационной способностью. Проявление гетерозиса по высоте растений, диаметру корзинки и массе 1000 семян отмечали крайне редко. Также установили, что тонколузжистые гибриды можно получать, используя лучших по этому признаку родителей.
Высота растений в исследованиях R. Marincovic R. [35] наследовалась по схеме сверхдоминирования. Соотношение общей комбинационной способности (ОКС) к специфической комбинационной способности (СКС) составляло 0,013, что свидетельствует о преобладании неаддитивных генных эффектов в наследовании этого признака. Что касается признака числа листьев на растении, то в основном наблюдалось частичное доминирование (75,0 % случаев), промежуточное (у 16,7 % гибридов) и сверхдоминирование (у 8,3 % изученных комбинаций).
М.Т. СЬегеБ е! а1. [36] и А.В. Усатовым с соавторами [37] установлено положительное влияние на урожайность гибридов подсолнечника генетической отдалённости родительских компонентов.
Результаты изучения явления гетерозиса у межлинейных гибридов подсолнечника позволили В.В. Волгину, А.Д. Обыдало [38] выявить в подавляющем большинстве комбинаций истинный гетерозис по признакам урожайности и сбору масла,
по масличности гетерозис проявлялся у 45-50 % комбинаций. Наиболее важный показатель для практической селекции -конкурсный гетерозис - проявлялся значительно реже: по урожайности - у 15-30 %, по масличности - у 0-45 % и по сбору масла - у 20-30 % комбинаций.
Несколько позже В.В. Волгин и Б.Н. Бочкарев [39] отмечали: «Положительный гетерозис наблюдался у всех гибридов по таким признакам, как высота растений, наклон и диаметр корзинки, урожайность семян и сбор масла. По другим изученным показателям отмечалось проявление гетерозиса от отрицательного по толщине семян до положительного по толщине корзинки, длине, ширине и толщине семян, количеству семян в корзинке, массе 1000 семян и их масличности. Выявлено, что у всех изученных гибридов подсолнечника наблюдался достоверно высокий истинный гетерозис по сравнению с контролем (районированный гибрид) по урожайности и сбору масла, по масличности семян - в 76,9 % случаев. По показателям конкурсного гетерозиса превышение гибридов над контролем отмечалось в 61,5 % случаев по признаку урожайности семян, в 46,2 % по масличности семян и в 30,8 % случаев по сбору масла».
Для селекции высокопродуктивных гибридов важное значение имеют теоретические предпосылки в объяснении такого явления, как гетерозис [40]. И действительно, для качественного прогнозирования этого явления следует обладать сведениями о генетике скрещиваемых компонентов будущих гибридов. Одним из таких направлений является процесс установления коррелятивных связей между родительскими линиями и их гибридами [41].
В исследованиях '.Н. 8Ьш1ег [42] была выявлена достоверная положительная корреляция у популяций и линий, созданных на их основе, между высотой растений, масличностью и урожаем.
А.И. Гундаев [43] также отмечал: «Высокая положительная корреляция наблюдалась между самоопыленными линиями и их гибридами по таким признакам, как натура (r = +0,85), масса 1000 семян (r = +0,79), урожайность (r = +0,73), сбор масла (r = +0,71) и высота растений (r = +0,51). Невысокая корреляция между лузжистостью семян и другими признаками означает, что выбраковка линий по этому показателю должна проводиться с большой осторожностью. Наконец, наследование такого важного признака, как масличность семян, может быть определено только в результате анализирующих скрещиваний».
В исследованиях J.F. Miller J.F. et al. [44] была установлена достоверная положительная корреляционная зависимость между показателями масличности и урожайности семян, однако между урожайностью родительских линий и их гибридного потомства связь была несущественной. Аналогичные высокие положительные корреляционные связи между гибридами и их родительскими линиями обнаружили Л.К. Воскобойник и И.В. Марин [45].
Ф.К. Виличку, А.В. Анащенко и Н.С. Ростова [46] писали: «Самая сильная взаимосвязь между родительскими формами и их гибридами обнаружена по признаку процентного содержания ядра в семени (r = +0,73), несколько ниже - по масличности (r = +0,46). Не установлено достоверных зависимостей между сублиниями и гибридами F1 по продолжительности вегетационного периода, диаметру корзинки и массе 1000 семян. Авторы пришли к выводу, что для оценки СКС линий по отмеченным признакам необходимо их тестирование с последующим изучением гибридов в течение двух лет».
Достоверные и стабильные по годам корреляции между родительскими линиями и их гибридами установил М.В. Бятец [47] по признакам масличности семян, продолжительности периода всходы -
цветение и числа листьев на растении. Наряду с этим, автором выявлена достоверная положительная корреляционная связь по признаку продолжительности вегетационного периода у материнских линий и трёхлинейных гибридов подсолнечника.
По данным Марина И.В. [48], признак массы 1000 семян у межлинейных гибридов подсолнечника наследуется промежуточно, с незначительным доминированием материнского родителя, а признак количества цветков в корзинке - в большей степени по отцовской линии. По результатам его исследований наиболее продуктивными оказались гибриды между малоцветковыми крупносемянными материнскими и многоцветковыми мелко-семянными отцовскими линиями.
Достоверные положительные корреляции между гибридами и их родительскими линиями наблюдались в исследованиях Б. Бсогю [49] по признакам урожайности и масличности семян, высоте растений, лузжистости, площади листовой поверхности и числу листьев.
Посредством регрессионного анализа было определено, что половина всех изменений масличности семян гибридов определяется уровнем этого признака у родительских линий [44].
Существенные положительные корреляции между гибридами и их родителями отмечались по признакам высоты растений и продолжительности периода всходы - цветение, диаметра корзинки и высоты растений, урожайности семян и диаметра корзинки [50].
Большие различия между родительскими линиями и их гибридами были отмечены по признакам масличности, урожайности и сбора масла, по числу листьев на растении, площади листовой поверхности и длине черешка [51].
I. Joksimovic [52] в своих исследованиях выявил положительную корреляционную связь между гибридами подсолнечника и их родительскими линиями по призна-
кам высоты растений, площади листовой поверхности на растении, содержанию сухого вещества в листьях, завязываемо-сти семян, количеству сухого вещества в стеблях, листьях и вегетативной части растений. В.В. Кириченко [40] отмечал: «Наиболее часто отрицательная корреляция между генетическими оценками линий и гибридов подсолнечника проявляется по признаку длительности вегетационного периода».
В.В. Волгиным и А.Д. Обыдало [53] определены существенно высокие корреляционные взаимосвязи между простыми гибридами и их родителями по признакам урожайности, масличности, сбору масла и массы 1000 семян с растения. У трёхлинейных гибридов и их отцовских линий достоверно высокие корреляции наблюдались по признакам продолжительности периода всходы - цветение, высоты растений, наклона корзинки и количеству семян в корзинке. Селекционеры, которые создают ветвистые линии-восстановители фертильности пыльцы подсолнечника, должны принимать во внимание факты, открытые E. Andrei, C.D. Jitareanu [54], которые включают значительную корреляцию между числом рядов трубчатых цветков в корзинке и общим числом трубчатых цветков (r = +0,71) и числом выполненных семян (r = +0,67). Также были установлены достоверные корреляции между урожаем и массой 1000 семян с количеством пыльцы (r = +0,50 и r = +0,39 соответственно). Таким образом, эти признаки могут использоваться в процессе создания линий-восстановителей фертильности пыльцы.
Рядом ученых были получены дополнительные данные по гетерозису хозяйственно полезных признаков у подсолнечника. Например, Ана Капатана [55] установил, что митотическая активность интенсивнее у гетерозиготных генотипов по сравнению c гомозиготными линиями. Выявлены связи между признаками продуктивности этой культуры и их ассоциа-
ция с эффектом гетерозиса. Определение качественных и количественных особенностей суммарных и фракционных белков позволили выявить генетический полиморфизм у гомо- и гетерозиготных генотипов подсолнечника и получить новые факты и доказательства в поддержку существующих гипотез и теорий гетерозиса, а именно доминантного и кодоминантного наследования молекулярных компонентов белков и ДНК. Уровень полиморфизма коррелирует с проявлением разных агрономических показателей.
В опытах Н.В. Примеровой с соавторами [56] у гибрида Fi подсолнечника с участием мутантной линии Virescent выявлена значительная депрессия по признаку количества семян в корзинке. По признакам массы 1000 семян и маслично-сти у гибридов с использованием соответствующих мутантов Viridis и Virescent обнаружен значительный гетерозисный эффект.
В работе А.В. Усатова и других [57] «десять элитных инбредных линий (3 Rf-линий и 7 ЦМС-линий) и их гибриды были исследованы по высоте, урожайности растений, массе 1000 семян, масличности и лузжистости семянок. Полевые испытания проводили шесть сезонов. Генетические расстояния между родительскими линиями подсолнечника варьировали от 0,45 до 0,74. Обнаружена достоверная положительная корреляция эффекта гетерозиса по урожаю семян (r = 0,79, p < 0,05) в зависимости от генетических дистанций между родительскими линиями».
А.В. Усатов с соавторами [58] также выявили, что «при скрещивании ряда внеядерных хлорофильных мутантов с растениями дикорастущей формы подсолнечника, независимо от мутантного пластома и соответственно содержания хлорофилла a + b, у гибридов Fi наблюдается эффект гетерозиса по признакам, характеризующим габитус растения, таким как высота растений и размер листовой
пластинки. По признаку скорость роста были получены неоднозначные результаты: от 86 % превышения у гибрида с участием мутанта en:chlorina-7 до полного отсутствия гетерозиса у гибрида с участием родительской линии формы en:chlorina-6. Эти результаты свидетельствуют о высоком вкладе пластидных генов в контроль признака. По признакам диаметр корзинки и масса 1000 семян за исключением мутанта en:chlorina-3, который имел наименьшие показатели, все гибридные комбинации оказались сходными с мутантными формами и значительно (р < 0,05) превосходили по этим показателям дикорастущий подсолнечник. Следовательно, в формировании этих признаков наряду с ядерными генами принимает участие и пластом. По признаку масличности семян эффект гетерозиса у всех изученных гибридов не выявлен».
Викрант Таяги и другие [59] оценивали гетерозис гибридов подсолнечника в процентах по сравнению с лучшим родителем, со средним родителей и с контролем (PSH-996). Наблюдался положительный гетерозис по сравнению с лучшим родителем по урожайности, масличности и содержанию олеиновой кислоты независимо от окружающей среды (богар и орошение). В этом исследовании сравнили гетерозисный эффект различных цито-плазматических комбинаций у
подсолнечника при водном стрессе, а также при нормальных условиях.
Наиболее перспективным направлением создания линий подсолнечника с высоким проявлением продуктивности семян в их гибридном состоянии является секвенирование генома. Применение технологий маркирования однонуклеотидно-го полиморфизма (SNP) в качестве инструмента в программах селекции подсолнечника открывает огромный потенциал для улучшения генетики подсолнечника и способствует более быстрому выводу перспективных гибри-
дов на рынок [60]. Однако этот процесс вызывает многие затруднения, в особенности при маркировании количественных признаков, в связи с этим в настоящее время в основном проводится секвениро-вание по качественным, морфологическим признакам и устойчивости к ряду болезней подсолнечника, а также по различным типам цитоплазматической мужской стерильности [61; 62]. В исследованиях других авторов выявлены 52 полиморфных локуса, которые можно использовать для генотипирования образцов подсолнечника [63]. В.А. Хачумовым [64] на основе полных нуклеотидных последовательностей хлоропластной и митохондри-альной ДНК разработана информативная панель SSR-маркеров, позволяющая идентифицировать не только однолетние и многолетние виды подсолнечника, но и селекционные линии Н. аппиш Ь. С помощью разработанной тест-системы удалось установить генотипические дистанции между исследуемыми образцами. Несмотря на значительную трудоёмкость и финансовые затраты, данный метод способствует ускорению процесса селекции и совершенствует его у многих сельскохозяйственных культур, в том числе у подсолнечника.
Подсолнечник в основном выращивают для получения масла. Гибриды подсолнечника позволяют оптимизировать состав одного или двух компонентов, что приводит к высокому урожаю. Селекция подсолнечника ведётся на значительное число признаков (более чем по 30 признакам), основными из них являются:
- высокая продуктивность;
- устойчивость к болезням;
- высокие масличность и качество масла;
- технологичность;
- адаптивность.
В настоящее время создаются и уже созданы гибриды масличного подсолнечника с потенциальной урожайностью 4,55,5 т/га и масличностью семян 49-54 %. Как правило, такие гибриды характери-
зуются наличием 1200-1800 шт. семян в корзинке и массой 1000 семян 50-80 г.
Подводя общий итог, можно сделать вывод о целесообразности отбора родительских линий подсолнечника по комплексу хозяйственно-биологических признаков, положительно влияющих на проявление гетерозиса в потомстве их гибридов. Одним из наиболее перспективных методов создания высокопродуктивных гибридов является секве-нирование генома гибридов и родительских линий. Следует отметить, что классические методы не уступают своих позиций при условии генетического многообразия исходного селекционного материала и, в особенности, при отборе на качественные признаки.
Список литературы
1. Бриггс Ф., Ноулз Н. Научные основы селекции растений. - М.: Колос, 1972. - 398 с.
2. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. - Минск, 1961. - С. 3-34.
3. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса // Наука и техника. - Минск, 1964. - С. 3-23.
4. Мирюта Ю.П. Пути повышения гетерозиса // Гетерозис в растениеводстве. - Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1966. - С. 39-70.
5. Мирюта Ю.П. Цитогенетические приспособления закрепления гетерозиса // Вестник с.-х. науки. - 1967. - № 3. - С. 53-61.
6. Мирюта Ю.П. Теория гетерозиса и формы гибридного состояния организмов // Генетика и селекция на Украине. - Киев: Наукова думка, 1971. - С. 118-120.
7. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. - М.: Колос, 1979. - 519 с.
8. Турбин Н.В. Гетерозис // Гетерозис служит человеку. - М.: Знание, 1968. - С. 5-17.
9. Турбин Н.В., Хотылёва Л.В. Гетерозис (сельскохозяйственных растений) // Цитология и генетика. - 1967. - Т. 1. - № 6. - С. 38-50.
10. Плачек Е.М. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием гибридизации и инцухта // Труды Всесоюзного съезда по генетике, семеноводству и племенному животноводству. - Л., 1930. - Т. 2. - С. 395-396.
11. Плачек Е.М. Селекция подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1936. - Т. 7. - № 8. -C. 12-22.
12. Пустовойт В.С. Избранные труды. - М.: Колос, 1966. - 368 с.
13. Морозов В.К. Оценка инцухт-семей подсолнечника при помощи диаллельных скрещива-
ний II Селекция и семеноводство. - 1936. - № 2. -C. 55-59.
14. Щербак С.Н. Шесть лет инцухта подсолнечника II Яровизация. - 1940. - № 2. - C. 49.
15. Ягодкин И.Г. Применение метода инцухта и диаллельных скрещиваний в культуре подсолнечника II Селекция и семеноводство. - 1937. - № 1. - C. 21-27.
16. Leqlercq P. Une sterilite male cytoplasmique chez le tournesol // Ann. Amelior. Plant. - 1969. -Vol. 19 (2). - P. 99-106.
17. Kinman M.L. New development in USDA and State Experiment Station sunflower breeding programs // Proc. of the 4th Intern. Sunfl. Conf., Memphis, Tennessee, USA, 1970. - P. 181-183.
18. Ананьева С.В. Гибридологический анализ некоторых признаков подсолнечника. Физиологическая стойкость некоторых признаков подсолнечника II Труды Саратовской опытной станции. -1936. - С. 15-21.
19. Жданов Л.А. Подсолнечник II Краткий отчет о научно-исследовательской работе за 1950 г. -Краснодар, 1951. - С. 238-241.
20. Картамышев В.Г. Вопросы семеноводства подсолнечника и льна масличного II Краткий отчет о научно-исследовательской работе ВНИИМК за 1951 год. - Краснодар, 1952. - С. 121-131.
21. Климов И.М. О комбинационной способности сортов подсолнечника II Селекция и семеноводство масличных культур. - Краснодар, 1972. -С. 71-75.
22. Климов И.М. Межсортовая гибридизация подсолнечника и эффект гетерозиса II Сб. трудов Казахской опытной станции ВНИИ масличных культур. - Aлма-Aта, 1977. - С. 10-13.
23. Морозов В.К. Практическое использование явления гетерозиса у подсолнечника II Семеноводство. - 1934. - № 4. - C. 69-71.
24. Вольф В.Г., Думачева Л.П. Гетерозисный эффект у подсолнечника II Селекция и семеноводство. - Киев, 1972. - Вып. 20. - С. 64-69.
25. Думачева Л.П. Проявление гетерозиса у гибридов первого поколения подсолнечника. -Харьков, 1972. - 25 с.
26. Kesteloot J., Colabelli M. [et al.]. Determinacion de las diferencias entre hibridos de lasdiferen-cias entre hibridos de alto y bajo rendimiento en girasol (Helianthus annuus L.) // Actas of 2nd Intern. Sunfl. Conf., Buenos Aires, Argentina, 1985. - Vol. 2. - P. 781-786.
27. Зажарский В.Т., Михайлова А.П., Егорова Т.Т. Наследование хозяйственно полезных признаков у подсолнечника при внутривидовой гибридизации II Гибридизация и мутагенез в селекции растений. - Воронеж, 1988. - С. 103-121.
28. Hladni N., Scoric D., Kralovic-Balalic M., Ivanovic M., Sacac Z., Miclic V. Heterosis for agro-nomically important traits in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 2007. - 30. - No. 7. - P. 191198.
29. Бочковой А.Д., Савченко В.Д. Наследование некоторых признаков у межлинейных гибридов
подсолнечника // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -1997. - Вып. 118. - С. 3-5.
30. Леонова Н.Н., Кириченко В.В., Сивенко А.А. Проявление эффекта гетерозиса и комбинационная способность линий подсолнечника кондитерского типа // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2015. - Вып. 1 (161). - С. 16-21.
31. Гундаев А.И. Использование гетерозиса у подсолнечника и получение гибридных семян на основе мужской стерильности // Гетерозис в растениеводстве. - Л., 1968. - С. 358-367.
32. Вольф В.Г. Гетерозис у подсолнечника и использование цитоплазматической мужской стерильности // Гетерозис в растениеводстве. - Л.: Колос, 1968. - С. 348-357.
33. Бурлов В.В. Генетическое обоснование и результаты использования межлинейной гибридизации в селекции подсолнечника: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Харьков, 1988. - 40 с.
34. Горбаченко Ф.И. Селекция на гетерозис низкорослых форм подсолнечника: дис. ... канд. с.-х. наук / Федор Иванович Горбаченко. - Ростов-на-Дону, 1981. - 189 с.
35. Marincovic R. Inheritance of plant height and leaf number in diallel crossings of sunflower inbreds // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Suffers Paradise, Australia, 1982. - P. 232-233.
36. Cheres M.T., Miller J.F., Crane J.M., Knapp S.L. Genetic distance a predictor of heterosis and hybrid performance within and between heterotic groups in sunflower // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 100. - No. 6. - P. 889-894.
37. Усатов А.В., Горбаченко Ф.И., Азарин К.В., Горбаченко О.Ф., Тихобаева В.Е., Маркин Н.В. Связь между эффектом гетерозиса у гибридов и генетическими дистанциями между родительскими линиями подсолнечника // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2013. - Вып. 2 (155-156). - С. 8-13.
38. Волгин В.В., Обыдало А.Д. Гетерозис по комплексу хозяйственно-биологических признаков у стерильных гибридов подсолнечника // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2015. - Вып. 4 (164). - С. 3-13.
39. Волгин В.В., Бочкарёв Б.Н. Проявление гетерозиса у межлинейных гибридов подсолнечника по ценным селекционным признакам // Масличные культуры. - 2019. - Вып. 4 (180). - С. 10-17.
40. Кириченко В.В. Селекция и семеноводство подсолнечника (Helianthus annuus L.). - Харьков, 2005. - 385 с.
41. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower Breeding // Sunflower Technology and Production / Ed. by Schneifer A.A. - Madison, Wisconsin, USA, 1997. -Ch. 8. - P. 395-441.
42. Shuster W.H. Inzucht and Heterosis bei der Sonneblum (Helianthus annuus L.). - Wilhelm Schmitz Verlag, Glessen, 1964. - P. 1-135.
43. Гундаев А.И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис // Сборник работ по масличным культурам (ВНИИМК). - Майкоп, 1966. -Вып. 3. - С. 15-21.
44. Miller J.F., Fick J.N., Roath W.W. Relationships among traits of inbreeds and hybrids of sunflower // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Surfers Paradise, Australia, 1982. - P. 238-240.
45. Воскобойник Л.К., Марин И.В. Оценка линий по элементам продуктивности // Масличные культуры. - 1986. - № 4. - C. 35-36.
46. Виличку Ф.К., Анащенко А.В., Ростова Н.С. Изучение корреляции признаков у сублиний и гибридов Fi подсолнечника // Науч.-тех. бюл. ВНИИ растениеводства. - 1989. - № 189. - С. 59-62.
47. Бятец М.В. Повышение эффективности селекционной работы в ранних инбредных поколениях подсолнечника: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Максим Викторович Бятец. - Краснодар, 2004. - 26 с.
48. Марин И.В. Создание линий и методы их оценки по элементам продуктивности в селекции межлинейных гибридов подсолнечника: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Игорь Викторович Марин. - Харьков, 1988. - 18 с.
49. Scoric D. Correlation for important agronomic characters between parent lines and F1 hybrids of sunflower // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Surfers Paradis, Australia, March 15-18, 1982 - P. 238.
50. Manivannan N., Muldaharan V., Ravinikumar M. Association between parent and progeny performance and their relevance in heterosis breeding of sunflower // Proc. of the 13th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA, August 29 - September 2, 2004. - Vol. 2. - P. 581-584.
51. Hladni N., Scoric D., Kralevic-Balalic M., Sacac Z., Ivanovic D. Correlation of yield components and seed per plant in sunflower (Helianthus annuus L.) // Proc. of 16th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA, 2004. - Vol. 2. - P. 491-496.
52. Joksimovic J. Evaluation of combining abilities in some inbred sunflower lines: Ph.D. Thesis. -University of Novi Sad, 1992. - P. 1-157.
53. Волгин В.В., Обыдало А.Д. Корреляции хозяйственно-биологических признаков между самоопылёнными линиями и гибридами подсолнечника // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2015. - Вып. 4 (164). - С. 20-28.
54. Andrei J.F., Jitareanu C.D. Selection of sunflower restorer inbred lines according to the pollen amount // Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Toulouse, France, 2000. - Vol. 2. - E156-161.
55. Ана Капатана. Молекулярно-генетичекие аспекты гетерозиса у подсолнечника (Helianthus annuus L.): дис. ... д.-р. биол. наук. - Кишинёв, 2006. - 121 с.
56. Примерова Н.В., Сорока А.И., Лях В.А. Сравнительная оценка по признакам продуктивности гибридов F1 подсолнечника с участием разных хлорофилльных мутантов // Науч.-тех. бюл. института масличных культур УААН. - 2011. - № 16. - С. 27-32.
57. Усатов А.В., Макаренко М.С., Горбаченко О.Ф., Ковалевич А.А., Костылев П.И., Маркин И.В. ДНК-маркеры гетерозиса у гибридов подсолнечника отечественной селекции // Зерновое хозяйство России. - 2017. - № 3. - С. 51-54.
58. Усатов А.В., Макаренко М.С., Ковалевич А.А., Губайдуллина А.М. Исследование пластид-ных генов в эффекте гетерозиса и формировании морфофизиологических признаков растений подсолнечника // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2019. - 180 (4). - С. 113-120.
59. Vikrant Tyagi, Satwinder Kaur Dhillon, Gur-preet Kaur, Prashant Kaushik. Heterotic effect of different cytoplasmic combinations in sunflower hybrids cultivated under diverse irrigation regimes // Plants (Basel). - 2020. - Vol. 9 (4). - P. 465.
60. Venkatramana Pegadaraju, Rick Nipper, Brent Hulke, Lili Qi, Quentin Schultz. De novo sequencing of sunflower genome for SNP discovery using RAD (Restriction site Associated DNA) approach // ВМС Genomics. - 2013. - No. 14. - Art. No. 556.
61. Azarin K., Usatov A., Makarenko V., Vladimir Khachumov V., Gavrilova V. Comparative analysis of chloroplast genomes of seven perennial Helianthus species // Gene. - 2021. - Vol. 774 (6). - Art. No. 145448.
62. Тихобаева В.Е. ДНК маркеры для оценки полиморфизма и селекционно ценных признаков подсолнечника (Hеlianthus L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Виктория Евгеньевна Тихобаева. - Санкт-Петербург, 2013. - 26 с.
63. Маркин Н.В., Усатов А.В., Логачева М.Д., Азарин К.В., Горбаченко О.Ф., Корниенко И.В., Гаврилова В.Ф., Тихобаева В.Е. Исследование полиморфизма хлоропластной ДНК подсолнечника (Helianthus L.) // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 8. -С. 873-880.
64. Хачумов В.А. Полиморфизм хлоропластной и митохондриальной ДНК однолетних и многолетних видов подсолнечника род Helianthus L.: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Владимир Артурович Хачумов. - 2022. - 25 с.
References
1. Briggs F., Noulz N. Nauchnye osnovy selektsii rasteniy. - M.: Kolos, 1972. - 398 s.
2. Turbin N.V. Geterozis i geneticheskiy balans // Geterozis. - Minsk, 1961. - S. 3-34.
3. Turbin N. V. Genetika geterozisa // Nauka i tekhni-ka. - Minsk, 1964. - S. 3-23.
4. Miryuta Yu.P. Puti povysheniya geterozisa // Get-erozis v rastenievodstve. - Stavropol': Stavropol'skoe knizhnoe izdatel'stvo, 1966. - S. 39-70.
5. Miryuta Yu.P. Tsitogeneticheskie prisposobleniya zakrepleniya geterozisa // Vestnik s.-kh. nauki. - 1967. -№ 3. - S. 53-61.
6. Miryuta Yu.P. Teoriya geterozisa i formy gibrid-nogo sostoyaniya organizmov // Genetika i selektsiya na Ukraine. - Kiev: Naukova dumka, 1971. - S. 118-120.
7. Yugenkheymer R.U. Kukuruza: uluchshenie sor-tov, proizvodstvo semyan, ispol'zovanie. - M.: Kolos, 1979. - 519 s.
8. Turbin N.V. Geterozis // Geterozis sluzhit che-loveku. - M.: Znanie, 1968. - S. 5-17.
9. Turbin N.V., Khotyleva L.V. Geterozis (sel'-skokhozyaystvennykh rasteniy) // Tsitologiya i gene-tika. - 1967. - T. 1. - № 6. - S. 38-50.
10. Plachek E.M. Formoobrazovatel'nye protsessy u podsolnechnika pod vliyaniem gibridizatsii i intsukhta // Trudy Vsesoyuznogo s"ezda po genetike, semenovod-stvu i plemennomu zhivotnovodstvu. - L., 1930. - T. 2. -S. 395-396.
11. Plachek E.M. Selektsiya podsolnechnika // Sel-ektsiya i semenovodstvo. - 1936. - T. 7. - № 8. - C. 12-22.
12. Pustovoyt V.S. Izbrannye trudy. - M.: Kolos, 1966. - 368 s.
13. Morozov V.K. Otsenka intsukhtsemey pod-solnechnika pri pomoshchi diallel'nykh skreshchivaniy // Selektsiya i semenovodstvo. - 1936. - № 2. - C. 55-59.
14. Shcherbak S.N. Shest' let intsukhta podsolnechnika // Yarovizatsiya. - 1940. - № 2. - C. 49.
15. Yagodkin I.G. Primenenie metoda intsukhta i di-allel'nykh skreshchivaniy v kul'ture podsolnechnika // Selektsiya i semenovodstvo. - 1937. - № 1. - C. 21-27.
16. Leqlercq P. Une sterilite male cytoplasmique chez le tournesol // Ann. Amelior. Plant. - 1969. - Vol. 19 (2). - P. 99-106.
17. Kinman M.L. New development in USDA and State Experiment Station sunflower breeding programs // Proc. of the 4th Intern. Sunfl. Conf., Memphis, Tennessee, USA, 1970. - P. 181-183.
18. Anan'eva S.V. Gibridologicheskiy analiz nekotorykh priznakov podsolnechnika. Fiziologi-cheskaya stoykost' nekotorykh priznakov podsol-nechnika // Trudy Saratovskoy opytnoy stantsii. - 1936. -S. 15-21.
19. Zhdanov L.A. Podsolnechnik // Kratkiy otchet o nauchno-issledovatel'skoy rabote za 1950 god. - Krasnodar, 1951. - S. 238-241.
20. Kartamyshev V.G. Voprosy semenovodstva pod-solnechnika i l'na maslichnogo // Kratkiy otchet o nauchno-issledovatel'skoy rabote VNIIMK za 1951 god. -Krasnodar, 1952. - S. 121-131.
21. Klimov I.M. O kombinatsionnoy sposobnosti sor-tov podsolnechnika // Selektsiya i semenovodstvo maslichnykh kul'tur. - Krasnodar, 1972. - S. 71-75.
22. Klimov I.M. Mezhsortovaya gibridizatsiya pod-solnechnika i effekt geterozisa // Sb. trudov Kazakhskoy opytnoy stantsii VNII maslichnykh kul'tur. - Alma-Ata, 1977. - S. 10-13.
23. Morozov V.K. Prakticheskoe ispol'zovanie yavleniya geterozisa u podsolnechnika // Semeno-vodstvo. - 1934. - № 4. - C. 69-71.
24. Vol'f V.G., Dumacheva L.P. Geterozisnyy effekt u podsolnechnika // Selektsiya i semenovodstvo. - Kiev, 1972. - Vyp. 20. - S. 64-69.
25. Dumacheva L.P. Proyavlenie geterozisa u gi-bridov pervogo pokoleniya podsolnechnika. - Khar'kov, 1972. - 25 s.
26. Kesteloot J., Colabelli M. [et al.]. Determinacion de las diferencias entre hibridos de lasdiferen-cias entre hibridos de alto y bajo rendimiento en girasol (Helianthus annuus L.) // Actas of 2nd Intern. Sunfl. Conf., Buenos Aires, Argentina, 1985. - Vol. 2. - P. 781-786.
27. Zazharskiy V.T., Mikhaylova A.P., Egorova T.T. Nasledovanie khozyaystvenno poleznykh priznakov u podsolnechnika pri vnutrividovoy gibridizatsii // Gi-bridizatsiya i mutagenez v selektsii rasteniy. - Voronezh, 1988. - S. 103-121.
28. Hladni N., Scoric D., Kralovic-Balalic M., Iva-novic M., Sacac Z., Miclic V. Heterosis for agro-nomically important traits in sunflower (Helianthus an-nuus L.) // Helia. - 2007. - 30. - No. 7. - P. 191-198.
29. Bochkovoy A.D., Savchenko V.D. Nasledovanie nekotorykh priznakov u mezhlineynykh gibridov pod-solnechnika // Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -1997. -Vyp. 118. - S. 3-5.
30. Leonova N.N., Kirichenko V.V., Sivenko A.A. Proyavlenie effekta geterozisa i kombinatsionnaya sposobnost' liniy podsolnechnika konditerskogo tipa // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -2015. - Vyp. 1 (161). - S. 16-21.
31. Gundaev A.I. Ispol'zovanie geterozisa u pod-solnechnika i poluchenie gibridnykh semyan na osnove muzhskoy steril'nosti // Geterozis v rastenievodstve. -L., 1968. - S. 358-367.
32. Vol'f V.G. Geterozis u podsolnechnika i ispol'zovanie tsitoplazmaticheskoy muzhskoy ste-ril'nosti // Geterozis v rastenievodstve. - L.: Kolos, 1968. - S. 348-357.
33. Burlov V.V. Geneticheskoe obosnovanie i rezu-l'taty ispol'zovaniya mezhlineynoy gibridizatsii v sel-ektsii podsolnechnika: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. -Khar'kov, 1988. - 40 s.
34. Gorbachenko F.I. Selektsiya na geterozis niz-koroslykh form podsolnechnika: dis. ... kand. s.-kh. nauk / Fedor Ivanovich Gorbachenko. - Rostov-na-Donu, 1981. - 189 s.
35. Marincovic R. Inheritance of plant height and leaf number in diallel crossings of sunflower inbreds // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Suffers Paradise, Australia, 1982. - P. 232-233.
36. CheresM.T., Miller J.F., Crane J.M., Knapp S.L. Genetic distance a predictor of heterosis and hybrid performance within and between heterotic groups in sunflower // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 100. - No. 6. - P. 889-894.
37. Usatov A.V., Gorbachenko F.I., Azarin K.V., Gorbachenko O.F., Tikhobaeva V.E., Markin N.V. Svyaz' mezhdu effektom geterozisa u gibridov i genet-icheskimi distantsiyami mezhdu roditel'skimi liniyami podsolnechnika // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2013. - Vyp. 2 (155-156). - S. 8-13.
38. Volgin V.V., Obydalo A.D. Geterozis po kom-pleksu khozyaystvenno-biologicheskikh priznakov u steril'nykh gibridov podsolnechnika // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2015. - Vyp. 4 (164). - S. 3-13.
39. Volgin V.V., Bochkarev B.N. Proyavlenie ge-terozisa u mezhlineynykh gibridov podsolnechnika po tsennym selektsionnym priznakam // Maslichnye kul'tury. - 2019. - Vyp. 4 (180). - S. 10-17.
40. Kirichenko V.V. Selektsiya i semenovodstvo podsolnechnika (Helianthus annuus L.). - Khar'kov, 2005. - 385 s.
41. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower Breeding // Sunflower Technology and Production / Ed. by Schneif-er A.A. - Madison, Wisconsin, USA, 1997. - Ch. 8. - P. 395-441.
42. Shuster W.H. Inzucht and Heterosis bei der Sonneblum (Helianthus annuus L.). - Wilhelm Schmitz Verlag, Glessen, 1964. - P. 1-135.
43. Gundaev A.I. Perspektivy selektsii pod-solnechnika na geterozis // Sbornik rabot po maslichnym kul'turam (VNIIMK). - Maykop, 1966. - Vyp. 3. - S. 15-21.
44. Miller J.F., Fick J.N., Roath W.W. Relationships among traits of inbreeds and hybrids of sunflower // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Surfers Paradise, Australia, 1982. - P. 238-240.
45. Voskoboynik L.K., Marin I.V. Otsenka liniy po elementam produktivnosti // Maslichnye kul'tury. -1986. - № 4. - C. 35-36.
46. Vilichku F.K., Anashchenko A.V., Rostova N.S. Izuchenie korrelyatsii priznakov u subliniy i gibridov F1 podsolnechnika // Nauch.-tekh. byul. VNII rasten-ievodstva. - 1989. - № 189. - S. 59-62.
47. Byatets M.V. Povyshenie effektivnosti se-lektsionnoy raboty v rannikh inbrednykh pokoleniyakh podsolnechnika: avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk / Maksim Viktorovich Byatets. - Krasnodar, 2004. - 26 s.
48. Marin I.V. Sozdanie liniy i metody ikh otsenki po elementam produktivnosti v selektsii mezhlineynykh gibridov podsolnechnika: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk / Igor' Viktorovich Marin. - Khar'kov, 1988. - 18 s.
49. Scoric D. Correlation for important agronomic characters between parent lines and F1 hybrids of sunflower // Proc. of 10th Intern. Sunfl. Conf., Surfers Paradis, Australia, March 15-18, 1982 - P. 238.
50. Manivannan N., Muldaharan V., Ravinikumar M. Association between parent and progeny performance and their relevance in heterosis breeding of sunflower // Proc. of the 13th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA, August 29 - September 2, 2004. - Vol. 2. - P. 581-584.
51. Hladni N., Scoric D., Kralevic-Balalic M., Sacac Z., Ivanovic D. Correlation of yield components and seed per plant in sunflower (Helianthus annuus L.) // Proc. of 16th Intern. Sunfl. Conf., Fargo, USA, 2004. -Vol. 2. - P. 491-496.
52. Joksimovic J. Evaluation of combining abilities in some inbred sunflower lines: Ph.D. Thesis. - University of Novi Sad, 1992. - P. 1-157.
53. Volgin V.V., Obydalo A.D. Korrelyatsii kho-zyaystvenno-biologicheskikh priznakov mezhdu sa-moopylennymi liniyami i gibridami podsolnechnika // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -2015. - Vyp. 4 (164). - S. 20-28.
54. Andrei J.F., Jitareanu C.D. Selection of sunflower restorer inbred lines according to the pollen amount // Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Toulouse, France, 2000. - Vol. 2. - E156-161.
55. Ana Caratana. Molekulyarno-genetichekie aspekty geterozisa u podsolnechnika (Helianthus annuus L.): dis. ... d.-r. biol. nauk. - Kishinev, 2006. - 121 s.
56. Primerova N.V., Soroka A.I., Lyakh V.A. Sravnitel'naya otsenka po priznakam produktivnosti
gibridov Fi podsolnechnika s uchastiem raznykh khloro-fill'nykh mutantov // Nauch.-tekh. byul. instituta maslichnykh kul'tur UAAN. - 2011. - № 16. - S. 27-32.
57. Usatov A.V., Makarenko M.S., Gorbachenko O.F., Kovalevich A.A., Kostylev P.I., Markin I.V. DNK-markery geterozisa u gibridov podsolnechnika otech-estvennoy selektsii // Zernovoe khozyaystvo Rossii. -2017. - № 3. - S. 51-54.
58. Usatov A.V., Makarenko M.S., Kovalevich A.A., Gubaydullina A.M. Issledovanie plastidnykh genov v effekte geterozisa i formirovanii morfofiziologicheskikh priznakov rasteniy podsolnechnika // Trudy po priklad-noy botanike, genetike i selektsii. - 2019. - 180 (4). - S. 113-120.
59. Vikrant Tyagi, Satwinder Kaur Dhillon, Gur-preet Kaur, Prashant Kaushik. Heterotic effect of different cytoplasmic combinations in sunflower hybrids cultivated under diverse irrigation regimes // Plants (Basel). -2020. - Vol. 9 (4). - P. 465.
60. Venkatramana Pegadaraju, Rick Nipper, Brent Hulke, Lili Qi, Quentin Schultz. De novo sequencing of sunflower genome for SNP discovery using RAD (Restriction site Associated DNA) approach // VMS Genomics. - 2013. - No. 14. - Art. No. 556.
61. Azarin K., Usatov A., Makarenko V., Vladimir Khachumov V., Gavrilova V. Comparative analysis of chloroplast genomes of seven perennial Helianthus species // Gene. - 2021. - Vol. 774 (6). - Art. No. 145448.
62. Tikhobaeva V.E. DNK markery dlya otsenki po-limorfizma i selektsionno tsennykh priznakov pod-solnechnika (Helianthus L.): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk / Viktoriya Evgen'evna Tikhobaeva. - Sankt-Peterburg, 2013. - 26 s.
63. Markin N.V., Usatov A.V., Logacheva M.D., Azarin K.V., Gorbachenko O.F., Kornienko I.V., Gav-rilova V.F., Tikhobaeva V.E. Issledovanie polimorfizma khloroplastnoy DNK podsolnechnika (Helianthus L.) // Genetika. - 2015. - T. 51. - № 8. - S. 873-880.
64. Khachumov V.A. Polimorfizm khloroplastnoy i mitokhondrial'noy DNK odnoletnikh i mnogoletnikh vidov podsolnechnika rod Helianthus L.: avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk / Vladimir Arturovich Khachumov. -2022. - 25 s.
Сведения об авторах
В.В. Волгин, эксперт 1 кат., д-р с.-х. наук Е.Н. Рыженко, науч. сотр.
Получено/Received 12.04.2024
Получено после рецензии/Manuscript peer-reviewed 15.04.2024
Получено после доработки/Manuscript revised 19.04.2024 Принято/Accepted
07.10.2024 Manuscript on-line 30.11.2024
