CC BY
52
К 150-ЛЕТИЮ В.И. ВЕРНАДСКОГО
УДК 577.4
В.С. Савенко1
ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ПОНИМАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ЖИЗНИ
В статье обосновывается представление о жизни как о способе существования биокосного вещества, элементарным материальным носителем которого является биогеоценоз. Только на уровне биогеоценозов возникает новое качество биокосного вещества: возможность (при неизменности внешних факторов) теоретически бесконечно длительного сосуществования живого и косного вещества благодаря биотическому круговороту. В этом геохимическом понимании жизни она пространственно не ограничена только телами живых организмов, а выходит за их пределы и включает также абиотическую среду, находящуюся в непосредственном взаимодействии с биотой. Функционирование биокосного вещества приводит к образованию биосферных "экзометаболитов" (осадочных пород), рециклинг которых происходит за пределами области существования организмов в метаморфической оболочке. Биосфера вместе с ее ближайшим окружением образуют более крупную геосистему — экосферу.
Ключевые слова: геохимическое понимание жизни, биокосное вещество, биогеоценоз, геохимические циклы, биотический круговорот, биосфера, экосфера, эволюция.
Владимир Иванович Вернадский, 150-лет со дня рождения которого отмечается в этом году, последние 20 лет своей научной деятельности посвятил созданию учения о биосфере, в котором жизнь впервые рассматривалась на атомно-молекулярном уровне как природное планетное явление, связанное с взаимодействием биотических и абиотических компонентов [3, 5—7]. За прошедшие годы накоплен обширный материал, позволяющий в той или иной степени конкретизировать некоторые известные положения учения о биосфере, а в ряде случаев дать новые формулировки. Обсуждению некоторых из этих вопросов и посвящена статья.
Биологическое и геохимическое понимание жизни. Геохимия изучает любые объекты и процессы на Земле с точки зрения пространственного распределения и перемещения (миграции) атомов химических элементов. Это обеспечивает универсальность геохимического метода исследований и его применимость к различным явлениям природы, в том числе явлениям жизни.
Понятие жизнь, как правило, соотносится с живыми организмами, которые рассматриваются в качестве единственных материальных носителей этого явления. Такое понимание жизни наиболее энергично отстаивают биологи, но его разделяют и большинство представителей других областей знания. Вместе с тем жизнь допустимо рассматривать как способ существования биокосного вещества, состоящего из биотических и абиотических компонентов, взаимодействие которых приводит к появлению специфических свойств, не обнаруживаемых у них в отдельности [14]. В таком геохимическом понимании жизни она пространственно не ограничена только телами
живых организмов, а выходит за их пределы и включает также абиотическую среду, с которой биота непосредственно взаимодействует.
Может показаться, что геохимическое определение жизни приводит к стиранию границ между живыми организмами и окружающей абиотической средой. Это конечно же не так. Объективно существующая граница между организмом и внешней средой разделяет два физически разных пространства, состояния которых взаимообусловлены и которые вместе образуют единую биокосную систему, представляющую собой материальный носитель жизни. Взятый отдельно любой живой организм быстро погибает, но во взаимодействии с абиотической средой приобретает устойчивость. Точно так же в атомном ядре устойчивость нейтронов обеспечивается их взаимодействием с протонами (вне ядра, т.е. вне связи с протонами, нейтрон неустойчив и самопроизвольно распадается). Это позволяет рассматривать биокосные тела как форму существования жизни на нашей планете, а саму жизнь — как способ существования биокосных тел. Такое понимание жизни составляет основу геохимического подхода, в котором это природное явление рассматривается на уровне миграции атомов химических элементов. Геохимическое и биологическое понимание жизни различно в той мере, в какой различается рассмотрение организмов вместе со средой обитания и отдельно от нее. Споры о том, какая точка зрения правильнее, лишены смысла, поскольку в них отражены разные стороны одного и того же явления.
При рассмотрении биокосных тел как материальных носителей жизни большое значение имеет выяснение того, что и как объединяет и связывает живое
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра гидрологии суши, вед. науч. с., докт. геол.-минерал. н., профессор; e-mail: alla_savenko@rambler.ru
и косное вещество в единое целое. В.И. Вернадский подчеркивал, что тела живых организмов сообщаются с окружающей их живой и неживой природой прежде всего посредством обмена веществ, составляющего суть биогенной миграции вещества. Если жизнь есть способ существования биокосных тел, то биогенная миграция — его геохимическое выражение.
Определяя жизнь как способ существования биокосных тел, необходимо выделить ее элементарный (далее неделимый без потери основных свойств) материальный носитель. В биологии, как известно, элементарным носителем жизни принято считать индивидуальный организм [2, 8]. Но если рассматривать жизнь как исключительный атрибут биокосного вещества, то в таком случае элементарными носителями жизни должны выступать отдельные биогеоценозы, состоящие из двух абсолютно равноправных частей, представленных живой (биоценозы) и косной (биотопы) материей и связанных между собой биотическим круговоротом, выполняющим функцию системообразующего процесса.
Только на уровне биогеоценозов возникает новое качество биокосного вещества: возможность (при неизменности внешних факторов) теоретически бесконечно длительного сосуществования живого и косного вещества благодаря биотическому круговороту, в ходе которого неорганические компоненты биотопа превращаются организмами-продуцентами в органические соединения, а затем разрушаются до исходного состояния другими трофоэкологическими группами организмов — консументами и редуцентами. Это качество сохраняется и у биокосных систем более высокого ранга, чем биогеоценоз.
В биологии принято выделять несколько уровней объединения организмов (надорганизменной организации), приводящих к образованию все более сложных биологических систем, не обладающих аддитивностью свойств и соотносящихся между собой как часть и целое:
вид организмов ^ популяция ^ биоценоз ^ ландшафтная биота ^ биом ^ биозона ^ биоцикл ^ глобальная биота (живое вещество Земли).
Биокосные системы также находятся в иерархическом соподчинении и образуют ряд, отражающий процесс объединения биогеоценозов во все более крупные биокосные системы2:
биогеоценоз (фация, элементарный ландшафт) ^ урочище ^ местность ^ ландшафт ^ провинция ^ природная зона ^ природный пояс ^ ландшафтная оболочка (биосфера).
В этом ряду лишь два уровня биокосных систем имеют качественные различия. Первый уровень составляют биогеоценозы с биотическим круговоротом как системообразующим процессом; второй — ланд-
шафтная оболочка (биосфера), в которой системообразующим процессом является климатический (биосферный) круговорот вещества. Принципиальное различие этих двух уровней организации биокосных систем состоит в том, что только при объединении всех биогеоценозов происходит латеральное замыкание (сложение) локальных биотических круговоротов в глобальный климатический круговорот вещества, связывающий все точки поверхности планеты.
Геохимические циклы. Геохимическими циклами принято называть круговые процессы (круговороты), в которых миграция химических элементов приводит в итоге к их возврату в исходное состояние. Циклические процессы лежат в основе способа существования биокосного вещества. Для геохимического изучения жизни наибольшее значение имеют биотический, климатический и большой геологический круговороты.
Биотический круговорот — элементарная и наиболее общая форма природной структурно-функциональной организации процессов взаимодействия живого и косного вещества. Он сводится к синтезу и разложению органического вещества и характеризуется величинами продукции (Р) и деструкции (Б) органического вещества3, а также потоками веществ, поступающих в биогеоценоз (I) и выносимых за его пределы (Е). Величины Р, Б, Iи Е, определенные для какого-либо химического элемента /, характеризуют его миграционную активность в биотическом круговороте. Для разных биогеоценозов интенсивность включения углерода и азота в биотический круговорот (Р), как правило, в 50—100 раз превышает интенсивность латеральной миграции (I,, Е), тогда как для суммы минеральных (зольных) элементов это превышение менее значительно: Р1 больше I и Е1 всего в несколько раз (табл. 1). К сожалению, имеющиеся в настоящее время данные не позволяют сделать достаточно надежные поэлементные оценки, за исключением углерода и азота, величин Р, Б, I и Е1 для разных типов биогеоценозов, но некоторое общее представление о соотношении интенсивности биотического круговорота и латеральной миграции можно получить из сравнения Р 1 для всей суши и материкового стока растворенных веществ, т.е. Е1 (табл. 2). Из этого сопоставления следует, что широко распространенное представление об исключительно высокой степени замкнутости биотического круговорота в полной мере справедливо лишь в отношении углерода и азота. Для элементов, входящих в зольный остаток, степень замкнутости биотического круговорота изменяется в широких пределах: от 95—98 (К, Р, Со, Мп) до 5—20% (81, Д Ш, и, I).
Биотический круговорот в водных биогеоценозах отличается от такового в биогеоценозах суши тем, что первичная продукция органического вещества сосредоточена в верхнем, эвфотическом слое водной тол-
2 Ландшафтная оболочка и биосфера выделяются по разным критериям, но пространственно они практически совпадают.
3 Под продуцируемым органическим веществом следует понимать новообразованное живое вещество в целом, включая не только органические соединения, но и присутствующие в нем минеральные компоненты.
Таблица 2
Соотношение масс химических элементов в первичной продукции растений суши (Р) и материковом стоке растворенных веществ (Е;),
по [14]
Таблица 1
Степень замкнутости биотического круговорота в наземных биогеоценозах, по [1]
Тйп биогеоценоза Углерод Азот Минеральные компоненты
1/Р Е/Р 1/Р Е/Р 1/Р Е/Р
Таежные леса 0,01 0,02 0,06 0,05 0,47 0,88
Широколиственные леса 0,01 0,01 0,05 0,03 0,40 0,22
Влажные тропические леса 0,02 0,02 0,06 0,07 0,38 0,46
Степи 0,01 0,02 0,01 0,02 0,08 0,10
Полынные пустыни 0,02 0,02 0,06 0,06 1,22 0,24
Черносаксаульники 0,01 0,01 0,01 0,03 0,24 0,05
Диапазон Е1 /Р1 Элемент
<0,01 N (0,005), С (0,01)
0,01—0,1 Р (0,02), Мп (0,02), Со (0,03), К (0,05), Си (0,06), Эс (0,07), Се (0,07), А1 (0,09)
0,1—1 N1 (0,1), Се (0,1), В (0,2), Бе (0,2), Zn (0,2), Ва (0,2), ТИ (0,2), Т (0,3), Мя (0,4), Мо (0,4), V (0,5), Аи (0,5), 8 (0,6), А (0,6), Эг (0,6), Са (0,7), П (0,8), Ьа (0,8), Щ (0,8)
1—10 Вг (1,1), RЪ (1,2), Сг (1,4), Ga (1,4), С1 (1,5), Zг (1,9), Эе (2,4), 81 (5), Б (8), № (9)
>10 и (10), I (17), ЭЪ (33)
щи, а деструкция органического детрита протекает не только на дне, но и в ходе седиментации в водной среде. Несмотря на небольшую биомассу гидробион-тов, составляющую ~210-7% массы водной среды, се-диментационные потоки осадочного материала находятся в прямой зависимости от величины первичной продукции (рис. 1), а время пребывания растворенных форм химических элементов в водной среде контролируется концентрационной функцией живого вещества (рис. 2). Степень замкнутости биотического круговорота в водных биогеоценозах, так же как и в биогеоценозах суши, различна для разных элементов. За немногими исключениями (Ь1, Б, ЭЪ), что связано, скорее всего, с недостаточной точностью оценок, большая часть массы химических элементов возвращается в растворенное состояние при минерализации органического детрита в водной толще и на поверхности дна [12].
Климатический круговорот представляет собой совокупность процессов массопереноса, происходящих в климатической системе (ландшафтной оболочке), которая включает атмосферу, гидросферу и верхнюю часть суши до глобального базиса эрозии и пространственно близко совпадает с биосферой. Климатический круговорот объединяет все биогеоценозы в единую динамическую систему — ландшафтную оболочку, которая состоит из двух подсистем — континентального и океанического блоков, играющих принципиально разные роли в климатическом круго-
вороте вещества. Благодаря работе водных потоков и ветра при активном участии биоты происходит механическая и химическая денудация суши и накопление продуктов континентального выветривания в Мировом океане в форме донных отложений и растворенных солей в морской воде. Частично этот поток компенсируется переносом циклических морских солей через атмосферу обратно на сушу, но результирующие потоки направлены с суши в океан, донные отложения которого служат накопителем отработанных "биосферных метаболитов" [14].
Континентальный и океанический блоки климатической системы связаны между собой динамическим равновесием, которое определяет химический состав всех ее частей. Например, содержание СО2 в атмосфере зависит от интенсивности противоположно направленных процессов: 1) поступления в океан с суши атмосферного СО2 в составе органического вещества и растворенных бикарбонатов материкового стока и 2) удаления из океана в атмосферу СО2, образующегося при окислении органического вещества и разложении растворенных бикарбонатов за вычетом карбонатного углерода новообразованных карбонатных осадков и небольшого количества органического углерода, выносимого из океана в составе морских аэрозолей (табл. 3). Состояние термодинамического равновесия в отношении СО2 не достигается ни в деятельном слое суши, ни в океане даже в длительные интервалы времени порядка десятков миллионов лет,
Рис. 2. Зависимость времени пребывания растворенных форм химических элементов в океане (т;, годы) от величины коэффициента накопления в планктоне (К^, мл/г сухого веса)
поскольку устойчивые состояния биокосного вещества реализуются только в форме стационарных или, что правильнее, квазистационарных состояний, выражением которых является динамическое равновесие потоков веществ. Поэтому встречающиеся в геохимической литературе попытки связать содержание СО2 в атмосфере с равновесиями в гетерогенной системе минерал—вода—газ (нуль-мерные модели) без учета реальной структуры пространства климатической системы вряд ли оправданны.
Климатический круговорот связывает в единое целое глобальную биоту и окружающую абиотическую среду и создает биосферу, имеющую свои "кровеносную" и "дыхательную" системы, к которым по выполняемым функциям относятся природные воды и атмосферный воздух соответственно. В этом проявляется глубокая аналогия между функционированием организма и биосферы.
Таблица 3
Баланс углерода в современном океане, млн т С/год, по [15]
Рис. 1. Зависимость между валовым седиментационным потоком г м-2 сут-1) и величиной первичной продукции (Р, г Сорг м-2-■сут-1)
Статья баланса С неорг С орг 1С
Поступление
Материковый сток растворенных веществ 593 (449)* 225 (225) 818(674)
Материковый сток твердых веществ 142 (0) 645 (516) 787(516)
Дегазация базальтовых магм 54 (0) — 54 (0)
Итого 789(449) 870(741) 1659(1190)
Выведение
Осадкообразование 883 166 1049
Вынос в атмосферу 584 26 610
Итого 1467 192 1659
* В скобках — оценка количества органического и неорганического углерода, поступившего в состав материкового стока из атмосферы.
Большой геологический круговорот. Биокосное вещество может существовать только при наличии обмена веществ между живым и косным веществом, который, если рассматривать биосферу в целом, можно назвать биосферным метаболизмом. Биосферными эндометаболитами являются химические соединения, участвующие во взаимодействии между косным и живым веществом, т.е. объединяющие живые организмы и абиотическую среду их обитания в особый тип природных объектов — биокосные системы. Биосферные экзометаболиты, представленные осадочными породами и биогенными газами4, выносятся в смеж-
4 Вероятно, только очень небольшая часть земной атмосферы, представленная благородными газами, полностью имеет абиогенное происхождение и является прямым продуктом дегазации глубинного вещества Земли. Все другие компоненты атмосферного воздуха, изначально также связанные с дегазацией глубинного вещества, поступают в атмосферу в основном в результате жизнедеятельности организмов, среди которых нет ни одного вида, не участвующего в газообмене с окружающей абиотической средой.
ные геосферы и там претерпевают значительные изменения, после чего возвращаются в биосферу в преобразованном виде. При этом для сохранения жизни на Земле наибольшее значение имеет вынос биосферных экзометаболитов в ходе большого геологического круговорота в зону метаморфизма, где под действием высоких температуры и давления происходит регенерация "питательных" веществ (Н20, С02, СН4, N и др.) из химически малоактивных соединений (конституционная вода минералов, СаСО3, углистое вещество и др.). Регенерированные компоненты возвращаются обратно в биосферу в составе метаморфогенных флюидов и компенсируют, таким образом, уход из нее экзо-метаболитов.
В упрощенной форме процесс метаморфогенной регенерации углерода описывается реакцией декар-бонатизации5
СаС03 + 8Ю2 = СаБ103 + С02 Т,
которая идет при температуре >500 °С. В итоге в зоне метаморфизма осадочные породы теряют не менее 90% углерода (табл. 4). При поступлении осадочных пород в зону метаморфизма со скоростью ~7 млрд т/год величина общего возвратного потока углерода в составе метаморфогенных флюидов составит 0,16 млрд т С/год [14]. Если бы не было этого возвратного потока, вся масса доступного для биоты углерода биосферы, равная 44 000 млрд т, была бы выведена из биосферы за 300 тыс. лет, т.е. в мгновение по меркам геологической истории. Очевидно, что процессы в абиотическом окружении биосферы, связанные с ней большим геологическим круговоротом вещества, обеспечивают возможность длительного существования жизни на Земле.
Таблица 4
Изменение содержания органического и неорганического углерода при метаморфизме осадочных пород, по [14]
Оболочка Снеорг, % Сор^ % Собщ, %
Осадочная 2,10 0,46 2,56
Гранитно-метаморфическая 0,25 0,05 0,30
Разность (потери углерода при метаморфизме осадочных пород) 1,85 0,41 2,26
Рециклинг биосферных экзометаболитов происходит за пределами области существования организмов, и это пространство является элементом более крупной, чем биосфера, геосистемы, названной нами экосферой [14]. По существу, экосферу можно рассматривать как своеобразный аналог экосистемы, в которой биокосное вещество — материальный носитель жизни — взаимодействует с абиотической окружающей средой.
Эволюция биокосного вещества. В биологии представление об эволюции связывают с изменением видового состава биоты Земли в течение всего времени существования на ней живых организмов. С геохимической точки зрения эволюция жизни, т.е. биогеохимическая эволюция, есть изменение состава и структурно-функциональной организации биокосного вещества во всех формах его проявления.
В.И. Вернадский [4, 7] сформулировал три основных биогеохимических принципа, характеризующие биогенную миграцию в историческом аспекте.
1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному проявлению.
2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы.
3. В течение всего геологического времени, с крип-тозоя, заселение планеты должно быть максимально возможным для всего живого вещества, которое тогда существовало.
Эти положения можно дополнить четвертым биогеохимическим принципом [14]: в течение всей известной геологической истории существования жизни на Земле происходило нарастание внутренней термодинамической неравновесности биосферы. Это утверждение равносильно выполнению неравенства
dGex/dt > 0,
где dОex = G - Оес1 — избыточная свободная энергия биосферы, G и Оес1 — свободная энергия текущего и равновесного состояний биосферы соответственно, t — время.
В процессе фотосинтеза образуются термодинамически неустойчивые продукты (органическое вещество и молекулярный кислород), которые могут существовать длительное время только при отсутствии прямого контакта. Это условие обеспечивается пространственным разделением продуктов фотосинтеза — накоплением молекулярного кислорода в атмосфере, а органического вещества — в донных отложениях Мирового океана. Но только выйдя за пределы биосферы, становясь компонентом осадочных пород, органическое вещество утрачивает непосредственную связь с биотой и кислородом атмосферы и резко повышает свою устойчивость. Осадочные породы и вне биосферы содержат окислители органического вещества (сульфатную серу, оксигидроксиды железа (III), диоксид марганца), но без участия живых организмов процессы окисления идут чрезвычайно медленно, поэтому можно предположить, что содержание компонентов главных редокс-систем в осадочных породах отражает синхронное с их образованием редокс-состояние биосферы.
5 Имеются основания полагать, что процесс декарбонатизации может протекать и при низкой температуре на стадии раннего диагенеза морских и океанских осадков в результате образования аутигенных силикатов, т.е. уже в самом начале выхода "биосферных метаболитов" из биосферы.
По данным А.Б. Ронова [11], в течение геологического времени происходило увеличение концентрации органического углерода (восстановителя), сопровождавшееся одновременным увеличением содержания окисленных компонентов главных редокс-систем — окисного—закисного железа и сульфатной—сульфидной серы. Это означает, что вещество, выходящее из биосферы и дающее начало осадочным породам, с течением времени становилось все более неравновесным. Отсюда можно сделать вывод, что эволюция биосферы шла в направлении увеличения ее внутренней термодинамической неравновесности. Четвертый биогеохимический принцип констатирует это явление.
Если биологическая эволюция проявляется в исчезновении и появлении тех или иных видов организмов, то эволюция биокосного вещества должна быть связана с изменением биогеоценотического состава биосферы. Для понимания причин и механизмов эволюции биокосных систем всех уровней определяющее значение имеют несколько положений аксиоматического характера, которые можно выстроить в следующий логический ряд [14].
1. Биосфера и составляющие ее биокосные подсистемы могут существовать, только находясь в состоянии сильной термодинамической неравновесности ("вдали от равновесия").
2. Неравновесное состояние биосферы является квазистационарным и локально-устойчивым одновременно, в силу чего положение эволюционной траектории в фазовом пространстве состояний биосферы не выходило за пределы "каналов" локальной устойчивости.
3. Для биосферы как сильно неравновесной системы существует большое число возможных состояний, из которых реализуются только немногие, что формально соответствует действию процессов регулирования (управления). Естественный отбор биогеоценозов есть, по существу, выбор возможных состояний.
4. На состояние биосферы влияет состояние окружающей ее среды (внутренних частей Земли и ближнего космоса, главным образом Солнца), но ответное воздействие пренебрежимо мало. В силу этого обстоятельства существуют два центра регулирования (управления) биосферой: внутриземной и космический, которые накладывают ограничения на возможные состояния биосферы и, таким образом, делают "выбор" эволюционной траектории.
5. Естественный отбор биогеоценозов направлен на достижение наибольшей локальной устойчивости и максимальной потенциальной вариантности состояний в условиях наложения ограничений со стороны внутриземного и космического центров регулирования.
6. Устойчивость биогеоценозов, как и любых биокосных систем, определяется устойчивостью и силой динамических связей энергомассообмена между живым и косным веществом, и поскольку эти связи проявляются в форме биотического круговорота, устойчивость последнего есть объективная характеристика адапти-
рованности биогеоценозов к текущим условиям существования.
7. Количественный критерий устойчивости биотического круговорота — его интенсивность, которая при прочих равных условиях увеличивается с ростом внутренней термодинамической неравновесности биокосных систем.
8. В ходе естественного отбора преимуществом "выживания" обладали биогеоценозы с наиболее интенсивным биотическим круговоротом и максимальной термодинамической неравновесностью. В результате в течение геологического времени степень неравновесности биосферы возрастала, что сопровождалось увеличением числа возможных траекторий ее дальнейшего развития. Это способствовало расширению числа возможных ответных гомеостатических реакций на изменение состояния внешней среды и переходу к еще более устойчивому состоянию.
Ключевой вопрос в проблеме геохимической эволюции жизни — механизм естественного отбора, действующего на уровне биогеоценозов.
Биогеоценоз как таковой существует до тех пор, пока биотические и абиотические компоненты связаны между собой потоками вещества и энергии, которые всегда оформлены в виде биотического круговорота вещества. Поскольку биотический круговорот — системообразующий процесс, его устойчивость можно считать одновременно показателем устойчивости биогеоценозов. Отсюда следует, что механизм естественного отбора должен быть связан с "отсевом" биогеоценозов с низкой интенсивностью биотического круговорота.
Адаптация организмов к условиям окружающей среды всегда сопровождается затратой энергии, и, согласно экологическому правилу С.С. Шварца, в ходе эволюции наблюдается тенденция к большей экономии затрат энергии на адаптацию. Сходное явление отмечается и в эволюции биогеоценозов. А.И. Пе-рельман [10] заметил, что в эволюционном ряду ландшафтов коэффициент К в зависимости
Р = ВК,
где Р — первичная продукция, В — биомасса, увеличивался со временем. В фанерозое, для которого установлена эта зависимость, светимость Солнца мало отличалась от современной. Поэтому повышение величины К означает увеличение эффективности использования солнечной энергии на единицу массы живого вещества в биотическом круговороте, представляющем собой не только системообразующий процесс в биогеоценозах, но и способ адаптации (с помощью изменения замкнутости) к окружающей абиотической среде.
Многое для понимания сути естественного отбора биогеоценозов и биокосных систем в целом может дать принцип максимального использования энергии [9]. Согласно этому принципу, выживают системы, кото-
рые наилучшим образом способствуют поступлению энергии и использованию ее для нужд системы, т.е.
— создают накопители (хранилища) высококачественной энергии;
— затрачивают часть накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии;
— обеспечивают кругооборот различных веществ;
— создают механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и способность ее адаптации к изменившимся условиям;
— налаживают с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребностей в энергии специальных видов. Очевидно, что системы, уступающие другим по этим показателям, менее устойчивы и со временем "вымирают", т.е. устраняются в ходе естественного отбора.
Принцип максимального использования энергии находит отражение в устройстве и некоторых эволюционных изменениях биосферы, которые выявлены к настоящему времени. Во-первых, пространственное разделение окисленных и восстановленных продуктов фотосинтеза ("редокс-поляризация" биосферы) обеспечивает накопление высококачественной химической энергии, запасы которой увеличивались во времени [13, 14]. Во-вторых, затрачивая значительное количество накопленной зелеными растениями биогенной химической энергии на обеспечение жизнедеятельности гетеротрофных организмов, биота не только поддерживает биотический круговорот, но и создает необходимые условия для автотрофов, которые вне связи с гетеротрофами существовать не могут. Увеличение в течение геологического времени внутренней термодинамической неравновесности биосферы и, следовательно, интенсивности круговорота вещества в ней можно рассматривать как свидетельство увеличения устойчивости биосферы [13]. В-третьих, из признания факта непрерывного накопления избыточной свободной энергии химической
неравновесности в биосфере и ее абиотическом окружении следует вывод, что с течением времени возрастала потенциальная мощь ответных стабилизирующих реакций биосферы и экосферы на внешние возмущения. Это также свидетельствует о постепенном увеличении устойчивости биосферы, что могло происходить только в результате естественного отбора биогеоценозов и изменения структурных и функциональных взаимоотношений между ними.
Все сказанное не раскрывает в полной мере конкретных механизмов эволюции биокосного вещества. Рост термодинамической неравновесности биокосных систем, увеличение интенсивности биотического круговорота и другие тенденции эволюционного развития биосферы только указывают направление поиска механизмов естественного отбора биогеоценозов.
Возможно, механизм естественного отбора связан с выживанием биогеоценозов с наиболее прочными связями между организмами и абиотическими компонентами среды обитания, что должно проявляться в преимуществе биогеоценозов с наиболее интенсивным биотическим круговоротом (круговорот связывает организм со средой, и чем он интенсивнее, тем прочнее связь). В этом случае область устойчивости текущего состояния будет наиболее обширной, сопротивление системы переходу в состояние бифуркации — максимальным, а время релаксации после воздействия внешних возмущений — минимальным. С другой стороны, между биогеоценозами может существовать борьба за ресурсы (энергию и питательные вещества), проявляющаяся в стремлении каждого из них расширить площадь распространения, что похоже на "давление жизни", которое В.И. Вернадский [7] использовал для характеристики конкурентной способности разных видов живых организмов. Этот вопрос остается открытым, но на сегодняшний день он, без сомнения, представляет главную проблему в разработке теории геохимической эволюции биосферы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Базилевич Н.И. Биогенные и абиогенные процессы в лесных, степных и пустынных экосистемах // Международная география-76. Сек. 4. Биогеография и география почв. М., 1976. С. 58—62.
2. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 2. С. 22—38.
3. Вернадский В.И. Биосфера // Избранные сочинения. Т. 5. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 5—102.
4. Вернадский В.И. Эволюция видов и живое вещество // Там же. С. 238—251.
5. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука, 1978.
6. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии // Тр. био-геохим. лаборатории. Т. 16. М.: Наука, 1980. 320 с.
7. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1987.
8. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом "Университет", 2001.
9. Одум Г., Одум Э. Энергетический базис человека и природы. М.: Прогресс, 1978.
10. Перельман А.И. Масса живого вещества как параметр ландшафтов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1970. № 5. С. 10—16.
11. Ронов А.Б. Осадочная оболочка Земли. М.: Наука,
1980.
12. Савенко В.С. Планктон как фактор формирования солевого состава морской воды // Океанология. 1998. Т. 38, № 2. С. 212—215.
13. Савенко В.С. Геохимические аспекты устойчивого развития. М.: ГЕОС, 2003.
14. Савенко В.С. Что такое жизнь? Геохимический подход к проблеме. М.: ГЕОС, 2004.
15. Савенко В.С. О непрямом поглощении океаном атмосферного СО2 // Докл. РАН. 2011. Т. 438, № 6. С. 803—805.
Поступила в редакцию 13.11.2012
V.S. Savenko
GEOCHEMICAL UNDERSTANDING AND INVESTIGATION OF LIFE
The article reasons the concept of life as a mode of bio-inert substance existence. The elementary physical media of bio-inert substance is a biogeocenosis. It is at the biogeocenosis level that a new quality of bio-inert substance appears, i.e. the possibility of theoretically eternal coexistence of living and non-living matter due to the biotic cycle under the stable external factors. Within the geochemical concept of life it is not limited by the bodies of the organisms; it goes beyond them to include the abiotic environment which is in direct contact with the biota. Functioning of bio-inert substance results in the formation of biospheric "exo-metabolites" (sedimentary rocks), which are recycled beyond the sphere of organisms' existence in the metamorphic cover. The biosphere together with its immediate surrounding forms a larger geosystem, i.e. the ecosphere.
Key words: geochemical understanding of life, bio-inert substance, biogeocenosis, geochemical cycles, biotic cycle, biosphere, ecosphere, evolution.
