УДК 911.5:598.20 (571.65/66)
1 1 И.А. Авессаломова1, А.Н. Иванов2
ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОРНИТОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ОСТРОВА ТАЛАН (ОХОТСКОЕ МОРЕ)3
Рассмотрены геохимические аспекты структурно-функциональной организации орнитоген-ных геосистем, формирующихся на островах с крупными скоплениями морских колониальных птиц. Установлена корреляция между численностью и составом птичьего населения и ландшафтной структурой острова. Показано, что под влиянием орнитогенного пресса происходит увеличение продуктивности фитоценозов при одновременном снижении видового разнообразия. Наличие таких разнонаправленных тенденций сопровождается перестройкой фракционной и биогеохимической структуры травянистой фитомассы. Выявлено, что в функционировании островных геосистем со скоплениями морских колониальных птиц важную роль играют положительные обратные связи. Показано, что при функционировании орнитогенных геосистем формируется два класса радиальных биогеохимических барьеров: 1) фитобарьер, на котором накапливаются катионогенные элементы (Ag, Zn, Мп, Си), а также В и Мо; 2) биогеохимический барьер в торфяных горизонтах почв, где наряду с указанными закрепляются элементы с низкой биофильностью ^п, РЬ и др.).
Ключевые слова: остров, ландшафты, морские колониальные птицы, биогеохимия, водная миграция элементов.
Введение. Уникальность ландшафтов на островах с крупными скоплениями морских колониальных птиц обусловлена ведущей ролью орнитогенного фактора в их структурно-функциональной организации. Жизнедеятельность птиц связана с зоомеха-ногенезом, латеральным переносом вещества с моря, геохимическим прессингом, что сопровождается многокомпонентными изменениями в природных территориальных комплексах (ПТК) и формированием своеобразных орнитогенных геосистем. Установлено, что на тихоокеанских атоллах с массовыми колониями птиц активное разложение продуктов их метаболизма способствует развитию пышной растительности, формированию специфических почв с оторфованными гумусовыми горизонтами и высокой кислотностью, отмечается изменение интенсивности биологического поглощения элементов растениями [8, 9].
На примере Ямских островов в Охотском море мы показали, что орнитогенные геосистемы отличаются внутренней неоднородностью, связанной с пространственным распределением населения птиц и степенью его влияния на структуру фитоценозов и трофность почв, а также высокой вариабельностью биогеохимических параметров, отражающих своеобразие процессов биогенеза и интенсивность биологического поглощения элементов растениями [11, 12]. В то же время ландшафтно-геохимические процессы и тенденции развития таких геосистем изучены еще недостаточно. Для выявления общих закономерностей и региональных особенностей их функционирования
необходимо сопоставление островов в разных частях Мирового океана, в частности, в Северной Пацифике, которая выделяется высокой плотностью населения морских птиц. Один из таких островов — Талан, с 1988 г. памятник природы федерального значения. Об этом острове в 1992 г. опубликован сборник статей биологической направленности [18], однако вопросы геохимии ландшафтов в нем не затронуты.
Цель работы — выявление геохимической специфики функционирования геосистем малых островов при интенсивном воздействии морских колониальных птиц; поставленные задачи: 1) анализ морфологической структуры о. Талан и ландшафтной приуроченности населения птиц; 2) определение продуктивности и изменений ее фракционной структуры под влиянием орнитогенного фактора; 3) установление филогенетической специализации растений в связи с формированием биогеохимических барьеров; 4) определение интенсивности водной миграции элементов в орнитогенных геосистемах.
Объект и методы исследований. Объект исследований — остров Талан (площадь 1,6 км2, максимальная высота 220 м), расположенный в Тауйской губе Охотского моря, в 150 км на юго-запад от Магадана. От материка остров отделен проливом шириной около 7 км. В геологическом отношении о. Талан входит в состав Охотско-Чукотского вулканогенного пояса и сложен кварцевыми гранодиоритами позднемеловых интрузий. Верхний ярус острова занимает платообраз-ная вершинная поверхность. Высота скалистых береговых обрывов от 30 до 150 м, в некоторых местах они
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра физической географии и ландшафтоведения, доцент, канд. геогр. н.; e-mail: [email protected]
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра физической географии и ландшафтоведения, доцент, канд. геогр. н.; e-mail: [email protected]
3 Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект 08-05-00162а).
Рис. 1. Ландшафтный профиль через о. Талан
прорезаны каньонообразными ущельями. В северной части к скальному массиву причленена морская терраса высотой 3—6 м. В почвенно-растительном покрове фон образуют кустарничковые тундры с низкорослыми зарослями кедрового стланика, которые в местах сильного орнитогенного пресса замещаются растительными сообществами из видов-орнитофилов, к которым на острове отнесены [6, 16, 20] вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii), колосняк мягкий (Leymus mollis), щитовник расширенный (Dry-opteris expansa), морошка (Rubus chamaemorus), дерен
шведский (Chamaepericlymenum suecicum), лапчатка земляниколистная (Potentulla fragiformis), седмичник европейский (Trientalis europaea), произрастающие на сухоторфяных почвах и подбурах.
Уникальность островной природы связана с крупным скоплением морских колониальных птиц. Численность населения птиц по учетам в конце 80-х гг. XX в. составляла около 1,3—1,5 млн особей [18], по учетам 2008 г., она сократилась примерно в 2 раза [2]. Основные причины этого, вероятно, связаны с региональными изменениями климато-
океанологической обстановки, температурного и ледового режима Охотского моря, влияющими на кормовую базу птиц и успешность гнездования [2, 3]. Тем не менее под воздействием орнитогенного пресса находится практически весь остров. Всего здесь отмечено 11 видов морских колониальных птиц. В структуре населения птиц, по учетам 2008 г., преобладают чистиковые — большая конюга Aethia cristatella (около 280 тыс. особей), ипатка Fratercula comiculata (93 тыс.), топорок Lunda cirrhata (103 тыс.), тонкоклювая и толстоклювая кайры Uria aagle, U. lomvia (суммарно 43 тыс. особей), также велика численность обыкновенной моевки Rissa tridactyla (100 тыс.) [2]. Возраст птичьего базара на острове составляет, по всей видимости, несколько тысяч лет. Археологические исследования на морской террасе вскрыли культурный слой с остатками птичьих костей, скорлупы яиц и других включений, относящийся к токаревской культуре, существовавшей на охотском побережье 2—2,5 тыс. лет назад [14]. Крупное многовековое скопление птиц в пределах сравнительно небольшого острова привело к формированию своеобразной орнитогенной геосистемы с необычными свойствами структуры и функционирования, отличающимися от материковых [10, 11].
Полевые исследования на о. Талан проводились в июле 2009 г. Для изучения морфологической структуры применяли традиционные методы ландшафтного картографирования и профилирования. Одновременно с этим учеты птиц в ландшафтных выделах проводила орнитолог из Института биологических проблем Севера ДВО РАН Л.А. Зеленская. Для выявления изменения продуктивности растительного покрова использованы данные по укосам. Они включали надземную травянистую фитомассу с площадок 50x50 см, заложенных с учетом положения в катенах и степени влияния птиц. Расчеты фракционной структуры проведены для сухой фитомассы. Для биогеохимического опробования выбраны растения разных систематических групп, в том числе орнитофильные виды, а также органогенные горизонты почв. Данные о содержании микроэлементов в золе растений, торфе и донных отложениях (62 пробы) получены в Аналитическом центре Бронницкой геолого-геохимической экспедиции ФГУП ИМГРЭ методом приближенного количественного спектрального анализа. Для характеристики водной миграции элементов проведено гидрохимическое опробование ручьев на склонах с разной интенсивностью орнитогенного пресса, а также воды из родника в нижней части склона и термокарстового озера на морской террасе. Определение ионного состава воды и содержания органического вещества выполнено в аналитической лаборатории ВНИИ-1 в г. Магадан.
Связь населения птиц и ландшафтной структуры. Для орнитогенных геосистем о. Талан отмечена довольно четкая корреляция между численностью и составом населения птиц и ландшафтной структурой
острова (рис. 1). На низкой морской террасе (выдел 1 на рис. 1) птицы не гнездятся. Однако на прилегающем склоне северной экспозиции крутизной до 30° отмечена очень высокая плотность гнездования скры-тогнездящихся видов чистиковых — большой конюги, ипатки, топорка, белобрюшки, старика. Сильное геохимическое влияние метаболитов птиц приводит к тому, что почти весь северный склон (выдел 3) и пролювиально-делювиальный шлейф (выдел 2) представляют мозаику вейниковых, папоротниковых и морошковых орнитогенных сообществ, расположенных между курумами. Под ними формируются кислые (рН 3,7—4,7) сухоторфяные мерзлотные почвы, значительно обогащенные соединениями азота и фосфора [17].
У травянистых растений, способных выносить сильный орнитогенный пресс, образуются экобио-морфы — особые адаптационные изменения органов, формирующиеся в онтогенезе в результате роста и развития растений под воздействием специфических эколого-фитоценотических условий среды [16]. Эко-биоморфы позволяют видам-орнитофилам существовать в экстремальных для большинства других растений условиях гнездовых колоний птиц. В частности, специфичная кочкарная экобиоморфа формируется у вейника Лангсдорфа. На ключевой площадке 5x5 м отмечено 16 вейниковых кочек со средней высотой 63 и диаметром 70 см. Радиоуглеродный анализ образца торфа, взятый из основания кочки высотой 115 см, показал возраст 130±30лет (образец ГИН—14176), т.е. средняя скорость роста кочки составляет около 0,9 см/год.
Верхняя часть северного склона (выдел 4) более пологая (10—15°), отличается уменьшением курумов (10—20% площади) и меньшей численностью заселяющих их конюги и ипатки. Ослабление орнитогенного пресса отражается на ландшафтной структуре: вей-никовые кочкарники и папоротниково-морошковые сообщества на сухоторфяных подбурах мерзлотных встречаются лишь пятнами среди зарослей кедрового стланика и осоково-злаково-кустарничковой тундры.
Верхний ярус острова — платообразная поверхность (выдел 5) с бидоминантной структурой: примерно одинаковую площадь занимают курумы с зарослями кедрового стланика и кустарничковые тундры на подбурах. Из морских колониальных птиц здесь очень редко гнездится ипатка в курумах, поэтому орнитогенный пресс незначителен. Локальные изменения растительности проявляются в угнетении кустарничков, смешении тундр и лугов, повышении в составе фитоценозов доли видов-орнитофилов — вейника Лангсдорфа, морошки, дерена шведского.
На выступе коренных пород в южной части острова (выдел 7) в курумах отмечена очень высокая плотность гнездования ипатки и конюги. Метаболиты птиц и продукты их разложения поступают в ложбинообразное понижение (выдел 6) на поверх-
Кустаркич ковые тундры С кедровым стлаником на подбурах
ности «плато», что обусловливает абсолютное доминирование в нем фитоценозов из видов-орнитофилов.
Южный скалистый макросклон острова плотно заселен птицами. В верхней части склона
крутизной 30—40° (выдел 8) в сухоторфяных почвах среди вейниковых кочкарников роют норы топорки, в курумах гнездятся ипатки и конюги. На береговом обрыве (выдел 9) высотой около 150 м отмечается высокая плотность гнездования моевки, несколько ниже численность бакланов и кайр. На обвально-осыпном шлейфе у подножия обрыва (выдел 10) гнездятся очковые чистики, конюги и белобрюшки. Продукты метаболизма этих птиц попадают преимущественно в субаквальную часть островной геосистемы и определяют повышенное содержание биогенов в прибрежных водах и особые свойства подводных биоценозов [18].
Отмеченная корреляция между численностью, видовым составом морских колониальных птиц и ландшафтной структурой острова обусловливает необходимость введения в легенды ландшафтных карт и профилей в подобных орнитогенных геосистемах населения птиц, сильно влияющего на свойства других природных компонентов и взаимосвязи между ними.
Пространственные изменения биологической продуктивности. В качестве одного из информативных параметров, отражающих особенности автотрофного биогенеза в связи с деятельностью птиц, выбрана надземная фитомасса травяного яруса. Ее фракционная структура и запас зольных элементов в различных ПТК приведены на рис. 1 и в табл 1.
Самая низкая травянистая фитомасса зафиксирована в осоково-злаково-разнотравно-кустарничковых и олуговелых тундрах вершинного «плато» (5,4—13,2 ц/ га), что несколько выше значений для горных тундр Приохотоморья [4, 19]. В этих автономных ПТК при слабом воздействии орнитогенного пресса выявлено усложнение фракционной структуры травянистой фи-
Олуговелые тундры с Папоротниковые, Вей пи ко вые
участием видов- морошковые, вейни- кочкарники на
орнитофилов на —► ковые луга на —► сухоторфяных
подбурах Сухоторфяных мощных
сухоторфяных почвах почвах
Рис. 2. Стадии орнитогенной сукцессии на о. Талан
томассы, в формировании которой участвуют осоки, злаки и разнотравье. В то же время рядом с курумами, где гнездятся ипатки и конюги, параллельно с усилением геохимической составляющей орнитогенного давления наблюдается рост травянистой фитомассы при упрощении фракционной структуры за счет выпадения орнитофобных и регрессирующих видов. Наиболее резко эти изменения проявляются на дне ложбинообразного понижения с монодоминантными вейниковыми лугами. Несмотря на относительно невысокую зольность вейника Лангсдорфа, супер-аквальные комплексы отличаются максимальными запасами минеральных веществ в травяном ярусе (табл. 1). Это четко показывает стимулирующую роль орнитогенного фактора при активизации продукционного процесса.
На склонах, где влияние птиц очень сильное, формируются вейниковые кочкарные луга, а также своеобразные дереново-морошково-щитовниковые и морошково-щитовниковые сообщества, в составе которых наряду с тундровыми встречаются орнито-фильные виды (рис. 2). Однако у некоторых видов здесь отмечены экобиоморфы, выражающиеся чаще всего в чрезмерном развитии вегетативных органов (морошка, иван-чай узколистный и др.). Это отражает разнонаправленность тенденций функционирования орнитогенных геосистем: в них одновременно действуют факторы, обеспечивающие рост продуктивности фитоценозов (привнос N Р, микроэлементов), но способные вызвать морфологические изменения и негативные реакции у растений (подкисление почв, химический ожог растений экскрементами птиц, избыток N Р, зоомеханогенез и т.п.), которые создают предпосылки для обеднения видового состава фитоценозов.
Таблица 1
Травянистая фитомасса и запас зольных элементов в тундровых и луговых ПТК о. Талан
ПТК Влияние птиц Сухая надземная травянистая фитомасса, ц/га Запас минеральных веществ, ц/га
Вершинное «плато» с осоково-злаково-кустарничковыми и олуго-велыми тундрами Слабое и очень слабое 5,4-13,2 0,14-0,39
Дно и пологие склоны ложбинообразных понижений на плато с вейниковыми лугами вблизи гнездовий птиц в курумах Очень сильное 35,8-69,6 1,09-2,76
Крутые склоны с вейниковыми кочкарниками и дереново-морошково-щитовниковыми сообществами Сильное и очень сильное 22,0-39,2 0,99-1,5
Дно долинообразных понижений на склонах и делювиально-про-лювиальные шлейфы у их подножий с вейниковыми кочкарниками Очень сильное 20,8-22,6 0,82-1,2
Морская терраса с папоротниково-хвощево-вейниковыми лугами Среднее 36,0 1,57
Вариабельность травянистой фитомассы на морской террасе отражает контрастность соседствующих ПТК, формирующихся на делювиально-пролювиаль-ном шлейфе и основной поверхности террасы. По величине продукции вейниковые луга на шлейфе близки к сходным фитоценозам по дну ложбиноо-бразных понижений на склонах. Это показывает, что при сильном влиянии птиц формирование сообществ из орнитофильных видов способствует выравниванию продукционного процесса в разных ПТК. В то же время на морской террасе, осложненной буграми пучения и термокарстовыми понижениями, где орнитогенный пресс ниже, сформировались более богатые по флористическому составу луга. По продуктивности они близки к лугам тундровой зоны [4] и по сравнению с другими фитоценозами о. Талан отличаются наиболее сложной фракционной структурой травянистой фитомассы, в которой наряду со злаками и разнотравьем принимают участие папоротники и хвощи. В целом можно констатировать, что в орнитогенных геосистемах о. Талан положительный эффект увеличения биологической продуктивности находится в противоречии с видовым разнообразием и необходимостью сохранения полезного генофонда. Это сопровождается трансформацией и упрощением фракционной структуры фитомассы, особенно в вей-никовых кочкарниках, и увеличением роли орнито-фильных видов в вовлечении химических элементов в биологический круговорот.
Биогеохимическая специализация растений. Для выявления биогеохимических особенностей ландшафтов о. Талан в табл. 2 приведены данные о доминирующих видах. В их число вошли повсеместно распространенный вейник Лангсдорфа и виды, обычно профилирующие в разнотравно-папоротниковых фитоценозах при высокой орнитогенной нагрузке (морошка, дерен шведский, щитовник расширенный). В целом растения-доминанты характеризуются невысокой зольностью; по увеличению зольности
Таблица 2
Биогеохимическая специализация растений о. Талан (по данным 56 проб)
Название растения Зольность, % Коэффициент накопления микроэлементов, Я Интенсивность биологического поглощения микроэлементов, по КК
10п п
Вейник Лангсдорфа 3,75 2,2 Ая, 2п В, Мп, Мо, Си
Осока блестящая 2,77 1,8 Ая, 2п В, Мп, Си, Мо
Морошка 3,64 4,6 Ая, в, гп Мп, Си, РЬ
Дерен шведский 5,03 3,5 Ая, В Бг, гп, Си, Ва
Щитовник расширенный 3,41 3,1 Ая, В гп, Мп, Си, Ва
Хвощ лесной 7,12 2,8 Ая в, гп, Мо, Бг, Си
Фукус Бр. 27,3 3,0 Ая, В, Бг -
они образуют следующий ряд, составленный по осредненным значениям: злаки и осоки (2,8—3,7%) — разнотравье и папоротники (3,4—5,0%) — хвощи (7,1%). По этому показателю наземные растения резко отличаются от водорослей прибрежной полосы в зоне прилива—отлива, где содержание минеральных веществ у фукусов достигает 27,3%. В то же время зольность конкретных видов отличается определенной вариабельностью. Возможность увеличения минеральных веществ в растениях на островах с птичьими базарами ранее выявлена при изучении атоллов [8]. На о. Талан проявляется тенденция к увеличению зольности вейника Лангсдорфа в ор-нитогенных вейниковых кочкарниках на склонах и по дну ложбинообразных понижений (4,0—6,3%) по сравнению с ее значением у этого вида в олуговелых тундрах вершинного «плато». За счет синергических эффектов, когда рост зольности этого доминанта происходит параллельно с увеличением количества его фитомассы, повышается емкость фитобарьера вейниковых кочкарников. Об этом свидетельствует увеличение запасов зольных элементов, накопленных в их фитоярусе (до 1,5—2,8 ц/га).
Биогеохимическая специализация растений проявляется в интенсивности биологического поглощения микроэлементов. Для ее характеристики использованы значения кларка концентрации (КК) элементов в золе растений, рассчитанные относительно кларков литосферы. По величине коэффициента накопления при определении которого учтены КК для 18 микроэлементов, наиболее активный вид — морошка (Я = 4,6), что согласуется с нашими данными о орнитогенных геосистемах о. Матыкиль [1]. Наиболее низкая активность поглощения микроэлементов отмечена у осок и злаков (Я = 1,8^2,2). Положение конкретных элементов в рядах биологического поглощения, построенных по значениям КК в золе, отражает как общие закономерности микроэлементного состава наземной растительности и специализацию отдельных видов, так и региональные отличия. Так, выделяется круг элементов биологического накопления (КК>1), выполняющих важные физиологические функции (гп, В, Мп, Си, Мо), и элементов, слабо вовлекаемых в биологический круговорот (N1, Сг, Со, V, Т1); пониженная активность к поглощению В отмечена у злаков, осок и хвощей; фиксируется интенсивное накопление Sr фукусом, что характерно для морских водорослей.
Своеобразие микроэлементного состава растений о. Талан заключается в том, что на первое место в рядах биологического поглощения у всех изученных видов выходит Ag, а у злаков, осок и морошки отмечена высокая концентрация гп. Предпосылки активного накопления этих элементов различны: 1) повышенный региональный литогеохимический фон Ag, что характерно для металлогении Охотско-Чукотского вулканогенного пояса; 2) вовлечение в орнитогенный перенос с моря элементов, связанных
с составом пищевых ресурсов птиц. Значительную долю в их питании составляют морские организмы, в частности беспозвоночные, высокоактивные к поглощению Ag, 2п, Си, Сё и ряда других микроэлементов, а содержание Ag в морских животных и растениях значительно превышает их концентрацию у большинства наземных представителей фауны и флоры [13, 15]. Орнитогенное поступление 2п и Сё на острова с колониями птиц отмечено и на коралловых островах Тихого океана [8]. Исследованиями сотрудников Института биологических проблем Севера ДВО РАН установлено, что на о. Талан ежегодно с продуктами жизнедеятельности морских птиц поступают десятки килограммов 2п и других микроэлементов (Л.А. Зеленская, устное сообщение). Возможно, определенную роль играет повышенное содержание ряда тяжелых металлов в океанических аэрозолях (в частности, 2п), и поступление их с атмосферными осадками на остров преимущественно в растворимой форме [7].
Пространственная изменчивость содержания этих микроэлементов в разных растениях о. Талан не позволяет однозначно выявить ведущий фактор, определяющий увеличение интенсивности биологического поглощения, так как соотношение и значимость факторов меняются в разных ПТК. Тенденция к активному накоплению А и 2п зафиксирована у растений с разной филогенетической специализацией, причем как у тундровых видов (морошка), активно поглощающих катионогенные элементы, так и у злаков (вейник Лангсдорфа), у которых эта способность обычно понижена. Максимальное накопление 2п у вейника (1500 мг/кг, КК=18) отмечено при сильном влиянии орнитогенного фактора в вейниковых кочкарниках в верхней части южного макросклона острова, где в составе птичьего населения преобладают топорки и ипатки, а на береговых обрывах гнездятся моевки, кайры и бакланы. У морошки активность поглощения 2п увеличивается в нижних частях северного макросклона острова, где в курумах гнездятся конюги, ипатки, белобрюшки (2000 мг/кг, КК=24) и снижается на морской террасе (400 мг/кг, КК=5), где влияние птиц ослаблено.
В то же время повышенное накопление Аё вейником, морошкой (КК > 100) и папоротником (КК>50) встречается в природных комплексах с разной орнитогенной нагрузкой, что позволяет предположить участие комплекса факторов, определяющих его биогенную миграцию. Основной концентратор Сё на о. Талан — морошка, в золе которой его содержание (10-30 мг/кг) значительно выше кларкового (кларк в литосфере 0,13 мг/кг), чему способствует подвижность Сё в кислой среде. Концентрация Сё в морошке на порядок выше по сравнению с фоновыми значениями в золе наземных растений (3-7 мг/ кг). Это свидетельствует о том, что в орнитогенных геосистемах существуют условия для включения в биологический круговорот (БИК) элементов с вы-
сокой деструкционной активностью. О возможности закрепления Сё на биогеохимическом барьере свидетельствует его высокое содержание в торфе, особенно в нижних частях склонов и на делювиальном шлейфе в гетерономных звеньях катен.
Для сухоторфяных почв орнитогенных геосистем о. Талан, формирующихся на элюво-делювии гранодиоритов, характерны процессы детритогенеза, кислая среда и накопление в органогенных горизонтах подвижных форм N и Р [17]. Торфяные горизонты отличаются очень низкой зольностью (в среднем 1,8%): на северных склонах с многолетней мерзлотой и дереново-морошково-щитовниковыми сообществами она составляет 0,65-1,22%, увеличиваясь до 3,62% на делювиальных шлейфах, где в трансаккумулятивных позициях возможен латеральный приток вещества из верхних звеньев катен. По сравнению с торфом орнитофильные растения отличаются более высокой зольностью. Это может быть связано как с выносом биогенов из органогенных горизонтов, так и с возможностью внекорневого поглощения растениями элементов, поступающих при разбрызгивании продуктов метаболизма птиц или при импульвери-зации морских солей. В то же время коэффициент накопления микроэлементов в торфах ^=4,4) выше, чем в большинстве растений. При этом общность парагенных ассоциаций в фито- и мортмассах проявляется в накоплении Аё, 2п, Си, В, Мо и некоторых талассофильных элементов ^г), а различия — в повышении в торфах КК микроэлементов, мало вовлекаемых в БИК (РЬ, Sn, V, Сг, N1, Со, 2г, Т1). Их роль увеличивается в донных отложениях ручьев, а также в озерах на террасе.
В целом при функционировании орнитогенных геосистем в результате автотрофного и гетеротрофного биогенеза формируются два класса радиальных биогеохимических барьеров: 1) фитобарьер, на котором накапливаются катионогенные элементы (Аё, 2п, Мп, Си), а также В и Мо; 2) биогеохимический барьер в торфяных горизонтах почв, где наряду с указанными закрепляются элементы с низкой био-фильностью ^п, РЬ и др.).
Особенности водной миграции элементов. Анализ полученных данных выявил высокую пространственную изменчивость гидрохимических параметров в зависимости от положения точек отбора проб в ландшафтных катенах, близости к морю, а также интенсивности орнитогенного пресса (табл. 3). В более удаленных от моря трансэлювиальных ландшафтах верхних частей склонов с невысокой численностью населения птиц ультрапресные талые воды ручьев, вытекающих из снежников, отличаются пониженным содержанием большинства ионов. Общая тенденция — увеличение их концентрации в поверхностных водах гетерономных звеньев катен, а также в грунтовых водах из родников, выходящих в нижних частях склонов. Латеральная миграция элементов осуществляется, таким образом, как с поверх-
ностными, так и с грунтовыми водными потоками. Повышение содержания фосфатов, нитратов, сульфатов и хлоридов наблюдается в родниках и ручьях, которые пересекают трансэлювиальные ландшафты с курумами, в которых гнездятся конюги, ипатки и другие птицы. Увеличение содержания ионов связано с выщелачиванием из продуктов метаболизма морских птиц этих легкорастворимых форм. В связи с агрессивностью продуктов преобразования птичьих экскрементов (разрушение солей мочевой кислоты, образование щавелевой кислоты и др.) зафиксировано подкисление вод ручьев вниз по течению и смена слабокислой среды на сильнокислую. Высокой кислотностью (рН 3,5) отличаются и родниковые воды.
Расчет значений коэффициента водной миграции показал, что к числу очень подвижных мигрантов относятся С1 и N причем в орнитогенных геосистемах N даже опережает С1. Значительная часть биогенов мигрирует с грунтовыми водами — содержание нитратов в них в 12, фосфатов в 5, калия в 6 раз выше по сравнению с талыми водами в верховьях ручьев. В то же время снижение миграционной способности калия, который относится к подвижным мигрантам, связано, очевидно, с его включением в БИК.
Набор факторов, участвующих в формировании ионного состава вод, различается в разных частях катен. Так, в водах термокарстового озера, расположенного на низкой морской террасе, увеличение содержания хлора и натрия может быть связано не только с их поступлением из вышерасположенных ландшафтов и при разбрызгивании метаболитов птиц, но и с импульверизацией талассофильных ионов, особенно во время приливов. Именно в озерных водах установлены наибольшие значения рН, отражающие снижение их кислотности при возможном контакте с морскими водами.
В целом вариабельность гидрохимических параметров отражает изменение обстановки и интенсивности водной миграции элементов в орнитогенных геосистемах о. Талан. Роль орнитогенного фактора проявляется в нижних частях склонов в изменении щелочно-кислотных условий и активном включении в водную миграцию биогенных элементов, связанных с метаболитами птиц. Увеличение миграционной
способности наиболее ярко проявляется для N и Р, значения коэффициента контрастности (Кс) которых, рассчитанные относительно снеговых вод, оказались наиболее высокими (Кс от 1,7 до 2,1) по сравнению с остальными элементами (Кс от 0,3 до 0,9). Содержание нитратного азота и фосфатов в поверхностных и грунтовых водах орнитогенных геосистем о. Талан на один-два порядка выше по сравнению с водами рек в окрестностях Магадана [5]. Основное направление трансформации ионного состава вод о. Талан согласуется с данными, полученными нами ранее для о. Матыкиль [11], что позволяет говорить об общих закономерностях изменения химического состава поверхностных и грунтовых вод в орнитогенных геосистемах.
Выводы. 1. Крупные скопления морских колониальных птиц, занимающие весь остров, являются системообразующим фактором, определяющим основные черты структуры и функционирования всей островной геосистемы. Установленная корреляция между населением птиц и ландшафтной структурой острова обусловливает необходимость отражать в легендах ландшафтных карт и профилей степень влияния птиц, а также позволяет использовать ландшафтные карты при учетах морских колониальных птиц.
2. В функционировании островных геосистем со скоплениями морских колониальных птиц важную роль играют положительные обратные связи. Синергические эффекты, обусловленные орнитоген-ным привносом вещества и увеличением трофности почв, способствуют преобразованию биологического круговорота в связи с трансформацией тундр и появлением своеобразных переходных тундрово-луговых и луговых сообществ.
3. Наряду с доминированием в травяном покрове орнитофильных видов с высокой надземной фитомассой и ростом продуктивности отмечается снижение видового богатства за счет исчезновения орнитофобных видов. Наличие таких разнонаправленных тенденций сопровождается перестройкой фракционной и биогеохимической структуры травянистой фитомассы.
4. Орнитогенные геосистемы играют существенную роль в формировании концентрационных меха-
Место отбора проб воды Сухой остаток, мг/л Содержание ионов, мг/л рН Ряды водной миграции, по Кх Органическое вещество, мг/100 мг сухого вещества
С1- №+ бо4- К03- Р04- К+ 100п 10п п 0, п
Ручей из снежника, Набс 80 м 35 11,3 5,7 2,9 4,0 1,1 1,03 4,3 С1, N Б, Р N К — 4,57
Ручей в нижней части склона Набс 2 м 79 24,4 7,1 4,9 14,5 5,7 2,22 3,87 К, С1 Б, Р Ш, К — 3,4
Родник в нижней части склона, Набс16 м 223 22,3 12,3 9,9 50,5 5,3 6,3 3,51 N С1 Б Р, К — 5,43
Озеро на морской террасе, Набс 2 м 88 37,5 12,4 2,5 1,5 4,4 1,53 5,29 С1, N Б, Р № К 3,98
Таблица 3
Ионный состав и интенсивность водной миграции элементов в поверхностных и грунтовых водах о. Талан
низмов, в качестве которых выступают радиальные биогеохимические барьеры. Наряду с этим выражена и противоположная тенденция — активное вклю-
чение биогенных элементов в водную миграцию и формирование латеральных потоков, направленных с острова в океан.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Авессаломова И.А., Иванов А.Н. Тяжелые металлы на геохимических барьерах в орнитогенных геосистемах Северной Пацифики // Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде / Мат-лы IV Междунар. науч.-практич. конф. Семипалатинск, 2010. Т. 1. С. 86-89.
2. Андреев А.В., Голубова Е.Ю., Зубакин В.А. и др. Численность морских птиц на колониях острова Талан: двадцатилетний тренд // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2010. № 2. С. 30-42.
3. Андреев А.В., Голубова Е.Ю., Китайский А.С. Колонии морских птиц острова Талан: разрешающая сила постоянства // Природа. 2002. № 10. С. 41-50.
4. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 292 с.
5. Гидрологический ежегодник. Т. 9, вып. 7. Магадан: Гидрометеоиздат, 1975.
6. Голубова Е.Ю., Беркутенко А.Н. Флора и растительность острова Талан (Охотское море) // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 9. С. 1302-1309.
7. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998.
8. Добровольский В.В. Биогеохимия атоллов // Природные и антропогенные биогеохимические циклы / Тр. биогеохим. лаборат. 1990. Т. 21. С. 5-34.
9. Елпатьевский П.В., Таргульян В.О. Геохимические парадоксы коралловых островов Тихого океана // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1985. № 4. С. 35-46.
10. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2006. № 3. С. 31-39.
11. Иванов А.Н., Авессаломова И.А. Ландшафтно-геохимические особенности орнитогенных геосистем Ямских островов (Охотское море) // Там же. 2008. № 2. С. 35-42.
12. Иванов А.Н, Авессаломова И.А., Хрусталева М.А. Биогеохимия орнитогенных геосистем Ямских островов (Охотское море) // География и природные ресурсы. 2009. № 4. С. 100-106.
13. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов. Т. 5. М.: Экология, 1997.
14. Лебединцев А.И Древняя стоянка на острове Талан // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. С. 215-222.
15. Морозов Н.П. Химические элементы в гидробионтах и пищевых цепях // Биогеохимия океана. М.: Наука, 1983. С. 127-165.
16. Мочалова О.А., Хорева М.Г. Трансформация растительного покрова в колониях морских колониальных птиц на острове Талан Охотского моря // Сохранение морской биоты / Мат-лы Дальневост. конф. Владивосток, 2005. С. 40-43.
17. Плещенко С.В. Некоторые особенности почвообразования в местах массовых поселений морских колониальных птиц на острове Талан // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. С. 109-115.
18. Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. 142 с.
19. Пугачев А.А. Биологический круговорот и почвообразование в ландшафтах крайнего Северо-Востока России. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. 116 с.
20. Хорева М.Г. Флора островов Северной Охотии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2003. 173 с.
21. Хорева М.Г., Мочалова О.А. Дополнения к флоре острова Талан (Тауйская губа, Охотское море) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей / Мат-лы X Междунар. науч. конфер. Петропавловск-Камчатский.: Камчатпресс, 2009. С. 382-384.
Поступила в редакцию 16.12.2010
I.A. Avessalomova, A.N. Ivanov
GEOCHEMICAL CHARACTERISTICS OF THE FUNCTIONING OF ORNITHOGENIC LANDSCAPES OF THE TALAN ISLAND (THE OKHOTSK SEA)
Aspects of the structural and functional organization of ornithogenic geosystems which are typical to islands with large sea bird colonies are discussed. Bird numbers and composition of populations correlate with the landscape structure of the island. The ornithogenic pressure results in the increased productivity of phytocenoses while the diversity of species falls down. These trends are accompanied with modification of the fractional and biogeochemical structure of grass phytomass. Important positive feedbacks were revealed for the island geosystems with sea bird colonies. Two radial biogeochemical barriers were identified, i.e. plant barrier with accumulation of cation-producing elements (Ag, Zn, Mn, and Cu), as well as of H and Mo; and the barrier in the peat layers of soil which additionally intakes low-biophil elements (Sn, Pb, etc.)
Key words: island, landscape, birds, geochemistry, biological productivity, water migration.