CC BY
81
Луговой А.Е. 1963. Птицы дельты реки Волги // Тр. Астраханского заповедника 8: 9-185. Спангенберг Е.П. 1951. Отряд пастушки Ralli или Ralliformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 604-677.
Хлебников В.А. 1928. Список птиц Астраханского края с распределением их по характеру пребывания в крае // Материалы к познанию природы Астраханского края 1, 3: 1-39.
Хлебников В.А. 1930. Птицы Астраханского края. Астрахань: 1-51.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1302: 2317-2325
Зоогенный фактор в формировании ландшафтов Командорского заповедника
А.Н.Иванов
Второе издание. Первая публикация в 2014*
В своих путешествиях Н.М.Пржевальский неоднократно обращал внимание на крупные скопления животных и их средообразующую роль. Например, при описании природы Северного Тибета он писал, что «... хорошие пастбища по долине среднего течения р. Шуга привлекают сюда массу травоядных зверей. По нашему пути вдоль реки беспрестанно встречались куланы, яки и антилопы. С удивлением и любопытством смотрели животные на караван, почти не пугаясь его. Казалось, что мы попали в первобытный рай, где человек и животные ещё не знали зла и греха. Лишь только вырастает на пастбищах трава, тотчас являются стада травоядных зверей, которые живут здесь до тех пор, пока не съедят весь корм; затем отправляются на другое пастбище и таким образом, кочуя с места на место, прокармливаются круглый год» (Пржевальский 1948, с. 172). Ландшафтообразующая роль крупных травоядных копытных хорошо известна в современной науке. Однако в ландшафтоведении животные как компонент ландшафта обычно фигурируют лишь в теоретических моделях геосистем, на практике абсолютное большинство учёных при исследованиях выводит животных «за скобки» (Иванов 2008). Вместе с тем при определённых условиях некоторые виды животных могут играть системообразующую роль в природных геосистемах, формируя то, что Ф.Н.Мильков (1990) называл «зоогенными комплексами». Такими животными могут выступать крупные стада травоядных копытных, бобры в лесных ландшафтах, суслики в полупустынях и др. Особое значение приобретает зоогенный
* Иванов А.Н. 2014. Зоогенный фактор в формировании ландшафтов Командорского заповедника II Творческое наследие Н.М.Пржевальского и современность. 4-е международ. науч. чтения памяти Н.М.Пржевальского (материалы конференции). Смоленск: 86-91.
фактор на островах или в изолированных островных местообитаниях (каковыми являются многие современные заповедники), где вследствие ограниченной площади и «островного эффекта», плотность некоторых популяций животных может достигать необычно высоких значений и они способны оказывать весьма сильное воздействие на все компоненты ландшафта и межкомпонентные отношения. Цель настоящей статьи — выявление влияния населения животных на природные геосистемы в условиях островной изоляции.
Объектом исследования являются ландшафты Командорских островов, большая часть которых входит в состав Командорского биосферного заповедника. Командорские острова относятся к группе лугово-тундровых ландшафтов островных дуг субарктического пояса, представленных в ландшафтной оболочке только островами Алеутской гряды (Иванов 2003). От других островов гряды Командоры отличаются отсутствием современного вулканизма, очень своеобразной биотой, связанной с наложением североазиатских и североамериканских видов флоры и фауны, слабой нарушенностью природы. Среди животных наиболее заметное воздействие на природу Командорских островов оказывают крупные скопления морских колониальных птиц и морских млекопитающих, а также интродуцированный северный олень. В основу настоящей работы положены полевые исследования, проводившиеся автором в Командорском заповеднике (при организационной и финансовой поддержке заповедника) в период 2000-2014 годов.
Орнитогенные геосистемы. На Командорских островах гнездится около 1 млн морских птиц (Артюхин 1999). Кормовая база их находится в морской акватории, но, постоянно возвращаясь к местам размножения или отдыха на острове, при определённых условиях они могут выступать системообразующим фактором, формируя очень своеобразные орнитогенные геосистемы. Относительно кратковременное, импульсное (преимущественно в гнездовой период), но существующее в течение многих веков воздействие морских колониальных птиц приводит к изменению верхней части литогенной основы, формированию специфического микрорельефа, почвенно-растительного комплекса, значительно отличающегося от зонального, экобиоморфологическим изменениям растений, биогеохимическим аномалиям в прилегающей акватории и др. (Иванов 2013). Сложившееся равновесие между природными компонентами на таких островах поддерживается именно скоплениями птиц, поэтому они были названы орнитогенными.
Колонии морских птиц на острове Беринга делятся на пять типов: 1) плоскостные колонии на мелких островах-сателлитах и вершинах кекуров; 2) колонии на отвесных сырых скалах, лишённых почвенного покрова; 3) колонии на влажных скалах; 4) колонии на сухих скалах; 5) колонии на сухих сыпучих скалах и осыпях (Мочалова 2008). Наи-
более ярко ландшафтообразующий эффект выражен в пределах плоскостных колоний, занимающих целиком какой-либо остров.
Самым крупным островом с птичьей колонией является остров Топорков — третий по величине в составе Командорского архипелага, его площадь 0.4 км2, средняя высота вершинной поверхности около 9 м. Низкий и плоский остров Топорков расположен в 4 км к западу от села Никольское в бухте Никольский рейд. Остров выделяется очень высокой плотностью населения птиц: на относительно небольшой площади здесь гнездится более 97 тыс. морских колониальных птиц, среди которых абсолютно преобладают топорки Ьипйа с1тгкаЬа (около 90 тыс. особей), давшие название острову. Также здесь довольно велика (более 5.5 тыс. особей) численность серокрылых чаек Ьагив glaucescens (Артюхин 1999). Птицы заселяют практически весь остров за исключением нижней части приливной осушки, которая используется в основном как кормовой биотоп и место отдыха в период отлива. Колония на острове существует в течение как минимум нескольких веков.
Крупное многовековое скопление морских колониальных птиц на небольшом острове выступает мощным рельефообразующим агентом, создающим различные формы орнитогенного микрорельефа. В ходе исследований выявлен ряд типов и разновидностей форм и групп форм микрорельефа, связанных с жизнедеятельностью птиц: кочки, норы, тропы, гнездовые и «взлётные» площадки, присады, «клубы» и «лифты».
Кочки — самые распространённые по частоте встречаемости и по площади формы микрорельефа, в образовании которых птицы играют ведущую роль. Кочки на острове Топорков образованы в основном злаками — мятликом Татеваки и колосняком мягким, реже — осокой скры-топлодной. Все изученные кочки злаков не имеют минерального ядра и состоят из корней, стеблей и листьев злаков в разной степени разложения. Нижние части кочек образованы отмершими и плотно переплетёнными стеблями и побегами, которые густо пронизаны корнями, а верхняя часть состоит из плотно расположенных и переплетённых между собой узлов кущения и сильно укороченных междоузлий. На 30 ключевых площадках число кочек меняется от 12 до 34 шт./25 м2, кочки в среднем занимают 20-25% площадок, средняя высота их колеблется в пределах 23-65 см, диаметр - 37-77 см. Механизм формирования кочек не вполне ясен, однако, по всей видимости, одним из главных факторов кочкообразования является аномально высокое содержание N и Р в почвах, стимулирующее более активный рост и кущение злаков. Геохимическое воздействие продуктов метаболизма птиц сочетается с механическим - вытаптыванием межкочечного пространства птицами в местах гнездования.
Норы, формирующиеся в результате жизнедеятельности топорков,
обычно представляют собой горизонтальный или полого-наклонный ход, как правило, неразветвленный, заканчивающийся гнездовой камерой. В пределах многовековой колонии острова Топорков плотность нор настолько высока, что птицы часто прокапывают стены и попадают в соседние норы, тогда получаются своеобразные «подземные города» в несколько этажей. От постоянного копания своды над норами настолько истончаются, что не выдерживают веса взрослого человека. Большинство нор прокопано до глубин 30-50 см, их средний диаметр — 21 см. длина — около полуметра.
Объём грунта, перемещённого вследствие жизнедеятельности птиц, на ключевых площадках размером 25 м2 колеблется в пределах 1.42.5 м3. Общий же объём переработанного грунта в верхней полуметровой толще острова оценивается в 3-4 тыс. м3, что позволяет утверждать, что в настоящее время в островной геосистеме именно птицы являются одним из главных экзогенных агентов рельефообразования. В целом орнитогенный микрорельеф занимает до 80-90% субаэральной части острова Топорков.
Для острова Топорков характерна бедная однообразная орнитоген-но-трансформированная растительность, в составе которой отмечено всего 34 вида сосудистых растений. По занимаемой площади абсолютно преобладают мятликовые и колосняковые сообщества, а также полидоминантное крупнотравье. Все массовые доминирующие на этом острове виды растений — мятлик Татеваки, колосняк мягкий, дудник Гмелина, борщевик шерстистый, осока скрытоплодная — относятся к категории орнитофильных видов, они же выступают доминантами в фитоценозах. К нейтральным видам, переносящим избыточный при-внос органики, но состояние и обилие которых в разных частях острова различно, относятся щитовник расширенный, вейник пурпурный, мятлик однолетний, щавель курчавый, кладония сибирская, монция ключевая, лютик ползучий, гирчовник китайский.
Средние значения надземной травянистой фитомассы на острове Топорков, рассчитанные по восьми площадкам, составили 58.8 ц/га в абсолютно сухом весе, что несколько превышает аналогичные показатели продуктивности приморских лугов острова Беринга (51.4 ц/га). Вместе с тем, для острова Топорков характерна очень высокая вариабельность фитомассы (значения по отдельным площадкам отличаются более чем в 7 раз), нехарактерная для приморских лугов острова Беринга и обусловленная разной интенсивностью орнитогенного пресса. В природно-территориальных комплексах, где наблюдается наиболее сильное воздействие со стороны птиц (мятликовые кочкарные луга на низкой и верхней морских террасах), запасы надземной фитомассы минимальные (21 ц/га), в колосняковых сообществах со средним уровнем орнитогенного пресса они близки к среднему по острову (44.4 ц/га),
а в лугах с участием крупнотравья, в которых птицы гнездятся меньше, запасы фитомассы достигают 150 ц/га. Таким образом, при сильном орнитогенном прессе продуктивность лугов уменьшается, а при умеренном — возрастает за счёт дополнительного привноса элементов питания растений с метаболитами птиц.
К экстенсивным параметрам автотрофного биогенеза относятся показатели запасов зольных элементов в травяной фитомассе. При их сопоставлении выявляется повышенная зольность у разнотравья (дудник Гмелина) относительно злаков (мятлик Татеваки и колосняк мягкий) и осок. Пространственная вариабельность запасов минеральных веществ в травяном ярусе согласуется с изменениями наземной фитомассы и её фракционной структурой, а также с увеличением зольности растений, максимальные запасы минеральных веществ наблюдаются в крупнотравных лугах.
Анализ содержания минеральных веществ в одном виде растений выявляет тенденцию увеличения зольности по мере усиления орнитогенного пресса. Так, у дудника Гмелина самая высокая зольность (около 14.8%) наблюдается в мятликовых кочкарниках с очень высокой плотностью гнездования топорков и в полтора раза ниже (9.9%) в крупнотравных лугах на вершинном «плато», где птицы гнездятся только по периферии.
К числу основных особенностей влияния морских колониальных птиц на почвенный покров острова Топорков следует отнести изменение химических свойств почв — значительное увеличение содержания N и P во всех типах почв (подбурах и сухоторфяных), особенно выраженное в верхней части профиля, увеличение содержания Ca, Mg, K, увеличение кислотности на 1.0-1.5 единицы в зависимости от величины орнитогенного пресса, сильную эродированность почв в мятликовых кочкарниках в местах высокой плотности гнездования, а также своеобразную «мелкокамерную» структуру почв, пронизанных на большей части острова норами топорков.
В целом остров Топорков представляет пример орнитогенной геосистемы, находящейся под сильным воздействием со стороны морских колониальных птиц, гнездящихся на всей территории острова в течение как минимум нескольких веков. При этом в составе населения птиц преобладают топорки и чайки, являющиеся сильными эдификатора-ми. Орнитогенный пресс привёл к площадной трансформации поч-венно-растительного покрова, обеднению видового состава фитоцено-зов, формированию специфического микрорельефа, тем не менее в настоящее время все природные компоненты в островной геосистеме «подогнаны» друг к другу и соответствуют как зональным условиям, так и орнитогенному прессу со стороны птичьей колонии, то есть островная геосистема функционирует в состоянии устойчивого равновесия.
Лежбища морских млекопитающих. Другая разновидность зоо-генных геосистем на Командорских островах формируется в береговой зоне под воздействием крупных многолетних лежбищ моржей Odobe-nus rosmarus, сивучей Eumetopias jubatus и морских котиков Callo-rhinus ursinus. О средообразующем воздействии морских млекопитающих на природные комплексы береговой зоны в научной литературе имеются лишь отдельные отрывочные сведения (Ганзей 2010; Орлова 2014). В качестве примера проанализируем Северное лежбище на острове Беринга, численность котиков на котором в последние полвека составляла 50-100 тыс. особей, в отдельные годы к ним, кроме того, добавлялось до 220 сивучей. Лежбище протягивается вдоль берега почти на 7 км, от уреза воды вглубь острова протяжённость составляет 70150 м. Хотя основные скопления котиков сконцентрированы на осушаемых камнях литорали, пляже и низких морских террасах, холостяко-вые залёжки часто встречаются в тундре на расстоянии до 200 м от берега. Вблизи котикового лежбища происходит изменение микрорельефа и почвенно-растительного покрова. В местах многолетнего передвижения котиков отмечается стирание границ между пляжем и низкими морскими террасами. Для растительного покрова характерно снижение общего проективного покрытия и высоты травостоя, уменьшение продуктивности фитоценозов при очень высоких локальных контрастах в зависимости от интенсивности воздействия животных. На бе-ринговоморском побережье для фоновых участков низких морских террас запасы травянистой надземной фитомассы составляют 50-70 ц/га при проективном покрытии 90-100%, а в аналогичных местообитаниях вблизи Северного лежбища варьируют от 6 до 55 ц/га при проективном покрытии 20-80%. Меняется видовой состав растительных сообществ, типичные виды-доминанты береговых местообитаний (Leymus mollis, Heracleum lanatum и др.) на многих участках полностью выпадают из состава фитоценозов, замещаясь ограниченным числом «зоофильных» видов, наиболее характерным из которых является лепидотека душистая Lepidotheca suaveolens.
Для почвенного покрова характерно его сильное уплотнение, малая мощность почвенных профилей наряду со значительным увеличением Сорг по всему почвенному профилю. Если для фоновых дерновых приморских почв низких морских террас характерны значения Сорг в пределах 3-7%, то в пределах лежбища эти значения меняются от 8.5 до 24.5%, т.е. увеличиваются примерно в три раза.
В ландшафтной иерархии Северное котиковое лежбище представляет группу фаций площадью около 0.7 км2, локализованных в береговой зоне в разных типах берегов (абразионно-аккумулятивных с отмершим клифом и аккумулятивных).
Песцовые норы. Орнитогенные геосистемы и лежбища котиков в
береговой зоне — наиболее распространённые и заметные из зоогенных геосистем, встречающихся на Командорских островах, примеры средо-образующей деятельности других групп животных менее многочисленны. Одним из примеров зоогенных геосистем локального уровня являются фации, связанные с норами песцов. Alopex lagopus Жизнедеятельность песцов, изменяющая верхнюю часть литогенной основы, микрорельеф, состав и структуру почв и растительных сообществ на норных участках обусловливает формирование там особых зоогенных фаций (биогеоценозов).
На острове Беринга насчитывается около 700 особей эндемичного командорского подвида песца A. l. beringensis, из которых 300-350 особей составляют взрослые животные (Загребельный 2003). Ведущим фактором, определяющим плотность расположения песцовых нор на Командорах, является трофический, поэтому большая часть нор расположена в береговой зоне вблизи птичьих базаров и котиковых лежбищ (Рязанов 2002). Здесь часто формируются песцовые городища -многолетние норы, используемые не одним поколением песцов, с множеством отнорков. От песцового городища к местам кормёжки, как правило, тянется хорошо заметная тропа. На острове Беринга норы в основном размещаются на дренированных грунтах на высотах до 50 м над уровнем моря, их площадь в среднем составляет 50-60 м2, что меньше площади нор в других частях ареала, вместе с тем командорские норы песцов обычно более глубокие. По всей видимости, это связано с тем, что на Командорах отсутствуют многолетнемерзлые породы в отличие от большинства материковых тундр, где животные вынуждены расширять, а не углублять норы.
В типичных кустарничковых тундрах пышная луговая растительность, развитая вблизи песцовых нор, сильно отличается от фоновой. В приморских лугах острова Беринга видовой состав растительных группировок на норах слабо отличается от окружающей растительности, в большинстве случаев вблизи нор доминируют те же растения приморских крупнотравных и высокотравных лугов (Heracleum lanatum, Ley-mus mollis, Angelica gmelinii, Cirsium kamtschatica, Arctopoa emines), лишь обилие Heracleum lanatum и Leymus mollis незначительно выше, чем на сопредельной территории (Мочалова 2008). Вместе с тем продуктивность фитоценозов, по нашим данным, здесь выше на 20-25%, а вегетация вблизи нор бывает более ранней из-за изменения состава почвы в результате раскапывания и скопления органических остатков. Почвы, формирующиеся вблизи песцовых нор, относятся к разновидности зоогенных, значительно обогащённых органикой (содержание Сорг в верхнем горизонте достигает 8.5-12%, что примерно в три раза выше фоновых значений). Типичные размеры песцовых нор составляют nlO1 м2, их иерархический уровень в ландшафтной иерархии соот-
ветствует отдельным фациям, число подобных ПТК на Командорских островах - около 150.
Средообразующее воздействие северного оленя. На самом крупном острове Командорского архипелага - острове Беринга важным фактором в формировании почвенно-растительного покрова является северный олень Rangifer tarandus. Впервые 11 самок и 4 самца северного оленя были завезены на остров Беринга в 1882 году с западного побережья Камчатки по инициативе известного энтузиаста акклиматизации животных Б.И.Дыбовского. Имеются сведения о том, что численность оленей уже в начале XX века составила несколько сотен голов, а позднее достигла 1 тыс. особей, однако к 1917 году популяция исчезла. Основные причины — истощение пастбищ, гибель нескольких табунов оленей под обвалами и лавинами (Мараков 1972). В 1927 году повторно завезли 15 самок и 2 самца с острова Карагинский. Некоторое время олени использовались как транспортное средство, затем были выпущены и одичали. В середине 1950-х годов численность оленей достигла 3.5 тыс. особей, однако к концу 1960-х снизилась до 100 особей. Основными причинами сокращения численности являлись нехватка кормов и сильное поражение животных кожным оводом.
В 1984 году на Командоры вновь были завезены 16 самок и 16 самцов с острова Карагинский и выпущены в равнинной части острова Беринга к северу от озера Саранное. В настоящее время численность стада оленей, по оценкам сотрудников Командорского заповедника, составляет 600-700 особей (Летописи природы Командорского заповедника, 1995-2013). Олени оказывают сильное средообразующее воздействие на ландшафты острова Беринга, в частности, считается, что лишайниковые тундры, ранее распространённые на острове, были выбиты оленем ещё в 1930-е годы (Мараков 1972). В аналогичных местообитаниях на острове Медном, где оленей никогда не было, лишайниковый тип тундры распространён весьма широко. Проективное покрытие лишайников на учётных площадках в тундровых ПТК острова Медный выше по сравнению с островом Беринга более чем в 28 раз, а биомасса лишайников - в 6.3 раза (Пономарёва, Яницкая 1991). Кроме того, в последние годы на острове Беринга отмечается заметное увеличение площадей, занятых гольцовыми ландшафтами в верхнем ярусе гор без почвенно-растительного покрова, что местные жители также связывают с влиянием оленей (устное сообщение бывшего директора Командорского заповедника Н.Н.Павлова), однако научных данных, подтверждающих или опровергающих это, пока нет.
Заключение
Большая часть зоогенных геосистем Командорских островов локализована в береговой зоне и связана с крупными скоплениями мор-
ских колониальных птиц и млекопитающих, а также с песцами, чья кормовая база также находится в основном на побережье. Эти геосистемы относятся к типу нуклеарных и состоят из ядра с высоким вещественно-энергетическим потенциалом (птичьи колонии, лежбища котиков, выводки песцов) и окружающих его оболочек (зон влияния). Иерархический уровень подобных геосистем варьирует от отдельных фаций до групп урочищ. Площадь, занимаемая зоогенными геосистемами в пределах береговой зоны, не превышает 5-7%, они относятся к категории редких, однако резко отличаются от фоновых береговых геосистем по особенностям структурно-функциональной организации, связанной с жизнедеятельностью животных. В отличие от них, скопления северного оленя могут трансформировать почвенно-растительный покров на уровне фоновых урочищ внутри острова. В целом роль животных как ландшафтообразующего фактора не следует переоценивать, однако на островах вследствие своеобразного проявления «островного эффекта» средообразующая деятельность животных играет заметно большую роль, чем в материковых ландшафтах.
Литератур а
Артюхин Ю.Б. 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология
и охрана птиц Камчатки 1 25-35. Ганзей К.С. 2010. Ландшафты и физико-географическое районирование Курильских
островов. Владивосток: 1-214. Загребельный С.В. 2003. Норная экология беринговского песца (Alopex lagopus berin-
gensis) (о. Беринга, Командорские острова) // Экология 2: 126-133. Иванов А.Н. 2003. Ландшафтные особенности Командорских островов // Изв. Рус. геогр. общ-ва 135, 1: 64-70.
Иванов А.Н. 2008. Зоогенные геосистемы в ландшафтоведении // Изв. Рус. геогр. общ-ва 140, 2: 1-6.
Иванов А.Н. 2013. Орнитогенные геосистемы островов Северной Пацифики. М.: 1-228. Мараков С.В. 1972. Природа и животный мир Командор. М.: 1-185. Мильков Ф.Н. 1990. Природные зоны СССР. М.: 1-292.
Мочалова О.А. 2008. Флора и растительность в зоогенных местообитаниях на Командорских островах // Сиб. экол. журн. 15, 2: 289-301. Орлова П.Д. 2014. Влияние животного населения на почвы береговой зоны о. Беринга (Командорские о-ва) на примере Северного котикового лежбища // Материалы по изучению русских почв. СПб., 8 (35): 287-290. Пономарёва Е.О., Яницкая Т.О. 1991. Растительный покров Командорских островов //
Природные ресурсы Командорских островов. М.: 59-98. Пржевальский Н.М. 1948. Из Зайсана через Хами в Тибет и верховья Жёлтой реки. М.: 1-407.
Рязанов Д.А. 2002. Арктический песец (Alopex lagopus) на Командорских островах // Зоол. журн. 81, 7: 878-887.
