CC BY
59
УДК 581.9 (477.64+477.72+477.75+470.61+470.62)
В. П. Коломійчук
ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИ БЕРЕГОВОЇ ЗОНИ АЗОВСЬКОГО МОРЯ
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Наведені кількісні показники флори берегової зони Азовського моря. Аналізуються географічні особливості флори цього регіону. Наведені основні ендемічні комплекси дослідженої флори.
Ключові слова: берегова зона Азовського моря, флора, ендемізм, генезис
В. П. Коломийчук
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ АЗОВСКОГО МОРЯ
Институт ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины
Приведены количественные показатели флоры береговой зоны Азовского моря. Анализируются географические особенности флоры данного региона. Приведены основные эндемические комплексы исследуемой флоры.
Ключевые слова: береговая зона Азовского моря, флора, эндемизм, генезис
V. P. Kolomiychuk
GEOGRAPHICAL ANALYSIS OF THE COASTAL FLORA OF THE AZOV SEA
Институт ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины
Quantitative indicators of the coastal flora of the Azov Sea are presented. Geographical features of the flora of the region have been analyzed. The major endemic complexes of the flora being investigated are described.
Key words: coastal zone, flora, endemism, the genesis, Azov Sea.
Вивчення регіональних флор, їх становлення і розвитку, зв’язків з флорами суміжних регіонів є певною передумовою для подальшого розв’язання багатьох теоретичних і практичних питань ботанічної географії, аутсозології, систематики, напрямків синантропізації, а також прогнозування її подальших змін.
Берегова зона - найбільш динамічна область моря, де проявляється складна взаємодія водних мас та прилеглих ділянок суходолу. Узбережжя Азовського моря у цьому плані є своєрідним, так як тут чергуються корінні абразійні ділянки берегових обривів неоген-четвертинного віку та далеко висунуті в море акумулятивні форми. Рослинний покрив, рівно як і флора берегів Азовського моря, відзначаються певною специфікою, почасти унікальністю природних угруповань, які подекуди трапляються у відносно мало порушеному стані. Крім того, у зв’язку з екотонним положенням та давнім походженням узбережних фітоценокомплексів тут наявні процеси активного видоутворення, насамперед у псамо-галофітних, а також степових фітоценозах на що вказує значний відсоток ендемічних таксонів та невпинний розвиток процесів новітньої синантропізації. Встановлено, що флора берегової зони Азовського моря (далі - БЗАМ) нараховує 1913 видів судинних рослин належать до 609 родів, 121 родин та 4 відділів (аборигенна фракція флори складає - 1551 вид (81,1%) (Коломійчук, Онищенко, Перегрим, 2012). Метою роботи було охарактеризувати географічну складову флори БЗАМ.
МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
В основу статті покладені матеріали обстеження БЗАМ проведені нами у 20082010 рр. Отримані нами матеріали включають конспект флори БЗАМ складений на основі власних досліджень та опрацювання 12 Гербаріїв наукових та науково-педагогічних установ України і Росії (KW, KWHA, KWHU, CWU, DNZ, YALT, KHER, KHEM, MW, RV, RWBG, KBAI), а також власні гербарні збори з узбережжя, що нараховують близько 3000 гербарних аркушів. Дослідження проводили за загальноприйнятими у флористиці та ботанічній географії методами (Попов, 1963; Толмачев, 1974).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Географічний аналіз флори БЗАМ здійснений нами на основі видозміненої і розширеної ареалогічної системи регіонального типу М.І. Рубцова та ін. (Рубцов, Привалова, Крюкова, 1979). Крім того, нами враховані роботи, присвячені регіональним флора півдня Україні і Росії (Иванов, 1998; Новосад, 1992).
Основною одиницею класифікації ареалів прийнятої нами є тип ареалу, в межах якого виділено класи та групи ареалів. Модифікована схема ареалів включає 6 типів, 10 класів і 60 груп (табл. 1). Встановлено, що флора БЗАМ утворена як видами, які мають значне географічне поширення, так і вузьколокальними (ендемічними) видами.
Таблиця 1.
Тип, клас і група ареалів Показники
Голарктичний тип 509
Перехідний тип 399
Древньосередземний тип 317
Євразіатський степовий тип 460
Древньосередземно-євразіатськостеповий перехідний тип 172
Космополітний тип 56
Всього 1913
Проведений нами географічний аналіз флори БЗАМ підтвердив її гетерогенний (алохтонно-автохтонний) характер.
Основу географічної структури складають голарктичний (509 видів; 26,6%), євразіатський степовий (460 видів; 24,1%), перехідний (399 видів; 20,8%) типи ареалів. 317 видів (16,6%) флори БЗАМ належать до древньосередземного типу ареалів, який пов'язаний з ксеротермною областю Давнього Середзем'я (Попов, 1963). Древньосередземно-евразіатськостеповий перехідний степовий тип включає 172 види (9%), а космополітний - 56 видів (2,9%).
В древньосередземному типі ареалів виділяємо види з широкими (власне середземноморськими, східносередземноморськими, передньоазітськими
середземноморсько-передньоазіатськими і східносередземноморсько-
передньоазіатськими) та вузькими групами ареалів.
Середземноморський клас включає види Південноєвропейської та Східносередземноморської провінцій Древньосередземноморської області.
Східносередземноморська група об’єднує види, поширення яких обмежується східною частиною Середземномор’я - Ajuga chia Schreb., Allium pervestitum Klokov, Artemisia scoparia Waldst. & Kit., Pleconax subconica (Friv.) Sourkova, Tamarix tetrandra,
Valerianella turgida (Steven) Betcke (30 видів; 1,5%). Передньоазіатська група ареалів складена видами, основний ареал яких знаходиться у межах Передньої Азії, з них в межах регіону зростають 13 видів, зокрема 2 трапляються на солончаках Присивашшя - Atriplex cana C.A. Mey., Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch. Ще декілька зустрічаються у степових ценозах Присивашшя: Astragalus striatellus Pall. ex M.Bieb., Galium verticillatum Danth.
Середземноморсько-передньоазіатська група об’єднує види, ареали яких обмежені Середземномор’ям та Передньою Азією (114 видів; 6%). Значну частку групи складають представники галофітону - Aeluropus littoralis (Gouan) Parl., Halocnemum strobilaceum, Frankenia pulverulenta, Salsola soda, Tamarix gracilis, Tetradiclis tenella. 14 видів визначені нами як східносередземноморсько-передньоазиатські - Aegilops cylindrica Host, Astrodaucus orientalis (L.) Drude, Cirsium incanum (S.G.Gmel.) Fisch., Ferula orientalis L., Galium tenuissimum M.Bieb., Lycopsis orientalis L. та ін.
Серед флори БЗАМ трапляються види, ареали яких знаходяться у межах декількох (двох та більше) флорогенетичних областей. Враховуючи праці з цього питання (Новосад, 1992; Попов, 1963), такі ареали ми виділяємо в перехідні типи, які відображають існуючі ботаніко-географічні зв’язки між окремими областями.
Європейсько-середземноморська група європейсько-середземноморсько-передньоазіатського типу ареалів об’єднує види, властиві Середземноморській та Європейській флористичним областям (164 види, 8,5%). До неї увійшли види різних еколого-ценотичних груп: степофітону - Allium rotundum L., Eryngium campestre L., Muscari neglectum Guss. ex Ten., Onosma visianii Clementi, Potentilla obscura Willd., Scilla autumnalis L., Trifolium retusum L., Verbascum densiflorum Bertol., Viola kitaibeliana Schult., літоралофітону - Eryngium maritimum L., Heliotropium dolosum De Not та ін.
Європейсько-середземноморсько-передньоазіатська група об’єднує види з більш широкими ніж у попередній групі ареалами (195 видів; 10,2%). Вона включає лучно-степові, степові і пустельно-степові (Petrosimonia brachiata (Pall.) Bunge, Salvia aethiopis L., Scopzonera laciniata L., Teucrium chamaedrys L., Trigonella monspeliaca L., Valerianella carinata Loisel., Verbascum phlomoides L.), галофільні (Atriplex littoralis L., Juncus maritimus Lam., Plantago salsa Pall.) та синантропні види (Bromus japonicus Thunb., Erodium ciconium (L.) L.’Her., Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph).
Євразіатський степовий тип ареалів пов’язаний з територією, яка належить до Євразіатської степової області (Лавренко, 1970). В складі типу виділяємо чотири хорологічних класи: власне євразіатський степовий, понтичний, казахстанський та понтично-казахстанський.
Власне євразіатський степовий клас включає ареали 54 видів, які поширюються, крім Понтичної та Казахстанської, ще й в Даурсько-Монгольску провінцію - Argusia sibirica (L.) Dandy, Bassia sedoides (Pall.) Asch., Crinitaria villosa (L.) Grossh., Erysimum diffusum Ehrh., Gypsophilla paniculata L., G. perfoliata L., Leymus ramosus (Trin.) Tzvelev, Melilotus dentatus (Waldst. & Kit.) Pers., Salsola tamariscina Pall., Saussurea salsa (Pall.ex M.Bieb.) Spreng.
Понтичний клас ареалів (303 види; 15,8%) співпадає з межами Понтичної степової провінції. У складі понтичного класу ареалів нами виділено 24 групи ареалів: власне причорноморська (29 видів; 1,5%), причорноморська ендемічна (31 вид; 1,6%), понтично-панонська (18 видів; 0,9%), причорноморсько-прикаспійська (38 видів;
1,9%), східнопричорноморська (21; 1,1%), приазовська (10; 0,5%), приазовська ендемічна (8; 0,4%), сиваська ендемічна (6; 0,3%) та ін.
Родзинку флори регіону складають меотичні (приазовські) види тобто ті, що зростають виключно на узбережжі Азовського моря - Elytrigia maeotica (Prokud.) Prokud., Lotus elisabethae Opperman & Wissjul., Papaver maeoticum Klokov. Ці, а також види, які зустрічаються в Чорноморсько-Азовському регіоні, як правило на літоралі (Achillea euxina Klokov, Arenaria zozii Kleopow, Asparagus levinae Klokov, Astragalus borysthenicus Klokov, Astrodaucus littoralis (M. Bieb.) Drude, Cakile euxina Pobed., Centaurea odessana Prodan, Cerastium syvaschicum Kleopow, Helichrysum corymbiforme Opperman ex Katina, Polygonum janatae Klokov, Ranunculus odessanus Klokov, Sesili tenderiense Klokov) відносимо до причорноморсько-приазовської літоральної групи.
До азово-сиваської (Achillea birjuczensis Klokov, Dianthus maeoticus Klokov, Odontites salinus (Kotov) Kotov та ін.) та сиваської (Goniolimon orae-syvaschicae, Lepidium syvaschicum Kleopow, Limonium tschurjukiense (Klokov) Lavrenko ex Klokov, Otites orae-syvaschicae Klokov, Puccinellia syvaschica Bilyk, Scleranthus syvaschicus Kleopow, Taraxacum neosivaschicum Tzvelev) груп належать вузькоареальні види, поширення яких здебільшого обмежується Приазов’ям та Присивашшям. Ці види, як правило, ендемічні та притаманні до псамогалофітону, рідше степофітону.
Понтично-казахстанський клас (91 вид; 4,7%) включає 3 групи та утворений видами, які зростають в межах Понтичної та Казахстанської провінцій.
Під древньосередземно-євразіатськостеповим типом ареалів розуміємо той, де має місце поєднання древньосередземного та євразіатського степового типів (Новосад, 1992; Попов, 1963). Тому в залежності від поширення виділяємо 3 групи ареалів.
До середземно-євразіатської степової групи відносимо види, які зростають у Середземномор’ї та у прикордонній частині євразіатських степових провінцій, які межують з Середземномор’ям (66 видів; 3,4%). Видів передньоазіатської і євразіатської степової групи дещо менше, ніж видів попередньої групи (46; 2,4%), поширені вони лише на території Передньої Азії і частини Євразіатської степової області. Середземноморсько-передньоазіатська і євразіатська степова група об’єднує види, поширені у межах Древнього Середзем’я та Евразійської степової області (60 видів; 3,1%) (Новосад, 1992). До неї здебільшого належать основні едифікатори степових угруповань та деякі петрофітно- і пустельностепові види - Festuca valesiaca Gaudin, Stipa capillata L., Camphorosma monspeliaca L., Poa bulbosa L., Botriochloa ischaemum (L.) Keng., Convolvulus lineatus L., Echinops ruthenicus M. Bieb., Linum austriacum L.
Найбільшим серед ареалогічних типів флори БЗАМ є голарктичний, види якого поширені на території Голарктики. В межах його виділяємо 3 класи та 5 груп, з яких найбільше видів належить до палеарктичної (157; 8,2%) та голарктичної (146; 7,6%) груп.
Види-космополіти мають найменшу частку серед флори БЗАМ (56 видів; 2,9%), це види синантропо-, гідро- та палюдофіти (Воlboschoenus maritimus (L.) Palla, Сynodon dactylon (L.) Pers., Typha angustifolia L.).
За тисячоліття існування в умовах екологічних екстремумів (бідність і рухливість субстратів, засоленість вод і ґрунтів, періодичні нагінні підтоплення та тривалі «напівпустельні» осушки) в береговій зоні Азовського моря еволюційно сформувалися унікальні гало-псамофітні і супраліторально-степові флористичні комплекси.
Згідно флористичного районування Понтічної (або Причорноморсько-Донської) провінції БЗАМ знаходиться в межах трьох флористичних округів (Заверуха, 1985;
Иванов, 1998). Територія Північного Приазов'я належить до Північноприазовського флористичного району, що входить до складу Донецько-Північноприазовського округу Східнопричорноморської підпровінції, Присивашшя - до Присиваського флористичного району, а Керченський півострів - до Керченського флористичного району. Останні дві території входять до складу Західно-причорноморсько-равніннокримського округу Західно-причорноморської під провінції. Територія Донського і Східного Приазов'я, а також узбережжя Таманського півострова знаходяться в межах Західнопередкавказького округу. Власне дельта Дону знаходиться в Нижньодонському флористичному районі. Узбережжя моря від м. Азов до с. Порт-Катон знаходиться в Азово-Єгорлицькому флористичному районі. Єйський півострів до Ачуєвської коси знаходиться в Азово-Кубанському районі, дельта р. Кубані - в Темрюцькому, а Таманський півострів в Таманському флористичному районі (Иванов, 1998).
Відомо, що ендемічні види складають специфічну складову флор, завдяки яким вони відрізняються від суміжних. Ендемізм охоплює процеси, пов'язані з походженням, становленням і розвитком ендемічних видів і характеризується кількісними та якісними параметрами. Кількісним показником є рівень ендемізму, виражений в процентній частці ендеміків від загального числа видів флори.
Розвитку ендеміків сприяють екологічна та географічна ізоляція флори, тривалість її існування в даному регіоні (Толмачев, 1974), а також багатство і різноманітність флорогенофонду, еконіш, характерних для регіону та приналежність його до певної широтної зони.
Конкретна флора певного досліджуваного району представлена різними ендемічними флористичними комплексами, які пов’язані з сучасними умовами існування та історично обумовлені (Заверуха, 1985; Клоков, 1980).
На території регіону досліджень поширені представники 12 флорокомплексів. Дев’ять з них мають ендемічні види. Це плакорностеповий, петрофітностеповий, подовий, субліторальний (галофітно-степовий), лучний і 4 псамофільних (комплекс південного піщаного степу, гало-псамофільний комплекс причорноморського піщаного степу, літоральний псамогалофітний комплекс, літорально-лучний субгалофільний комплекс). З них найбільше видів нараховує перший. Водно-болотний, водний та синантропний флористичні комплекси не мають ендеміків, а представлені перважно широкоареальними видами.
В цілому, на Азовському узбережжі нами відмічені близько 90 ендемічних таксонів, що становить 4,7% регіональної флори. З них до вузьких ендеміків належать 17 видів: Achillea birjuczensis Klokov, Agropyron cimmericum Nevski, Asperula cimmerica V. Krecz. ex Klokov, Dianthus capitellatus Klokov, Juncus fominii Zoz, Limonium tschurjukiense (Klokov) Lavrenko ex Klokov, Minuartia birjuczensis Klokov, Ornithogalum melancholicum Klokov ex A. Krasnova, Otites dolichocarpus Klokov, O. maeotica Klokov, Puccinellia syvaschica Bilyk, Scorzonera lachnostegia (Woronow) Lipsch., Silene syreistschikovii P. Smirn., S. syvaschica Kleopow, Taraxacum neosivaschicum Tzvelev, T. salsum Kirshner et Stepanek, Thymus littoralis Klokov et Des.-Schost.
ВИСНОВКИ
Таким чином флора БЗАМ є гетерогенною (алохтонно-автохтонною), в якій чітко виділяються анцестральна давньо-середземноморська складова, яка представлена на літоральних та галофіт них субстратах, і рівнинна, більш молода - степова, що сформована молодими понтичними елементами.
* Biological Bulletin 79
й*
Трансформація рослинного світу приморських екосистем Азовського моря в другій половині ХХ ст. набула загрозливого характеру. Сучасне освоєння берегової зони Азовського моря йде в напрямку інтенсивного сільськогосподарського пресингу, забудови та розвитку комунікацій.
Згадані процеси впливають на деградацію рослинного покриву, збідніння аборигенної та збагачення адвентивної складової флори регіону.
ПЕРЕЛІК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ Заверуха Б.В. Флора высших растений Украины / Заверуха Б.В. // Природа Украинской ССР. Растительный мир. - Киев: Наукова думка, 1985. - С. 17-61.
Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис / Иванов А.Л. - Ставрополь: Изд-во Ставроп. госуд. ун-та, 1998. - 204 с.
Клоков М.В. Псаммофильные флористические комплексы на территории УССР (опыт анализа псаммофитона) / Клоков М.В. // Новости систематики высших и низших растений. - Киев: Наукова думка, 1980. - С. 90-150.
Коломійчук В.П. Важливі ботанічні території Приазов’я / Коломійчук В.П., Онищенко В.А., Перегрим М.М. / за ред. Т.Л. Андрієнко. - Київ: Альтерпрес, 2012. - 116 с. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии / Лавренко Е.М. // Ботан. журнал. - 1970. - Т. 55, №5. - С. 609-625.
Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона / Новосад В.В. - Киев: Наукова думка, 1992. - 280 с.
Попов М.Г. Основы флорогенетики / Попов М.Г. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 135 с. Рубцов Н.И. Географическая (ареалогическая) квалификация видов флоры Крыма / Рубцов Н.И., Привалова Л.А., Крюкова И.В. / Ялта: ГНБС, 1979. - 91 с. - Деп. В ВИНИТИ 12.04.79, №1311-79 Деп.
Толмачев А.И. Введение в географию растений / Толмачев А.И. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
REFERENCES
Ivanov, A.L. (1998). Genesis of Flora of Caucaus Area. Stavropol: Stavropol State University Press.
Klokov, M.V. (1980). Psammophile floristic complexes of the Ukraine (key study: analysis of psammopfyton). In News of Systematic of Higher and Lower Plants. Kiev: Naukova Dumka.
Kolomiychuk, V.P., Onishchenko, V.A., Peregrim, M.M. & Andrienko, T.L. (Eds.). (2012).
Important Botanical Areas of Azov Region. Kiev: Altepress.
Lavrenko, Ye. M. (1970). Provincial division of Kazachstan-Black Sea Area of Steppe Eurasia. Botanical Journal, 55(5), 609-625.
Novosad, V.V. (1992). Flora of Kerchensko-TamanskArea. Kiev: Naukova Dumka.
Popov, M.G. (1963). Basic Florogenetics. Мoscow: USSR Academy of Sc.
Rubtsov, N.I., Privalova, L.A., & Krukova, I.V. (1979). Geographical (areal) quialifiation of species of Crimean Flora. Yalta.
Tolmachev, A.I. (1974). Introduction in Plant Geography. Leningrad: Leningrad University Press.
Zaverukha, B.V. (1985). Flora of Higher Plants of Ukraine. Nature of Ukraine Plants. Kiev: Naukova Dumla.
