CC BY
87
УДК 630*232+630*165:630*174.754
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ - ИНСТРУМЕНТ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ
ЛЕСОСТЕПИ Т. Е. Галдина, М. М. Романова, К. С. Ситников ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
tatyana_galdina@mail.ru
Одним из наиболее распространенных видов древесных растений на территории России и сопредельных стран является сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L. На долю сосновых насаждений приходится около 18 % покрытой лесом площади.
Необходимость сохранения генетического потенциала сосновых лесов, сохранения биоразнообразия с целью повышения их устойчивости приобретает все большее значение в связи с глобальным потеплением климата и нарастающим антропогенным воздействием на лесные экосистемы. В настоящее время интенсивная эксплуатация сосновых лесов, повышение рекреационной нагрузки, многочисленные пожары, массовые поражения вредителями приводят к значительному сокращению лесопокрытой площади, исчезновению ценных популяций, снижению биоразнообразия вида. Как отмечено в работах многих лесоводов (Shutyaev A.M, 1997; Вере-син М.М., 1987), из-за высокой нестабильности сохранения генофонда сосны обыкновенной, несмотря на высокие уровни ее внутрипопуляционной изменчивости и известную высокую адаптируемость, прогнозируются быстрые изменения в распределении площадей насаждений. Другим поводом для охраны генетических ресурсов
рода Pinus является появление искусственных насаждений неизвестного случайного происхождения.
Следовательно, сохранение генетического разнообразия вида и его структурной организации возможно только при условии сохранения генофонда каждой популяции, а для этого необходимо разработать систему или структуру популяций вида, в которой отражена общая картина генетического разнообразия и четко установлены границы. То есть популяционная структура вида является основой сохранения его генофонда (Виндякин А.И., 1991; Животов-ский Л.А., 1991; Правдин Л.Ф., 1964; Мамаев С.А., 1973).
Одним из методов изучения структуры популяции вида являются географические культуры. С практической точки зрения географические культуры могут служить для отбора и селекционного испытания, базой для создания лесосеменных плантаций с улучшенным репродуктивным материалом. Они остаются актуальными для выявления географической неоднородности вида.
Таким образом, в целях рационального воспроизводства сосновых лесов в Центральной лесостепи, повышения их экологического и ресурсного потенциала
особое внимание необходимо уделять организации и эффективному использованию лесосеменной базы естественных популяций, выделенных на базе изучения формового разнообразия, географической и экологической изменчивости сосны обыкновенной в географических культурах центральной лесостепи. Следовательно, географические культуры, как объект, инструмент сохранения биоразнообразия, являются важным резервом повышения продуктивности и устойчивости вновь создаваемых лесов на генетико-селекционной основе в данном регионе.
Объектом нашего изучения явились географические культуры, заложенные в 1959 году под руководством проф. М.М. Вересина на территории Рамонского лесничества Воронежского лесхоза. Опыт является одним из самых крупных в СНГ. Семена получены через сеть контрольно-семенных станций (популяционные сборы в сухих и свежих борах в условиях А, В,
С). Всего получено 245 образцов, представляющих 228 лесхозов. Крайние пункты заготовки семян по широте - 40°43 и 64°30" с.ш., по долготе - 21°05" и 127°38" в.д.
Изучение опытных культур проводилась на 33 пробных площадях из таежной и хвойно-широколиственых зон. Различия по широте между крайними составили от Воронежской области (51°10" с.ш.) до Архангельской (64°30" с.ш.), и по долготе от Калининграда (21°05" в.д.) до Перми (55°20" в.д.) (табл. 1).
Культуры расположены в лесостепной части области, в типе условий произрастания А2. Почва на участке культур серая супесчаная слаборазвитая. До закладки опыта на участке было сельхозпользова-ние. Посадка проводилась 2-летними сеянцами под меч Колесова по сплошной обработанной почве на старой залежи. Каждый экотип высажен на площади 0,05 га.
Таблица 1
Географические пункты заготовки семян сосны обыкновенной для закладки культур
№ п/п Лесосеменной район Республика, область Лесхоз, лесхоззаг. Географические координаты
с. ш. в. д.
1 2 3 4 5 6
1 Южнокарельский(5) Карелия Заонежский 64° 30' 32° 00'
2 Двинско-мезенская(З) Архангельская Онежский 63° 45' 37° 40'
3 Сухоно-унженский(8) Вологодская Череповецкий 60° 15' 37° 40'
4 Северо-запаный(7) Ленинградская Рощинский 60° 15' 29° 40'
5 Эстонский(11) Эстония Таллинский 59° 25' 23° 17'
6 Сухоно-унженский(8) Костромская Мантуровский 58° 18' 44° 42'
7 Северо-западный(7) Псковская Струго-красненский 58° 15' 25° 50'
8 Северо-западный(7) Новгородская Валдайский 58° 00' 33° 15'
9 Центральный(17) Ярославская Рыбинский 57° 08' 38° 40'
10 Латвийский(12) Латвия Угальский 57° 28' 21° 35'
11 Среднепредуральский(10) Пермская Осинский 57° 22' 55° 20'
12 Центральный(17) Калининская Калининский 56° 48' 35° 50'
13 Вятский(9) Горьковская Павловский 56° 05' 43° 05'
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6
14 Средневолжский (21) Татарская Красноборская 55° 55' 53° 05'
15 Центральный(17) Тверская Полесский 54° 55' 21° 05'
16 Литовский(13) Литва Койщадорский 54° 50' 24° 20'
17 Центральный(17) Рязанская Солотинский 54° 45' 39° 50'
18 Беларусский (15) Минская Борисовский 54° 20' 28° 30'
19 Приволжский (18) Мордовия Зубовский 54° 05' 42° 40'
20 Средневолжский (21) Пензенская Кузнецкий 53° 05' 46° 40'
21 Центрально-черноземный(20) Тамбовская Тамбовский 52° 40' 42° 45'
22 Воронежская Воронежский (Усманский) 51° 50' 39° 30'
23 Полесский(19) Сумская Королевецкий 51° 40' 33° 20'
24 Центрально-черноземный(20) Курская Рыльский 51° 35' 34° 30'
25 Полесский(19) Черниговская Черниговский 51° 30' 31° 18'
26 Центрально-черноземный(20) Белгородская Старо-оскольский 51° 20' 37° 45'
27 Полесский(19) Волынская Машвичский 51° 15' 25° 30'
28 Центрально-черноземный(20) Воронежская Хреновской 51° 10' 40° 20'
29 Полесский(19) Житомерская Каростенский 50° 59' 28° 52'
30 Днепровско-правобережный лесостепной(25) Тернопольская Кременецкий 50° 10' 25° 20'
31 Виницкая Яковский 49° 32' 30° 28'
32 Приволжский(18) Марий Эл Муш-Мари 48° 42" 56° 20'
33 Карпатская(24) Дрогобынск Стрийский 48° 18' 23° 45'
Расстояние между рядами - 1,5 м, в ряду между сеянцами - 0,5 м. Культуры чистые по составу. Общая площадь 26 га. Рубки не проводились. Возраст деревьев в период исследований - 47 лет.
С 2006-2010 гг. на отобранных участках проводили исследования географических культур закладки 1959 года (рис. 1). Для этого в отобранных климатипах закладывалась пробная площадь, на которой проводился сплошной перечет деревьев с подробным описанием последних по определенной форме и учет пустых посадочных мест. Это позволило определить сохранность культур. Для каждого дерева отмечались классы полнодревесности, прямоствольности, суковатости по принятым условным индексам.
Результаты и обсуждения Происхождение семян оказывает су-
щественное влияние на биологические особенности экотипов в новых условиях роста, что сказывается на всех хозяйственно важных показателях сосны (сохранность, продуктивность, качество стволов). Сохранность культур характеризует приспособленность данного географического экотипа к новым условиям местопроизрастания. В табл. 2 представлены данные по этому показателю.
Анализ полученных результатов показывает, что наибольшую сохранность имеют климатипы из близких экологических условий произрастания к географическим культурам (Эстонская - 28 %, Костромская - 28 %, Ярославская - 29 %, Латвийская - 27 %). Наименьшая сохранность отмечена у Горьковского (10 %), Винницкого (11 %), Волынского (12 %), Тамбовского (13 %), Татарская (13 %) климати-пов.
Рис. 1. Современное состояние географических культур сосны обыкновенной на момент
обследования:
а - Белгородский экотип, б - Воронежский (Хреновое) экотип
Таблица 2
Таксационная характеристика географических культур сосны обыкновенной
№ п/ п Географическое происхождение Со- хран ность , % Диаметр, см Высота, м Запас, м3 Объем одного ствола, м3
М, ср ±т с, % М, ср ±т с, % М, ср ±т с, %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Карельская ССР 24 18,47 0,34 21 23,67 0,79 8 140,40 0,291 0,011 41
2 Архангельская 20 17,23 0,36 21 22,95 0,46 6 101,21 0,251 0,010 41
3 Вологодская 25 15,29 0,22 16 21,83 0,55 2 95,76 0,194 0,006 26
4 Ленинградская (Рощинский л-з) 23 17,59 0, 30 18 24,95 0,34 4 117,00 0,259 0,009 36
5 Эстонская 28 16,23 0,26 18 22,45 0,33 4 114,75 0,219 0,007 39
6 Костромская 28 15,26 0,21 16 23,88 0,93 11 101,92 0,192 0,005 31
7 Псковская 21 18,16 0,28 17 24,72 0,53 5 118,17 0,274 0,009 33
8 Новгородская 26 16,19 0,23 16 23,11 0,62 8 112,25 0,223 0,006 32
9 Ярославская 29 16,94 0,28 20 24,39 0,89 10 140,94 0,245 0,008 37
10 Латвийская 27 15,49 0,21 16 23,06 1,01 4 107,82 0,198 0,005 30
11 Пермская 23 18,32 0, 34 20 24,78 0,30 3 131,04 0,283 0,011 40
12 Калининская 19 20,20 0,49 24 24,83 0,65 6 126,80 0,345 0,018 49
13 Горьковская 10 21,87 0,67 20 30,58 0,42 3 86,92 0,310 0,019 51
14 Татарская 13 20,56 0,66 24 30,43 0,51 4 110,96 0,396 0,023 48
15 Тверская 15 20,48 0,49 21 24,90 0,80 7 103,06 0,349 0,017 42
16 Литовская 18 19,27 0,41 20 24,56 0,53 4 111,31 0,306 0,013 39
17 Рязанская 14 21,29 0,55 21 30,00 0,86 6 72,00 0,316 0,015 36
18 Минская 14 22,31 0,60 23 26,17 0,56 5 113,78 0,425 0,024 46
19 Мордовская 16 20,27 0,56 24 26,83 1,01 9 88,24 0,334 0,019 49
20 Пензенская (Кузнецкий л-з) 15 21,67 0,73 27 30,14 0,63 5 80,24 0,323 0,018 45
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
21 Тамбовская 13 19,71 0,49 19 28,86 0,57 5 96,20 0,370 0,019 41
22 Воронежская (Боровое) 18 20,81 0,58 22 19,70 0,64 0,1 78,80 0,241 0,013 22
23 Сумская 13 22,03 0,54 19 27,50 0,29 3 101,44 0,403 0,019 41
24 Курская 14 19,84 0,55 22 27,22 0,66 7 100,56 0,369 0,018 41
25 Черниговская 15 19,91 0,55 22 30,10 0,40 4 84,12 0,420 0,029 53
26 Белгородская 15 22,14 0,59 24 24,94 0,70 8 117,96 0,409 0,024 49
27 Волынская 12 21,09 0,61 22 28,60 0,51 4 106,84 0,399 0,027 56
28 Воронежская (Хреновое) 12 17,59 0,46 25 22,00 0,70 0,1 89,04 0,297 0,007 31
29 Житомирская 15 19,23 0, 5 8 25 29,63 0,46 4 81,48 0,370 0,022 45
30 Тернопольская 15 21,71 0,63 24 30,42 0,30 2 79,24 0,347 0,022 48
31 Винницкая 11 22,56 0,74 23 29,50 0,85 6 69,08 0,392 0,024 41
32 Марийская 27 15,80 0,23 18 23,83 0,44 5 121,52 0,205 0,006 34
33 Дрогобынская 15 20,97 0,54 22 27,60 0,53 4 101,84 0,344 0,018 46
Примечание: М - средний показатель, ± т - ошибка среднего показателя, С - коэффициент изменчивости
При общей картине следует отметить, что северные климатипы имеют большую сохранность (20-29 %) по сравнению с местными (12-18 %) в связи с тем, что они приспособлены к более суровым условиям произрастания, а климат центральной лесостепи для них более благоприятен. Южные климатипы имеют сохранность, приближённую к местным (Воронежскими) климатипам. Исключением является Марийский, сохранность которого составляет 27 %.
Анализ данных по сохранности свидетельствует о тесной связи приживаемости, сохранности и устойчивости культур с географическим происхождением семян. С удалением места произрастания материнских древостоев на север, северо-восток, восток устойчивость или сохранность культур всех происхождений в целом существенно снижается.
Рост культур в высоту является одним из важнейших признаков, указывающих на приспособленность культур к данным природно-климатичеким условиям и
их продуктивности.
В результате исследований выявлено, что наибольшую среднюю высоту имеют образцы Житомирского (30,58 м), Терно-польского (30,43 м), Татарского (30,42 м), Курского (30,14 м) и Тамбовского (30,00 м) климатипов.
Наименьшая средняя высота наблюдается у Вологодского (21,83 м), Воронежского (Боровое) (19,70 м) и Воронежского (Хреновое) (22,00 м) климатипов.
Коэффициент изменчивости в данном случае составляет от 0,1 до 8 %. Точность опыта находится в границах от 0,99 до 4,38 %, ¿=22,83-101,4.
Определение объёма среднего дерева позволяет установить накопление древесины у различных экотипов.
Характеризуя показатели продуктивности следует отметить, что наибольший диаметр имеют Минский (22,31 см), Рязанский (21,29 см), Винницкий (22,56 см), Белгородский (22,14), Пензенский (21,67 см), Горьковский 21,87 см), Сумский (22,03 см).
Минимальный диаметр отмечен у происхождений Вологодского (15,29 см), Костромского (15,26 см), Латвийского (15,49 см) и Марийского (15,80 см) клима-типов.
Рост по диаметру связан в большей степени с сохранностью или количеством деревьев на единицу площади. Поэтому у климатипов с большей сохранностью диаметр имеет наименьшее значение, а у образцов с максимальным ходом роста по диаметру сохранность составляет только 11 %.
Из табл. 2 видно, что наибольший объём ствола выявлен у Минского (0,425 м3) образца, что связано с невысокой сохранностью и высокими таксационными показателями (диаметр, высота). Местные образцы имеют средний объём ствола (0,241-0,249 м3). Минимальный объём ствола отмечен у Костромского климатипа
Качество ствола кул
(0,192 м3).
Запас древесины на 1 га - основной показатель продуктивности древостоев.
В целом продуктивность насаждений в географических культурах снижается по мере удаления от места произрастания материнских деревьев. Наибольший запас древесины на 1 га выявлен у образцов Карельской ССР (140,40 м3/ га). Наименьший запас древесины на 1 га принадлежит происхождениям из Горьковского (69,08 м3/ га) и Татарского (79,24 м3/ га) климатипов.
Данных о приживаемости и росте культур еще недостаточно для суждения об их ценности. Хорошо сохранившаяся и даже хорошо растущая культура может дать малоценные древостои из-за кривизны и суковатости стволов. Поэтому мы обследовали культуры и по этим признакам (табл. 3).
Таблица 3
сосны обыкновенной
№ п/п Географическое происхождение Качество ствола Суковатость Высота до живого сучка
Ср. С,% Ср. С,% Ср. С,%
1 2 3 4 5 6 7 8
1 Карельская ССР 1,47 44 1,70 45 10,54 12
2 Архангельская 1,22 30 2,26 33 10,84 14
3 Вологодская 1,44 42 1,82 43 13,58 09
4 Ленинградская (Рощинский л-з) 1,36 40 1,88 37 10,18 12
5 Эстонская 1,80 32 2,37 32 9,65 14
6 Костромская 1,25 34 2,34 28 10,34 08
7 Псковская 1,49 41 2,44 28 10,59 09
8 Новгородская 1,74 36 2,40 30 10,44 10
9 Ярославская 1,33 41 2,21 35 10,02 11
10 Латвийская 1,42 37 1,96 37 10,63 07
11 Пермская 1,45 43 2,24 26 10,75 08
12 Калининская 1,64 60 2,29 38 10,37 11
13 Горьковская 1,62 75 2,07 42 12,52 11
14 Татарская 1,38 64 1,93 45 11,44 13
15 Тверская 1,56 41 2,55 28 10,48 09
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8
16 Литовская 1,52 33 2,40 30 10,78 09
17 Рязанская 1,62 51 2,00 44 12,00 11
18 Минская 1,63 54 2,55 29 10,76 13
19 Мордовская 1,60 93 1,86 50 11,51 9
20 Пензенская (Кузнецкий л-з) 1,46 68 2,07 46 11,22 12
21 Тамбовская 1,88 76 1,88 41 13,14 08
22 Воронежская (Боровое) 2,70 25 2,60 0,1 10,30 0,2
23 Сумская 1,62 30 2,79 18 10,98 9
24 Курская 1,35 63 2,20 39 11,53 14
25 Черниговская 1,74 84 2,30 38 11,21 15
26 Белгородская 1,48 34 2,62 26 11,14 9
27 Волынская 1,63 61 1,96 45 11,38 13
28 Воронежская (Хреновое) 2,80 25 2,60 0,1 10,40 0,2
29 Житомирская 1,48 68 1,97 45 11,81 18
30 Тернопольская 1,38 62 2,02 44 11,54 13
31 Винницкая 1,61 82 1,88 44 12,46 14
32 Марийская 1,45 42 2,18 39 9,67 11
33 Дрогобынская 1,64 51 2,09 40 11,75 10
Из табл. 3 видно, что лучшими показателями по прямоствольности характеризуются образцы Архангельского климати-па. Самыми кривоствольными оказались местные климатипы. Причина этого, по-видимому, заключается в том, что материнские насаждения, с которых собраны семена, произрастают в наиболее благоприятных условиях местопроизрастания и побеги заканчивают свой рост, не успевая до наступления холодов одревеснеть. И, как следствие, страдают от морозов и снеголома.
Наименьшая высота прикрепления живого сучка отмечена у Эстонского и Марийского климатипов (9,65 и 9,67 м соответственно).
Размер кроны является одним из важнейших показателей продуктивности культур, так как именно в кроне протекают основные жизненные процессы растения -фотосинтез, дыхание, транспирация и т.д., обеспечивающие рост растений, продук-
тивность и семенное размножение.
Наибольшая суковатость отмечается у Сумского климатипа. У образцов Карельской ССР отмечается очень хорошее качество ствола.
Высота прикрепления первого живого сучка указывает на выход деловой древесины у данного образца. Чем выше первый живой сучок, тем качество сортиментов лучше. Лучшим является Вологодский климатип.
Суковатость стволов также понижает качество древостоев. Развитие сучьев, в значительной мере, обусловлено развитием крон.
Наибольший диаметр кроны как с севера на юг, так и с востока на запад выявлены у Горьковского климатипа. Это может быть связано с низкой сохранностью деревьев данных образцов и, следовательно, со значительным увеличением площади питания, приходящейся на одно дерево. Наименьший диаметр кроны отме-
чен для образцов местного происхождения.
Для изучения популяционной структуры сосны обыкновенной нами использовались методы многомерного анализа (кластерный, факторный) (Плохинский Н.А., 1970; Животовский Л.А., 1991 и др.). Данные факторного анализа (матрица факторных нагрузок) позволили определить взаимосвязь изучаемых признаков и объединить по группам по приходящей на каждый фактор накопленной дисперсии. Так, например, первый фактор (накопленная дисперсия составляет 28,7 %) включает комплекс признаков: северную широту (весовой коэффициент 0,716), запас на 1 га (весовой коэффициент —0,660), размеры кроны (0,511-0,574), качественные показатели ствола (-0,546, -0,853), размеры хвои кроме толщины (-0,585, -0,705). Наибольшая дисперсия и положительные связи с размерами кроны подтверждают, что в северных районах преобладают деревья с узкой, компактной кроной, в отличие от южных климатипов. Высокие и отрицательные значения длины и толщины хвои, наоборот, указывают на то, что у северных климатипов более короткая и узкая хвоя. Качественные показатели древесины также в северных районах лучше, чем на юге ареала сосны обыкновенной.
Второй фактор (дисперсия - 27,9 %)
включает такие показатели как сохранность (весовой коэффициент - 0,857), так и средний диаметр, среднюю высоту и объем одного ствола (весовые коэффициенты соответственно 0,964; 0,652; 0,930). Таким образом, чем больше сохранность в культурах, тем меньше средние показатели по высоте, диаметру и объему одного ствола и наоборот.
Общая накопленная дисперсия для двух основных факторов составляет 54,6 %. Выявление наиболее информативных признаков и показателей с использованием различных методов многомерного анализа использовалось многими исследователями географических культур (Shutyaev E.A. 1997, 2000, 2003; Смогуно-ва, 2000; Галдина, 2003, 2010). По данным А.М. Шутяева (1997) в 10-15 - летних географических культурах наиболее важными признаками являются высота деревьев, диаметр стволов, запас на 1 га, сохранность (%), качество стволов - % прямых.
Использование факторного анализа (метод главных компонентов) показало, что каждый из изученных 33 климатипов по комплексу признаков выступают как локальные популяции Pinus sylvestris L. На рис. 2 представлена общая картина распределений происхождений в зависимости от приходящейся нагрузки на каждый из трех компонентов.
II фактор
I фактор
Рис. 2. Распределение климатипов сосны обыкновенной на основе факторного анализа: 1 - Архангельский, 2 - Карельский, 3 - Вологодский, 4 - Ленинградский, 5 - Эстонский, 6 - Костромской, 7 - Псковский, 8 - Новгородский, 9 - Ярославский, 10 - Латвийский, 11 - Пермский, 12 - Калининский, 13 - Горьковский, 14 - Татарский, 15 - Тверской, 16 - Литовский, 17 - Рязанский, 18 - Минский, 19 - Мордовский, 20 - Пензенский, 21 - Тамбовский, 22 - Воронежский (Боровое), 23 - Сумская, 24 - Курская, 25 - Черниговская, 26 - Белгородская, 27 - Волынская, 28 - Воронежская, 29 - Житомировская, 30 - Тернопольская, 31 - Винницкая, 32 - Марийская, 33 - Дрогобынская
Представленная в таком виде структура по признаку, генетически дифференцированному в высокой степени, имеет вполне объективную основу. Выделяемые группы и районы популяций - географически четко дифференцированы с юга-запада на северо-восток, поэтому естественно, что сосна в них различается по многим биологическим и лесоводственным признакам. Эти различия могут быть использованы для решения вопросов популяционного разнообразия, внутривидовой систематики, выделение и использование популяцион-ного генофонда (генетических резерватов) при выращивании сосновых насаждений.
Следовательно, для полного использования эколого-географической изменчивости сосны обыкновенной, а также сохра-
нения и повышения продуктивности, устойчивости и качества вновь создаваемых лесных массивов необходимо:
1. более детально изучить характер адаптации потомства популяций в новых условиях среды;
2. разработать принципы и критерии выделения внутривидовых единиц с целью уточнения популяционной структуры вида;
3. выделить генотипический потенциал природных популяций и его дифференциацию в пределах ареала;
4. географические культуры рассматривать как инструмент глубокого познания генетической структуры вида, как источник вегетативного материала в сортовод-стве, как объект интродукции, как объект
сохранения генетического фонда;
4. географические культуры необходимо рассматривать, прежде всего, в качестве объектов, создаваемых по единой методике на начальном этапе селекционного процесса - этапе массового отбора;
5. для более правильного решения вопроса о лесосеменном районировании сосны обыкновенной выполнять исследования по внутривидовой изменчивости хозяйственно-ценных признаков и свойств;
6. осуществлять переброску семян, соблюдая границы природных популяций, установленных на базе изучения географической и внутривидовой изменчивости в географических культурах;
7. использовать схему популяцион-ной структурированности вида при организации работ по сохранению генетического фонда вида лесообразующей породы.
Библиографический список
1. Shutyaev A.M., Gertych M. Height growth variation in a comprehensive Eurasian provenance experiment of (Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № 6. P. 332-349.
2. Вересин М.М., Шутяев А.М. Испытание потомств географических популяций сосны обыкновенной в Воронежской области // Межвуз. сб. науч. тр. Защитное лесоразведение и лесные культуры. Воронеж, 1987. Вып. 5. С. 27-33.
3. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной / Лесоведение, 1991. №
1. С. 57-62.
4. Галдина Т.Е. Внутривидовое разнообразие форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в географических культурах центральной лесостепи // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XIII Международной научной конференции. Красноярск: СибГТу, 2010. С. 26-29.
5. Галдина Т.Е. Сосна обыкновенная из таежных и смешанных лесов в географических культурах центральной лесостепи: дис. ... канд. с.-х. наук. - Воронеж: ВГЛТА, 2003. 127 с.
6. Галдина Т.Е. Сосны обыкновенной из таежных и смешанных лесов в географических культурах Центральной лесостепи: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Воронеж: ВГЛТА, 2003. 20 с.
7. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991. 271 с.
8. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 3-110.
9. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. -М.: Лесная пром-сть, 1982. 368 с.
10. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. - М.: Лесная пром-сть, 1982. 288 с.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1973. 284 с.
12. Плохинский Н.А. Биометрия. -М.: Издательство МГУ, 1970. 367 с.
13. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновен-
ная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. - М.: Наука, 1964. 190 с.
14. Проказин А.Е. Географические культуры сосны обыкновенной и вопросы лесосеменного районирования в центральных районах зоны смешанных лесов: авто-
реф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1983. 15 с.
15. Смогунова О.А. Рост и продуктивность сосны обыкновенной в географических культурах центральной лесостепи: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Воронеж, 2000. 20 с.
