CC BY
6DOI: 10.24412/cl-34446-2023-4-70-73
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ И РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ В ФОРМИРОВАНИИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ВНУТРИ МАССОВЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БАЙКАЛЬСКИХ ЭНДЕМИЧНЫХ АМФИПОД
РОДА EULIMNOGAMMARUS
П. Б. Дроздова1'2, А. Е. Саранчина1, А. Д. Мутин1, Я. А. Ржечицкий1, А. Н. Гурков1,2, П. В. Липаева3, Ж. М. Шатилина1,2, М. А. Тимофеев1
1 Иркутский государственный университет, г. Иркутск 2АНО«Байкальский исследовательский центр», г. Иркутск 3Центр экологических исследований им. Гельмгольца, г. Лейпциг, Германия
Байкал - это одно из древнейших, крупнейших и глубочайших озёр на планете. Обилие эндемичных видов - общая черта большинства древних озёр, но Байкал даже среди них является лидером по видовому богатству и доле эндемичных таксонов [4]. Cамой богатой видами группой животных в Байкале являются амфиподы (Crustacea: Amphipoda), разнообразие которых превышает 350 морфологических видов и подвидов [2], причём большинство из них являются эндемиками Байкала, в некоторых случаях - Байкала и его единственного истока, р. Ангары.
Cреди амфипод известны криптические виды. Важность их изучения состоит, в частности, в том, что широко распространённые морфологические виды могут представлять собой совокупность локальных эндемиков, различающихся по устойчивости к неблагоприятным факторам среды [6]. Такую ситуацию можно представить и в Байкале. Пока истинное разнообразие биологических видов байкальских амфипод остаётся неясным, хотя сведения о криптическом разнообразии постепенно накапливаются [1; 5].
Объектами нашего исследования являются два распространённых литоральных вида Eulimnogammarus cyaneus (Dyb., 1874) и Eulimnogammarus verrucosus (Gerstf., 1858), различающиеся по ряду экологических характеристик. В частности, представители E. cyaneus концентрируются у уреза воды, в то время как E. verrucosus может спускаться до глубины 20 м, но при этом два вида часто встречаются совместно и предпочитают каменистые субстраты. Ранее было показано, что E. verrucosus разделяется на не менее чем три генетические линии (W, S, E) по последовательностям ми-тохондриального маркерного гена первой субъединицы цитохром c-оксидазы (COI) и
ядерного гена 18S рРНК. Эти линии приурочены к западной (до истока р. Ангары), южной и восточной частям побережья Байкала. E. cyaneus обладает несколько большим разнообразием гаплотипов COI внутри точек сбора, но гаплотипы не ассоциированы с местами отлова [8]. Ранее при изучении разнообразия с помощью анализа спектров изоферментов были обнаружены криптические генетические линии E. cyaneus, приуроченные к географии [9].
В данной работе был проведён комплекс анализов для уточнения степени генетического подразделения этих видов. Построение филогении на основе 15 митохон-дриальных генов подтвердило данные, полученные для COI: для E. cyaneus подразделения не выявили, в то время как E. verrucosus подразделился на три группы. Кроме того, этот анализ позволил выполнить оценку времени расхождения линий E. verrucosus на основе известных оценок скорости накопления мутаций в COI амфипод [3]. Согласно полученным данным, возраст последнего общего предка трёх байкальских линий E. verrucosus составляет около 4,5 млн лет. Восстановление филогении по наборам однокопийных ортологов из полных транскриптомов позволило подтвердить наличие глубокого разделения E. verrucosus и разделения у E. cyaneus из точек сбора, разделённых истоком р. Ангары (пос. Большие Коты и порт Байкал), хотя и более слабое, чем в случае E. verrucosus. Эти данные подтверждают результаты анализа изоферментов для E. cyaneus.
Для эксперимента по скрещиванию были выбраны представители изучаемых видов из точек в пос. Листвянка (W) и Порту Байкал (S), где ареалы представителей разных генетических линий сближаются наиболее сильно [8; 9], а также в случае E. verrucosus в пос. Усть-Баргузин (E). Животные были отловлены в двух точках в один день (в июле для E. cyaneus и в октябре для E. verrucosus) в состоянии прекопул; затем прекопулы были разделены, а животные перемешаны с образованием контрольных и гибридных скрещиваний. Далее животных содержали в лаборатории в течение 2,5 месяцев в случае E. cyaneus и 6 месяцев в случае E. verrucosus, учитывая число прекопул, наличие развивающихся эмбрионов в выводковых сумках и выход молоди. В случае E. cyaneus во всех вариантах скрещивания последовательно наблюдали пре-копулы, самок с развивающимися эмбрионами и закономерный выход молоди. Таким образом, гибриды первого поколения по крайней мере полностью проходят эмбриональное развитие, т. е. репродуктивный барьер не был обнаружен. В случае E. verrucosus наблюдали образование прекопул и появление самок с развивающимися эмбрионами в выводковых сумках во всех вариантах скрещиваний, но выход молоди наблюдали только в контрольных скрещиваниях или (в другой повторности) также в одном из экспериментальных вариантов, однако в существенно меньшем количестве. Также для этого вида провели поведенческий эксперимент по выбору партнёра с представителями всех трёх генетических линий (W, S, E) и выявили, что в большинстве
случаев прекопулу образовали представители одной генетической группы. Таким образом, мы можем заключить, что линии E. verrucosus разделены как презиготическим, так и постзиготическим репродуктивным барьером, и хотя оба барьера не абсолютны, их сочетание способно обеспечить репродуктивную изоляцию при встрече представителей разных линий.
Сближение ареалов представителей криптических видов W и S у истока р. Ангары вызывает вопрос о том, как их представители разделили местообитания в реке. Тем более этот вопрос интересен потому, что первое описание вида Г. Герстфельдтом было основано именно на экземплярах из Ангары, отловленных в г. Иркутске [7]. Для анализа образцов E. verrucosus из Ангары мы также использовали последовательности COI и 18S рРНК. Было исследовано около 150 образцов, отловленных в прибрежной зоне р. Ангары от истока до г. Братска. Ни одно из животных, встреченных в 30 км и далее от истока, не принадлежало к линии W. Исследованные образцы примерно поровну разделились на принадлежащие к группе S и представителей новой линии, отличающейся от известных байкальских W, S и E приблизительно на 10 % по гену COI. Датировка методом молекулярных часов показала, что ангарская линия отделилась от общего предка E. verrucosus первой, около 5.5 млн л. н.
В совокупности полученные данные показывают, что E. verrucosus представляет собой целый набор криптических видов, в то время как E. cyaneus подразделён очень слабо. При этом исток р. Ангары и другие предполагаемые географические барьеры между сегодняшними криптическими видами E. verrucosus не соответствуют исходным барьерам, ставшими причиной видообразования. Мы предполагаем, что генетическое разнообразие E. verrucosus, которое мы наблюдаем сейчас - результат исхода конкуренции между большим количеством локальных популяций. В случае E. cyaneus слабое генетическое разделение действительно могло сформироваться позже, в том числе при возникновении современного русла р. Ангары.
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда No 22-1400128, https://rscf.ru/project/22-14-00128/.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Популяционная структура байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) / о Г. В. Го-маненк [и др.] // Генетика. 2005. Т. 41, № 8. С. 1108-1114.
2. Тахтеев В. В., Березина Н. А., Сидоров Д. А. Checklist of the Amphipoda (Crustacea) from continental waters of Russia, with data on alien species // Arthropoda Selecta. Русский артроподологический журнал. 2015. Vol. 24, N 3. P. 335-370.
3. Copila§-Ciocianu D., Sidorov D., Gontcharov A. Adrift across tectonic plates: molecular phyloge-netics supports the ancient Laurasian origin of old limnic crangonyctid amphipods // Organisms Diversity & Evolution. 2019. Vol. 19. P. 191-207.
4. Ancient lakes revisited: from the ecology to the genetics of speciation / M. E. Cristescu [et al.] // Molecular Ecology. 2010. Vol. 19, N 22. P. 4837-4851.
5. Daneliya M. E., Kamaltynov R. M., Väinölä R. Phylogeography and systematics of Acanthogam-marus s. str., giant amphipod crustaceans from Lake Baikal // Zoologica Scripta. 2011. Vol. 40, N 6. P. 623-637.
6. The importance of naming cryptic species and the conservation of endemic subterranean amphipods / T. Delic [et al.] // Scientific Reports. 2017. Vol. 7, N 1. P. 1-12.
7. Gerstfeldt G. Ueber einige zum Theil neue Arten Platoden, Anneliden, Myriapoden and Crustaceen Sibirien's, namentlich, seines ostlichen Theiles und des Amur-Gebietes // Mém prés Acad. imp Sci St.-Péters-bourg. 1858. Vol. 8. P. 259-296.
8. Indication of ongoing amphipod speciation in Lake Baikal by genetic structures within endemic species / A. Gurkov [et al.] // BMC Evolutionary Biology. 2019. Vol. 19. C. 138.
9. Genetic differentiation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations in relation to past environmental changes in Lake Baikal / K. Mashiko [et al.] // Lake Baikal. Elsevier Science BV, 2000. P. 299305.
