CC BY
55
УДК 574.9:504.7
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ВИДОВ КАК ФАКТОР ГЛОБАЛЬНЫХ КОЛЕБАНИЙ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
В.В. Снакин1
Рассматривается механизм динамики биоразнообразия на Земле вследствие изменения степени географической изоляции видов, обусловленного как дрейфом материков и вертикальными тектоническими движениями земной коры, так и процессами глобализации вследствие деятельности человека. Снятие географических барьеров при объединении материков приводит к сокращению числа экологических ниш, к объединению различных видов в одной нише и, в соответствии с правилом конкурентного исключения, к массовым вымираниям видов, а географическое разобщение (при расхождении материков, в результате трансгрессии моря) к новому витку эволюции и увеличению биоразнообразия. Этот же механизм объясняет современную ситуацию снижения биоразнообразия: глобализирующая деятельность человека ведет к снижению степени изоляции видов, росту инвазии и соответственно к новому витку вымирания.
Ключевые слова: динамика биоразнообразия, массовые вымирания видов, геодинамика, дрейф материков, регрессия моря, географические барьеры, изоляция, принцип конкурентного исключения, глобализация, изменение климата, эволюция биосферы.
GEOGRAPHIC ISOLATION OF SPECIES AS A FACTOR OF GLOBAL BIODIVERSITY DYNAMIC
V.V. Snakin, Prof., Dr.Sc. (Biol.)
Lomonosov Moscow State University (the Earth Science Museum), the Institute of Basic Biological Problems of Russian Academy of Sciences
Removal of geographical barriers by combining continents leads to a reduction in the number of ecological niches, to unite the different species in the same niche and, in accordance with the rule of competitive exclusion, to mass extinctions of species and geographical isolation (when passing the continents, as a result of sea transgressions) to a new round evolution and increase biodiversity. The same mechanism explains the current situation of biodiversity loss: Globalizing human activity leads to a decrease in the degree of isolation of the species, invasion growth and, respectively, to a new round of extinction.
Keywords: dynamics of biodiversity, mass species extinction, geodynamics, continental drift, sea regression, geographical barriers, isolation, the principle of competitive exclusion, globalization, climate change, the evolution of the biosphere.
Введение. Одним из важных для естественноисторического музея вопросов является представление в экспозиции материалов о причинах и механизмах массовых вымираний видов, неоднократно имевших место в биосфере. Несмотря на множество предложенных гипотез о причинах глобальных колебаний численности видов на Земле, неоднократно имевших место в истории биосферы Земли, общепризнанной главной причины массовой гибели видов в научной литературе пока нет.
1 Снакин Валерий Викторович - д.б.н., профессор, зав. сектором Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова; зав. лабораторией ландшафтной экологии Института фундаментальных проблем биологии РАН, snakin@mail.ru.
52
Жизнь Земли 38(1) 2016 52-61
За более чем четырехмиллиардную историю биосферы биоразнообразие драматически изменялось на фоне общей гиперболической тенденции роста. При этом выделяются несколько (преимущественно пять) периодов, когда вымирание носило массовый характер и биоразнообразие резко снижалось. В такие периоды глобальных вымираний погибало до 90 % видов, как это было в пермском, одном из величайших массовых вымираний на границе между палеозойской и мезозойской геологическими эрами примерно 250 млн лет назад. Как правило, в промежутках между массовыми вымираниями биоразнообразие восстанавливалось и перед очередным вымиранием превосходило свой прежний уровень.
Вымирание видов в результате естественных процессов - нормальное явление, сбалансированное в геологическом времени появлением новых видов. Согласно Ч. Дарвину [17], вымирание видов и целых групп видов, игравшее такую выдающуюся роль в истории органического мира, является почти неизбежным следствием принципа естественного отбора. По В.А. Красилову [3], вымирание - способ регуляции разнообразия в переменных условиях, ослабляющий конкуренцию. «Для биосферы вымирания были благом, как для вида благом является смерть особи от старости. В обоих случаях отсекаются носители косной наследственной информации, сдерживающей эволюцию» [13].
В качестве возможных причин массовых вымираний, точность определения времени и длительность которых оцениваются порой миллионами лет, рассматривают несколько процессов, наиболее популярными из которых являются: космические катастрофы (столкновения с астероидами), вулканизм, трапповый магматизм, генетические проблемы, смена магнитных полюсов, антропогенный фактор и др. [2, 4, 6, 8, 18, 20, 21, 22 и мн. др.]
Все эти разные по природе процессы пытаются объяснить причину конкретных великих вымираний в силу совпадения по времени с другими существенными событиями на Земле. Каждый из рассмотренных факторов мог в определённой степени влиять на численность тех или иных видов. Но ни одна из рассматриваемых причин не объясняет вполне явление массовых вымираний и не является универсальной.
Поскольку массовые вымирания повторялись в истории биосферы неоднократно, то, на наш взгляд, должна быть одна вызывающая эти биосферные кризисы причина.
Ниже рассмотрим возможный механизм влияния фактора географической изоляции (и соответственно интеграции) видов на динамику биоразнообразия в глобальном аспекте, особо обращая внимание на причину массовых вымираний. Эта проблема была затронута нами ранее [9; 10, с. 141].
Несмотря на то, что механизм действия фактора изоляции начали изучать намного позже естественного отбора, значительную роль фактора географической изоляции в эволюции видов отмечали практически все эволюционисты: Ж. Бюффон и Ж. Кювье, Ч. Дарвин и А.Р. Уоллес, А. Гумбольдт и М. Вагнер. Географические преграды изменяют условия отбора, степень конкуренции, прекращают поток генов между популяциями одного (или близкородственных) вида и ведут к новому видообразованию.
Дрейф материков как причина массовых вымираний видов. Одним из глобальных процессов, изменяющих степень географической изоляции, является дрейф тектонических плит, в результате которых происходит периодическое объединение материков и, соответственно, соединение в одной экологической нише нескольких популяций различных видов, а затем разъединение популяций выживших видов при расхождении тектонических плит.
Предполагается, что образование единого суперконтинента в различных частях Земли и дальнейшее расхождение материков происходило неоднократно: Кенорленд, или Моногея (образовался ок. 2,7 млрд лет назад в неоархее - рис. 1); Колумбия, или Нуна, или Метагея (в период от 1,8 до 1,5 млрд лет назад в палеопротерозойской эре); Родиния, или Мезогея (1,1 млрд лет ... 750 млн лет назад); Пангея (300 млн лет ... 180 млн лет назад - рис. 2). Изучение перемещения плит показало, что такое объединение блоков континентальной коры происходит регулярно, и следующий суперконтинент Пангея Ультима образуется через 200-300 млн лет [16]. Объединения и расхождения отдельных материковых плит друг с другом, естественно, происходили гораздо чаще.
Как справедливо отмечал С.А. Ушаков [12], «становится все более ясным, что глобальная эволюция жизни на Земле тесно связана с изменениями взаимного расположения материков и океанов. Изолированный материк - это своеобразная замкнутая или полузамкнутая экологическая область. Перемещения материков, их столкновения
Рис. 1. Реконструкция Моногеи (ок. 2,5-2,4 млрд лет назад) и ее распад (ок. 2,2 млрд лет назад) [11].
Рис. 2. Реконструкция Пангеи Вегенера (ок. 200 млн лет назад) и ее распад (ок. 60 млн лет назад) (Smith, Brieden, 1977; цит. по [11]).
и разделения вместе с глобальными изменениями климата и крупномасштабными циркуляциями воды в океане самым кардинальным образом должны были влиять на всю эволюцию жизни на нашей планете».
В экологическом смысле слияние материков означает не только изменение климатических условий, но и ликвидацию географических барьеров. При этом на объединённых пространствах оказывалось несколько видов в одной экологической нише, в результате возрастала межвидовая конкуренция. Согласно правилу конкурентного исключения (принцип Г. Гаузе), два или более вида не могут устойчиво сосуществовать в ограниченном пространстве, если они занимают одну и ту же экологическую нишу [1, 8]. Процесс конкуренции при этом всегда протекает до полного вытеснения одного вида другим. Виды, менее приспособленные к условиям окружающей среды, вымирают.
Так, при объединении, например, шести материковых плит в одной экологической нише может оказаться до шести различных видов, пять из которых эволюционно обречены на вымирание.
Аналогичные процессы происходят на океанических просторах, где вместо нескольких географически обособленных океанов и морей образуется единый Мировой океан (см. рис. 1 и 2). При этом резко сокращаются число экологических ниш (огромная их часть просто уничтожается при объединении плит) и площадь шельфо-вой зоны, отличающейся богатым биоразнообразием. Разбег материковых плит, напротив, означает создание новых экологических ниш и существенное ускорение видообразования. В морской среде в отличие от суши, где столкновение материковых плит ведет к горообразованию (фактору, уменьшающему возможности перемещения видов), гораздо меньше географических препятствий для объединения местообитаний видов. Возможно, поэтому палеонтологические исследования отмечают огромные потери морских видов при массовых вымираниях.
Выжившие, наиболее эволюционно развитые (приспособленные) виды, при дальнейшем разбегании материков в условиях географической изоляции дают начало новому витку видообразования, превосходящему предыдущий. Дальнейшее сближение материков в новых географических условиях ведёт к новому циклу вымирания и последующему (при расхождении плит) возрастанию разнообразия более совершенных видов, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды.
Таким образом, объединение материков и сопровождающее это объединение снижение разнообразия (вымирание) способствовали сохранению и дальнейшей эволюции наиболее приспособленных видов, которые в ходе дальнейшей географической изоляции давали начало новым ещё более перспективным видам.
Анализируя данные и обобщения различных авторов [6, 7, 8, 11, 12, 14 и мн. др.], можно заметить неоднократное совпадение объединения-расхождения материков с периодами массовых вымираний видов и ускорения видообразования. При этом стоит отметить, что реконструкция объединения-расхождения материковых плит не может считаться завершённой. Датировки массовых вымираний также пока весьма ориентировочны. Кроме того, как правило, чаще обсуждают феномен полного объединения всех материков, но для активизации процессов вымирания видов достаточно объединения двух материковых плит.
Следует отметить, что процесс объединения-расхождения материковых плит -долговременный процесс с характерным временем в тысячи и миллионы лет, что, в отличие от катастрофических гипотез, хорошо объясняет длительный характер многих массовых вымираний.
Естественно, что данная гипотеза не объясняет причин вымирания каждого конкретного вида (при этом «срабатывает» самое уязвимое у вида место: болезни, генетические проблемы, неприемлемость климатических изменений, проблемы с пищевыми ресурсами или что-либо иное), но она показывает ещё один эволюционный аспект взаимодействия геологической основы и биосферы в процессе дрейфа материков.
Вертикальные тектонические движения и эволюция. Восходящие и нисходящие движения земной коры, как и дрейф материковых плит, приводят к изменениям фактора географической изоляции (трансгрессии и регрессии морей) и к соответствующим изменениям биоразнообразия. Так, ситуация с позднеплейстоценовым вымиранием мегафауны в период 20-4 тыс. лет назад (в Северной Евразии вымерло около 36% крупных млекопитающих, в Северной Америке - около 72%) может быть объяснена периодическим образованием суперконтинента (Евразия-Америка) благодаря Берингову перешейку. Изучение древних отложений на дне моря по обе стороны современного Берингова пролива показало, что за последние 3 млн лет территория Берингии поднималась и вновь уходила под воду примерно 6 раз [20]. При каждом соединении материков из Старого Света в Новый и обратно происходили миграции животных. Последний раз Евразия и Северная Америка разъединились 10-11 тыс. лет назад, а перешеек перед этим существовал 15-18 тыс. лет. Из крупных травоядных в это время вымерли мамонт и шерстистый носорог, в то время как северный олень, дикая лошадь и единственный представитель рода овцебыков - мускусный бык (Ovibos moschatus) - сохранились до сих пор. Из крупных хищников вымерли гигантские ленивцы, саблезубые львы и пещерные медведи.
Глобализация как аналог объединения материков. Глобализация в значительной мере действует аналогично слиянию материков, снижая действие фактора географической изоляции. Активизация случайного и преднамеренного перемещения животных и растений с помощью человека приводит к конкурентной борьбе между видами, оказавшимися в одной экологической нише.
Инвазия и интродукция - важнейшие в экологическом отношении проявления глобализации, увеличивающие давление на местные виды и ведущие к их вымиранию. Так, преднамеренный завоз в Европейскую Россию в 20-х годах прошлого века ондатры (Ondatra zibethicus) с хозяйственной целью привёл к заселению водоёмов этим видом и вытеснению русской выхухоли (Desmana moschata). Ондатра распространилась почти по всей территории России, кроме Севера. В дальнейшем это вероятнее всего приведёт к вымиранию русской выхухоли, несмотря на предпринимаемые человеком меры по её сохранению (на особо охраняемых природных территориях, в зоопарках, в криобанках). Эти меры помогут сохранить отдельных представителей выхухоли для наших потомков, что в дальнейшем даст при необходимости возможность использовать генофонд этого вида в рамках генной инженерии.
Подобных примеров можно привести множество. Разработаны списки инвазив-ных видов, которые включают виды животных и растений, случайно занесённые человеком (или распространившиеся по созданным человеком коридорам) в новые для них регионы, где они успешно приживаются, начинают размножаться и захватывать новые территории. Инвазивные виды негативно влияют на местную фауну и флору, отчего часто становятся карантинными объектами.
Как свидетельствуют многочисленные данные, деятельность человека, как основного агента глобализации в современных условиях, увеличила темпы вымирания (таблица). Непродуманная интродукция, повсеместное выращивание ограниченно-56
го количества сельскохозяйственных культур на огромных пространствах привели к сокращению разнообразия мест обитания диких видов, заселению местных экологических ниш аналогичными видами с иных территорий (рис. 3) и, соответственно, к вытеснению видов пришельцами.
Число видов, находящихся под угрозой глобального вымирания в некоторых странах умеренного климата [22]
Млекопитающие Птицы Рептилии Амфибии Растения
Страна число число число число число
видов видов видов видов видов
Аргентина 320 8,4 897 4,6 220 2,3 145 3,4 9000 1,9
Канада 193 3,6 426 1,2 41 7,3 41 2,4 2920 22,2
Китай 394 19 1100 8,2 340 4,4 263 0,4 30000 1,1
Япония 132 22 >250 13,2 66 12,1 52 19,2 4700 15
Россия 269 11,5 628 6,1 58 8,6 23 0,0 - -
ЮАР 247 13,4 596 2,7 299 6,4 95 9,5 23000 4,1
Великобритания 50 8 230 0,9 8 0 7 0 1550 1,8
США 428 8,2 650 7,7 280 10 233 10,3 16302 11,3
* Включает категории МСОП «под большой угрозой», «под угрозой» и «уязвимые»
Число чужеродных видов
Рис. 3. Динамики численности инвазивных видов в Европе [19].
По некоторым оценкам, средний темп исчезновения позвоночных на протяжении последнего столетия до 114 раз превышает фоновый уровень потерь, что может привести к шестому великому вымиранию видов [15].
В то же время следует отметить, что глобализирующая деятельность человека помогает заполнить новые образующиеся на антропогенных территориях экологические ниши. Так, например, популяция попугаев какаду (Cacatuidae) обосновалась в мегаполисе Сиднее, а попугаи желтоголовых амазонов (Amazona oratrix) - в Штутгарте (Германия), весьма далеко от их естественных ареалов обитания. Попугаи-монахи (Myiopsitta monachus) расселились в Буэнос-Айресе благодаря введению в культуру человеком древесных пород, необходимых для их гнездования и уверенно вытесняют из городской среды голубей. Попугаи-монахи освоили также окрестности Храма Святого Семейства (Саграда Фамилия) в Барселоне. Помимо активности человека в этом процессе немалую роль сыграли высокий интеллект попугаев и их социальная активность; важен также более тёплый климат городов и наличие пищи, что обеспечивает лучшее воспроизводство этих популяций даже в сравнении с родными местами.
Человек создаёт новые местообитания, активно используемые дикими видами в ходе миграции. Так, среди ключевых орнитологических территорий, имеющих международное значение, выделяемых Международным советом охраны птиц (BirdLife International), немало искусственных мест, ставших важными для гнездования, линьки, зимовки и остановок на пролёте и в конечном итоге для выживания многих видов птиц. Из 311 выделенных на Европейской территории России ключевых орнитологических территорий более 20 имеют явное антропогенное происхождение [5]. Таким образом, деятельность человека, с одной стороны, сужает ареалы диких видов, а, с другой, - предоставляет возможность, частично целенаправленно, частично как бы случайным образом, расширить территории, доступные для адаптации и обитания многих биологических видов.
Следовательно, с эволюционных позиций глобализирующую деятельность человека можно воспринимать как ускоритель эволюции и, возможно, как подготовку к дальнейшему распространению наиболее устойчивых в современных условиях видов за пределы Земли.
Заключение. Вымирание видов является важной частью процесса постоянного их совершенствования в целях максимального использования ресурсов среды, изменяемой в свою очередь и в свою пользу новыми видами. Основным механизмом массовых вымираний является межвидовая конкуренция в соответствии с правилом конкурентного исключения, достигающая пиковых значений при объединении материков и, соответственно, соединении занимающих схожие экологические ниши видов на одной территории. В процессе элиминирования вида существенным является наличие у него «слабых» с точки зрения конкуренции мест.
Космические и земные катастрофы, генетические факторы, постоянно идущие (порой циклические) климатические изменения, деятельность человека, болезни, фактор случайности несомненно играли и играют большую роль в видообразовании и динамике биоразнообразия. Но при этом дрейф материков претендует считаться важнейшей причиной массовых вымираний, провоцируя и изменения климата, и конфигурацию и площадь шельфовой зоны.
Следующий цикл вымирания возможно будет обусловлен образованием так называемой Пангеи Ультима - гипотетического суперконтинента, который предположительно образуется через 200-300 млн лет слиянием большей части современных материков. По гипотезе американского геолога Х. Скотезе, ядром будущего континента станут объединившиеся Африка, Евразия и Сев. Америка (рис. 4). При этом Британские острова окажутся в районе Северного Полюса, в то время как Аляска и Сибирь переместятся в субтропики. Однако в силу активно идущих в настоящее время глоба-лизационных процессов это вымирание может стать менее существенным, чем наблюдавшиеся ранее в истории биосферы.
Предложенный механизм динамики биоразнообразия объясняет и феномен позд-неплейстоценового вымирания мегафауны в Северной Евразии и Северной Америке в результате трансгрессии и регрессии моря, а также современные процессы потери видов в условиях глобализации.
Конечно, речь идет о весьма схематичной гипотезе. Реальные процессы всегда сложнее теоретических выкладок. Биологические виды постоянно совершенствуются в постоянно меняющихся внешних условиях, связанных с климатическими изменениями, с космическими факторами, вулканическими процессами и т.п., что вызывает постоянно идущий процесс обновления и совершенствования видов. При этом одним из 58
Рис. 4. Предполагаемое расположение континентов Пангеи Ультимы [16, 23].
важнейших инициирующих массовые вымирания факторов являются тектонические движения плит. И можно только удивляться мудрости природы, использующей даже такие, казалось бы, неблагоприятные для биоты явления в целях совершенствования видов и новых эволюционных достижений.
Выводы.
1. Тектонические движения земной коры, вызывающие периодическое объединение и разъединение материков и соответственно изменяющие степень географической изоляции видов, предлагается рассматривать в качестве главной причины массовых вымираний видов, неоднократно имевших место в истории биосферы.
2. Массовые вымирания провоцируются движениями материковых плит и их периодическим слиянием и расхождением, что изменяет как степень географической изоляции видов, так и климатические условия, и особенно площадь шельфовых зон. Основным механизмом массовых вымираний при объединении материков является межвидовая конкуренция в соответствии с правилом конкурентного исключения.
3. Снижение разнообразия в результате массовых вымираний при объединении материков в условиях непрерывно изменяющейся природной среды способствовало сохранению и дальнейшей эволюции наиболее приспособленных видов, которые в ходе последующего расхождения материков давали начало новым более перспективным видам, всё более широко и полно использующим природные ресурсы.
4. Процессы глобализации, активно наблюдающиеся в настоящее время, действуют аналогично объединению материков, снимая географические барьеры и увеличивая степень межвидовой конкуренции, что также является поводом для нового периода снижения биоразнообразия. Одновременно человек создаёт новые экологические ниши и способствует их заселению. Таким образом, деятельность человека за счёт процессов интродукции и содействия инвазии чужеродных видов ускоряет естественные процессы эволюции.
5. Учитывая дискуссионность датировок при определении рубежей геохронологической шкалы, дальнейшее уточнение периодов объединения-расхождения различных материковых плит и периодов массовых вымираний позволит создать более точную модель динамики биоразнообразия, которую необходимо учитывать при разработке природоохранной политики.
ЛИТЕРАТУРА
1. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1988. 432 с.
2. Иванов О.П., Снакин В.В. О причинах биосферных кризисов // Биология в школе. 2015. № 9. С. 52-62.
3. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: ВНИИприро-ды, 1992. 173 с.
4. Леви К.Г., Задонина И.В. Позднеплейстоцен-голоценовое вымирание. Причины и следствия // Известия Иркутского гос. ун-та. Серия Геоархеология. Этнология. Антропология. 2012. № 1(1). С. 68-90.
5. Национальный атлас России. Т. 2. Природа. Экология. М.: Роскартография, 2007. С. 466-467.
6. Нигматзянов Р. Первопричина катастроф в истории Земли (http://n-t.ru/tp/ng/pk.htm, 2014).
7. Пущаровский Ю.М. Главная структурная асимметрия Земли // Соровский обр. журнал. 2000. Т.6. № 10. С. 59-65.
8. Снакин В.В. Глобальные экологические процессы и эволюция биосферы: Энциклопедический словарь. М.: Academia, 2014. 784 с.
9. Снакин В.В. Динамика биоразнообразия, дрейф материков и глобализация // Век глобализации. 2015. № 1. С. 66-74.
10. Снакин В.В. Экология и природопользование в России: Энциклопедический словарь. М.: Academia, 2008. 816 с.
11. Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М.: Изд-во МГУ, 2002. 506 с.
12. Ушаков С.А. От гипотезы дрейфа материков к теории глобальной тектоники // Наука и человечество. 1983. Земля (http://www.oldbooks.matrixboard.ru/index1983-021.htm).
13. Федонкин М.А. Биосфера: четвертое измерение // Природа. 1991. № 9. С. 10-18.
14. Хронология эволюции (https://ru.wikipedia.org/wiki/).
15. Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A, García A., Pringle R., Palmer T. Accelerated modern human-induced species losses: Entering the sixth mass extinction // Science Advances. 19 Jun 2015: V. 1, No. 5 (http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf)
16. Continents in Collision: Pangea Ultima // NASA Science. October 6, 2000 (http://science. nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2000/ast06oct_1/)
17. Darvin, Charles. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray, Albemarle street, 1859.574 p.
18. Firestone R., Werst A., Warwick-Smith S. The Cycle of Cosmic Catastrophes. Food, Fire, and Famine in the history of Civilization. 2006.
19. Global Biodiversity Outlook 3. Montreal (Quebec, Canada): Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2010. 95 p.
20. Lorenzen E.D., Nogués-Bravo D., Orlando L. et al. Species-specific responses of Late Quaternary megafauna to climate and humans // Nature. 17 November 2011. Vol. 479. P. 359-364.
21. Polishchuk L.V. The three-quarter-power scaling of extinction risk in Late Pleistocene mammals, and a new theory of the size selectivity of extinction // Evolutionary Ecology Research. 2010. V. 12. P. 410-412.
22. Primack R. Essentials of Conservation Biology. Second Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1998.
23. Scotese C.R. Paleomap Project (www.scotese.com, 2014).
REFERENCES
1. Biological Encyclopedic Dictionary. 432 p. (Moscow: Sovetskaya Enciklopedia, 1988) (in Russian).
2. Ivanov O.P., SnakinV.V. On the causes of the biospheric crisis. Biologiya v shkole. 9, 52-62 (2015) (in Russian).
3. Krasilov V.A. Nature Conservation: Principles, Problems and Priorities. 173 p. (Moscow: VNIIPriroda, 1992) (in Russian).
4. Levi K.G., Zadonina I.V. Late Pleistocene-Holocene extinction. Cause and effect. Izvestiya Irkutskogo Gos. Universiteta. Ser. Geoarheologiya. Etnologiya. Antropologiya. 1 (No 1), 68-90 (2012) (in Russian).
5. National Atlas of Russia. V. 2. Nature. Ecology. 466-467 (Moscow: Roskartografiya, 2007) (in Russian).
6. Nigmatzyanov R. Primary cause of catastrophes is in history of Earth (http://n-t.ru/tp/ng/ pk.htm, 2014) (in Russian).
7. Pushcharovski Y.M. The main structural asymmetry of the Earth. Sorosovsky obrazovatel'ny Zhurnal. 6. (No 10), 59-65 (2000) (in Russian).
8. Snakin V.V. Global environmental processes and the evolution of the biosphere: Encyclopedic Dictionary. 784 p. (Moscow: Academia, 2014) (in Russian).
9. Snakin V.V. The dynamics of biodiversity, continental drift and globalization. Vek globalizatsii [Journal of Global Studies]. 1, 66-74 (2015) (in Russian).
10. Snakin V.V. Ecology and natural resources management in Russia. 816 p. (M.: Academia, 2008) (in Russian).
11. Sorohtin O.G., Ushakov S.A. Earth Evolution. 506 p. (Moscow: Izdatel'stvo MGU, 2002) (in Russian).
12. Ushakov S.A. From the hypothesis of continental drift in the theory of global tectonics. Nauka i chelovechestvo. 1983. Earth (http://www.oldbooks.matrixboard.ru/index1983-021.htm) (in Russian).
13. Fedonkin M.A. Biosphere: the fourth dimension. Priroda. 9, 10-18 (1991) (in Russian).
14. The chronology of evolution (https://ru.wikipedia.org/wiki/) (in Russian).
15. Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A, Garcia A., Pringle R., Palmer T. Accelerated modern human-induced species losses: Entering the sixth mass extinction. Science Advances. 1 (5), 1-5 (2015) (http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf).
16. Continents in Collision: Pangea Ultima. NASA Science. October 6, 2000 (http://science.nasa. gov/science-news/science-at-nasa/2000/ast06oct_1/).
17. Darvin, Charles. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. 574 p. (London: John Murray, Albemarle street, 1859).
18. Firestone R., Werst A., Warwick-Smith S. The Cycle of Cosmic Catastrophes. Food, Fire, and Famine in the history of Civilization. 392 p.(Published July 1st 2006 by Bear & Company).
19. Global Biodiversity Outlook 3. 95 p. (Montreal: Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2010).
20. Lorenzen E.D., Nogues-Bravo D., Orlando L., Weinstock J., Binladen J., Marske K., Ugan A., Borregaard M., Gilbert T., Nielsen R., Ho S., Goebel T., Graf K., Byers D., Stenderup J., Rasmussen M., Campos P., Leonard J., Koepfli K.-P., Froese D., Zazula G., Stafford T., Aaris-S0rensen K., Batra P., Haywood A., Singarayer J., Valdes P., Boeskorov G., Burns J., Davydov S., Haile J., Jenkins D., Kosintsev P., Kuznetsova T., Lai X., Martin L., McDonald G., Mol D., Meldgaard M., Munch K., Stephan E., Sablin M., Sommer R., Sipko T., Scott E., Suchard M., Tikhonov A., Willerslev R., Wayne R., Cooper A., Hofreiter M., Sher A., Shapiro B., Rahbek C., and Willerslev E. Species-specific responses of Late Quaternary megafauna to climate and humans. Nature. 479, 359-364 (2011).
21. Polishchuk L.V. The three-quarter-power scaling of extinction risk in Late Pleistocene mammals, and a new theory of the size selectivity of extinction. Evolutionary Ecology Research. 12, 410-412 (2010).
22. Primack R. Essentials of Conservation Biology. Second Edition. 659 p. (Sunderland, MA.: Sinauer Associates, 1998).
23. Scotese C.R. Paleomap Project (www.scotese.com, 2014).
