CC BY
60
УДК 597.587.9
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕЗОННО-НЕРЕСТОВОЙ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ КАМБАЛООБРАЗНЫ1Х РЫБ (РЬЕтаОКЕСТ1ГОКМЕ8) В МОРЯХ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
Ю. П. Дьяков
Исследована изменчивость сроков нереста и некоторых характеристик раннего онтогенеза у 56 видов рыб отряда Pleuronectiformes из различных районов Берингова, Охотского и Японского морей. Выполненный анализ показал наличие двух видов адаптивной стратегии фауны камбалообразных. К первому виду относятся механизмы, снижающие степень возможной конкуренции за пищевые ресурсы в раннем онтогенезе. Учитывая значительное расширение видового состава камбал от высоких широт к низким, высокую численность отдельных видов на севере и соответствующее ее снижение на юге, следует признать наиболее вероятным преобладание в северных районах внутривидовой конкуренции, а в южных — межвидовой. В этом случае адаптивная стратегия камбал реализуется географической изменчивостью сезонной организации нереста у совокупностей обитающих в разных районах видов. Сюда можно отнести, по направлению с севера на юг: сокращение средней продолжительности нереста вида; увеличение числа сезонно-нерестовых групп видов; повышение иерархической структурированности фауны по этому признаку; возрастание сезонной дифференциации нереста разных видов; увеличение числа порционно-нерестующих видов; возрастание периода эндогенного питания, что при снижении возраста метаморфоза вызывает сокращение сроков внешнего питания у личинок.
К другому виду адаптации можно отнести приспособление к изменяющимся в течение года абиотическим условиям среды, также влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. Благоприятный для развития икры и личинок период на севере значительно короче, чем на юге. Механизмы такого приспособления выглядят следующим образом. Календарные сроки нереста ряда видов камбал по мере продвижения на север смещаются на более поздние. Этим достигается приближение времени выхода из икры личинок к периоду вегетации планктона. Большинство видов в северных районах предпочитает теплое время года для нереста, а распределение сроков икрометания камбал, обитающих на юге, в годовом цикле выравнивается. У видов, размножающихся в холодное время года, период эмбриогенеза и пелагический этап развития в целом увеличиваются. На фоне более высокого относительного числа видов, нерестующих в теплое время года, в этот период увеличивается доля камбал с порционным икрометанием.
Yu. P Dyakov. Geograhpical variations of seasonal-spawning structure of Pleuronectiformes fauna in the seas of the Northern pacific ocean // Research of water biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean: Selected Papers. Vol. 8. Petropavlovsk-Kamchatski: KamchatNIRO. 2006. P. 85-97.
It has been studied the variation of the time of spawning and of several early ontogenetic indexes in 56 species of Pleuronectiformes from different parts of the Bering, Okhotsk and Japan Seas. The analysis accomplished has demonstrated occurrence of two types of adaptive strategy for the fauna of Pleuronectiformes. The first one includes mechanisms to reduce possible competition for the food resources in early ontogenesis. Taking into account substantial extension of species spectrum of flounders from the high latitudes to the low ones, high abundance of particular species in the north and its’ decrease in the south, it should be admitted as most likely to be the dominance of intraspecific competition in the northern areas and of interspecies competition in the southern areas. If so, adaptive strategy of flounders gets realized via geographical variation of seasonal organization of spawning in the aggregations of species, inhabiting different areas. The organization can include, in the direction from the north to the south: reduction of mean duration of spawning in species; growth of the number of seasonal-spawning groups of species; growth of the hierarchical structuring of fauna; increase of the seasonal differentiation of spawning in different species; increase of the number of by-portions spawning species; growth of the endogenous feeding period, causing under decrease of the age of metamorphosis a decrease of the time of larval external feeding.
The second type of the adaptive strategy can be reckoned as adaptation to the round the year fluctuations of abiotic factors of environment also influencing the food supply for the fishes in early ontogenesis. The period favorable for egg and larvae development is substantially shorter in the north, than in the south. The mechanisms of such adaptation can be as next: the calendar timings of spawning in several flounder species shift to later ones as far as northward. That provides the closeness ofthe time of emergence of larvae to the period of plankton vegetation. Majority of species in the northern areas prefers the warm time of the year for spawning, but the distribution of the time of spawning of flounder species in the south becomes even within the year circle. The cold time spawning species demonstrate in general increased the periods of embryogenesis and of pelagic development. At the background of relatively higher number of species spawning in the warm time the percent of by-portions spawning flounders growths during this period.
Репродуктивная стратегия рыб во многом определяется такими показателями как темп полового созревания, плодовитость, время и продолжительность нерестового периода, продолжительность этапов раннего онтогенеза и другими. Сроки икрометания имеют исключительно большое значение для адаптации видов к условиям окружающей среды. Календарные сроки и места нереста являются определяющими факторами для последующего развития потомства в раннем онтогенезе. Нерест и инкубация икры должны предшествовать периоду, благоприятному для развития кормовых организмов, необходимых для питания молоди (Никольский, 1974а, б; Ройс, 1975). В.Ф. Ройс (1975) отмечает, что у многих водных животных умеренных зон нерест начинается перед весенним цветением планктона с интервалом времени, необходимым для рассасывания желточного пузыря. По мнению Г.В. Никольского (1974а), растянутый нерест и порционное икрометание свойственно рыбам низких широт и обеспечивает стабильность пополнения. Однако это возможно только в тех случаях, когда в течение длительного времени для молоди имеется хорошая кормовая база. Кратковременность нереста, считает этот автор, является приспособлением к короткому вегетационному периоду, когда молодь обеспечена необходимым кормом в течение непродолжительного времени.
Распределение сезонов нереста в годовом цикле и продолжительность нерестового периода камбал дальневосточных морей изучало большое число отечественных и зарубежных ученых. Вместе с тем подавляющее количество публикаций посвящено отдельным видам камбал либо тем или иным районам их обитания. К работам, в разной степени обобщающим результаты многовидовых исследований в данном направлении, можно отнести монографии П.А. Моисеева (1953), Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961), Н.П. Новикова (1974), Н.С. Фадеева (1987), статьи Т. Минами и М. Танаки (Minami and Tanaka, 1992), Г. Кастильо (Castillo, 1994) и некоторые другие работы.
Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961) было установлено закономерное смещение календарных сроков нереста камбал на более поздние по мере продвижения с юга на север. Число видов нерестящихся камбал снижается в этом направлении, причем происходит преимущественное уменьшение летне-нерестующих видов. Для многих видов автор показывает сокращение сроков нереста на севере по сравнению с южными районами.
К сходным выводам относительно географической изменчивости сроков нереста камбал при-
шел Г. Кастильо (Castillo, 1994), исследовавший эту группу рыб в северо-восточной части Тихого океана. По его данным, в направлении с юга на север сроки нереста смещаются на более теплые месяцы года. Однако это относится не ко всем видам: так, у белокорого палтуса (H. stenolepis) и английской камбалы (P. vetula) каких-либо целенаправленных географических изменений не наблюдается. Этот же автор отмечает, что у многих камбал (хотя и не у всех) сокращается продолжительность нереста в северном направлении.
К основной нашей задаче относится дальнейшее развитие представлений о периоде размножения камбал дальневосточных морей, с этой целью используется современные данные, количественные методы и более обширный круг видов камбал. Результаты выполненного нами анализа темпорально-географической изменчивости сезонов и продолжительности нереста использованы также и для характеристики иерархической структуры фауны камбал в различных районах как совокупности экологических комплексов сезонно-нерестовых группировок видов. Полученные данные имеют, по нашему мнению, значение для понимания экологической структуры фауны камбал и особенностей ее адаптации к внешним условиям в разных географических районах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе выполнен количественный анализ сезонно-нерестовой структуры фауны камбал и приведена общая схематическая модель раннего онтогенеза их видов, обитающих в пределах морей северной части Тихого океана: Беринговом, Охотском и Японском, а также в тихоокеанских водах Камчатки и водах Курильских островов. Для этого обобщены и систематизированы имеющиеся в литературе данные, которые касаются сезонов и продолжительности нереста разных видов, температуры воды и сроков инкубации икры, размеров выметанных овоцитов, продолжительности личиночного периода и некоторых других показателей, относящихся к раннему онтогенезу этих рыб. Районы, для которых выполнены перечисленные обобщения, показаны на рис. 1.
Первичные материалы для анализа взяты из многочисленных российских и зарубежных публикаций. В их перечень входит 76 различных источников — статей и монографий, опубликованных в период с 1937 по 2004 гг.
Обработаны данные, относящиеся к 56 видам камбалообразных, из которых 39 видов относится к сем. Pleuronectidae (в том числе 1 вид — к под-сем. Samarinae), 4 вида — к сем. Paralichthydae,
50.00
40.00
30.00
8
А У
9 5
12
13
) 14 Г
120.00
130.00
140.00
150.00
160.00
170.00
180.00 190.00 200.00
Рис. 1. Обозначения районов, принятых для анализа географической изменчивости сезонно-нерестовой структуры камбал: 1 — Чукотское море, 2 — северная часть Берингова моря, 3 — восточная часть Берингова моря, 4 — западная часть Берингова моря, 5 — тихоокеанские воды Камчатки и северных Курил, 6 — северная часть Охотского моря, 7 — восточная части Охотского моря, 8 — западная часть Охотского моря, 9 — северная часть Японского моря, 10 — югозападная и южная части Охотского моря, 11 — южные Курилы, 12 — западная часть Японского моря, 13 — во сточная часть Японского моря, 14 — южная часть Японского моря
6 видов — к сем. Soleidae, 6 видов — к сем. Супо-glossidae и 1 вид — к сем. Bothydae.
Дифференциацию фауны камбалообразных по сезонам и продолжительности нереста составляющих ее видов проводили с помощью кластерного анализа. Индекс сходства пар видов (I) по этому показателю рассчитывали как
/соеп.
I
/общ.
-У. 100,
где /совп. — число совпадающих месяцев нереста у двух сравниваемых видов;
/общ. — общее число месяцев нереста сравниваемых видов.
Рассчитанный индекс выражен в процентах.
Некоторые дендрограммы, иллюстрирующие степень сходства видов по сезонам и продолжительности нерестового периода, показаны на рисунках 2, 3.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Распределение сроков нереста камбал в годовом цикле
Анализируя полученные результаты, можно отметить следующие особенности. В большинстве исследованных районов дальневосточных морей выделяется по два крупных комплекса видов кам-
бал, значительно различающихся между собой сезонами размножения. Однако в северной и восточной частях Охотского моря, а также у южных Курильских островов можно выделить по три таких значительно различающихся комплекса. По мере продвижения с севера на юг заметно возрастает степень иерархической структурированности фауны камбал по рассматриваемому показателю. Если в Беринговом море (рис. 2), в тихоокеанских водах Камчатки, в водах Курильских островов, в восточной части Охотского и северной части Японского морей дифференцируется по 3-4 кластера низшего порядка, то в более южных районах число таких кластеров изменяется от 5 до 12 (рис. 3). Исключением служит фауна камбал северной части Охотского моря, где число таких экологических комплексов видов доходит до шести. В южном направлении возрастает и число уровней иерархической подразделенности фауны. В северных районах соответствующие дендрограммы образованы большей частью кластерами 1 - 2-го порядков, а в южных, особенно на юге Японского моря, число таких уровней может доходить до четырех.
С целью дальнейшего исследования иерархической структуры фауны камбал по сезонности и продолжительности нереста произвели дифференциацию экологических комплексов видов по следу-
R. h. imatsuurae P.vetula P. melanostictus l.isolepis H. steriolepis A. evermanni A, stomias L. aspera P. quadrituberculatus P. stellatus L. proboscidea H.elassodon H. robustus L. polyxystra E. jordani G. zachirus M. pacificus
R. h. matsuurae H. stenolepis A. evermanni P.glacialis L. aspera L. proboscidea L. sakhalinensis P, quadrituberculatus P. stellatus H. elassodon L. polyxystra H. robustus
0 100 200 300 400 500 600 700 800 0 200 400 600 800 1000
Рис. 2. Дендрограммы сходства видов камбал по сезонам и продолжительности нерестового периода в Беринговом море: А — восточная часть, Б — западная часть моря
P. herzenstelni H. dubius Р. stellatus L. mochigarei K. bicoloratus C. asperrimum P. yokohamae P. cornutus P, pinnifasciatus V. moserl C. herzensteinl P. pentophtalmus L. punctatissima P. ollvaceus E. grigorjevi
P. herzensteini T.kitaharae H. dubius E. grigorjewl C. abbreviatus C. herzenstelni V. moseri P. yokohamae V. variegatus K. bicoloratus P, japónica P. cornutus G. stellen P. olivaceus P. pentophtalmus T. oligolepis H. japonlcus C. robustus P. japónica E. grandisquama C. interruptus A. cornuta S. latus A. kobensis C. joyneri P. clnnamomeus Z. fasciatus Z. zebra C. Itinus
}
ь
aJ
=h—>
v-,
I
0 100 200 300 400 500 600 700 800 0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Рис. 3. Дендрограммы сходства видов камбал по сезонам и продолжительности нерестового периода в Японском море: А — восточная часть, Б — южная часть моря
ющему принципу. В отдельные группы объединяли виды камбал, образующие низшие кластеры на дендрограмме, а также соседние кластеры того же уровня в том случае, если средний индекс сходства между составляющими их видами превышал 50%. Если же среднее сходство между видами из соседних кластеров было менее 50%, их относили к разным структурным единицам. Кластеры более высокого уровня, включающие в себя две или несколько выделенных групп, обозначали как группировки. В нашем распоряжении имелись данные лишь по одному виду камбалы из Чукотского моря и по трем видам — из северной части Берингова моря, поэтому в отношении этих районов подобный анализ не проводился.
Общая характеристика сезонно-нерестовой структуры камбал в разных районах дальневосточных морей приведена в табл. 1.
Анализируя представленные данные, можно отметить следующее. В подавляющем большинстве районов периоды размножения одних видов сменяются другими, и нерест камбалообразных рыб идет в течение всего года. Сезонно-нерестовые группировки камбал на юге в значительно большей степени дифференцированы по сравнению с тем, что наблюдается на севере. Например, в южной части Японского моря среди летне-нерестующих рыб икрометание одних видов приходится на первую половину, а других — на вторую половину сезона, то же относится и к зимнему периоду; у одних ви-
Таблица 1. Общая характеристика сезонно-нерестовой структуры фауны камбалообразных в различных районах дальневосточных морей на основе кластерного анализа
№№
Район
Число группировок, порядок кластера на дендрограмме
Число групп, порядок кластера на дендрограмме
1-й 2-й 3-й 1-й 2-й 3-й 4-й
1 Чукотское море - - - 1 - - -
2 Северная часть Берингова моря - - - 1 - - -
3 Восточная часть Берингова моря 1 - - 1 2 - -
4 Западная часть Берингова моря 1 - - 1 2 - -
5 Тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских о-вов 2 4
6 Северная часть Охотского моря 2 1 1 - 3 1 2
7 Восточная часть Охотского моря - - - 3 - - -
8 Западная часть Охотского моря - - - 2 - - -
9 Северная часть Японского моря 1 1 - 1 1 2 -
10 Юго-западная и южная часть Охотского моря 1 2 1 4
11 Южные Курильские острова 1 - - 1 2 - -
12 Западная часть Японского моря 1 2 - 1 - 4 -
13 Восточная часть Японского моря 2 1 - - 3 2 -
14 Южная часть Японского моря 2 3 3 - 1 3 6
дов нерест более растянут, в то время как у других нерестящихся в это же время он значительно короче. В северных районах дальневосточных морей внутри отдельных сезонно-нерестовых группировок такая особенность выражена в значительно меньшей степени либо отсутствует совсем. Систематизируя полученные и соответствующим образом обработанные нами данные, удалось выделить на всей исследованной акватории дальневосточных морей 13 сезонно-нерестовых групп камбалообразных рыб, которые для удобства обозначили следующим образом:
Группа Нерестовый сезон
ОЗ Осенне-зимний
ОЗВ Осенне-зимне-весенний
З Зимний
ЗиЗВ * Зимний и зимне-весенний
ЗВ Зимне-весенний
ЗВЛ Зимне-весенне-летний
В Весенний
ВЛ Весенне-летний
ВЛО Весенне-летне-осенний
Л Летний
ЛО Летне-осенний
ЛиЛО * Летний и летне-осенний
О Осенний
*Объединенные группы в случае превышения 50% среднего сходства видов по срокам нереста.
Число нерестующих в различные сезоны видов распределяется в течение годового цикла неодинаково. Наибольшая доля видов, размножающая-
ся в теплое время года (летом и ранней осенью), характерна для северных районов. По мере наступления холодного периода относительное число нерестующих камбал здесь снижается. В южной части Охотского и Японском морях распределение числа нерестящихся видов камбал в течение года выравнивается (рис. 4).
110
гоо
Рис. 4. Распределение числа размножающихся в разные сезоны видов камбал в течение годового цикла (на этом и последующих рисунках номера районов соответствуют данным табл. 1, обозначение сезонов дано в соответствии с приведенным выше текстом)
Этот вывод определенным образом противоречит заключению Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961), что с юга на север происходит преимущественное уменьшение летне-нерестующих видов. При этом нужно иметь в виду следующую особенность. В южной части Японского моря в холодное время года (зимой и в зимне-весенний период) размножаются камбалы главным образом сем. Pleuro-nectidae, и лишь два вида — Cynoglossus abbre-viatus и Pseudaesopia japonica относятся соответственно к сем. Cynoglossidae и Soleidae. В более теплые периоды, напротив, предпочитают нереститься камбалы других семейств: Cynoglossidae, Soleidae, Paralichthydae и Bothydae. Лишь у одного среди изученных нами видов камбал из этой категории — Glyptocephalus stelleri, относящегося к сем. Pleuronectidae, икрометание отмечается в апреле-мае.
Рассмотрим географическое и сезонное изменение средней продолжительности икрометания камбал. На рисунке 5 отражено распределение этого показателя у различных сезонно-нерестовых групп по районам.
Анализируя полученный результат, можно заключить, что существует достаточно хорошо выраженная широтная и темпоральная изменчивость средней продолжительности нерестового периода сезонно-нерестовых групп камбал. Наиболее продолжительное икрометание характерно для камбал, размножающихся в северных районах в холодное время года, а самое короткое — для южных видов, нерестящихся летом, осенью и в осеннезимний сезон. В северных районах хорошо выраже-
на тенденция уменьшения нерестового периода, начиная с весенне-нерестующих видов и кончая камбалами, нерест которых происходит ранней осенью.
У камбал, обитающих в наиболее южных районах исследованной акватории, темпоральная изменчивость продолжительности периода размножения выражена гораздо меньше: наблюдается лишь незначительное ее повышение в среднем у видов с зимне-весенним, весенним и весенне-летним икрометанием. Хорошо выраженная закономерность широтного изменения длительности нерестового периода свойственна лишь видам, размножающимся в холодное время года. По мере продвижения на юг у таких камбал средняя продолжительность нерестового периода значительно сокращается. У летне-нерестующих видов эта же закономерность выражена слабее, хотя и имеет место, а у камбал с летне-осенним и осенним икрометанием она почти не наблюдается.
Некоторые особенности раннего онтогенеза камбал в связи с сезонно-нерестовой подразделенностью их фауны
Для сравнительного анализа различных сезонно-нерестовых групп и группировок исследованных нами камбал по особенностям раннего онтогенеза рассмотрели изменчивость некоторых средних его показателей, характеризующих данные сезонно-нерестовые единицы. К этим показателям отнесли достаточно часто встречающиеся в литературе характеристики, такие как температура и продолжительность инкубации икры, продолжитель-
Размер личинки на вторые сутки
Размер к юнцу метаморфоза 0.772 |
Размер к началу метаморфоза 0.838 t
Число градусо-дней до массового выкпева
-0.753
1 Число суток
до выкпева
1 0.839
Возраст
метаморфоза
t 0.815
Число градусо-дней до выкпева первой личинки
0.59
Температура
инкубации
-0.677 Число суток от выкпева до рассасывания желточного мешка
продолжительности нереста (мес.) у камбал
выкпюнувше ися личинки
I 0.826
Диаметр икринки
Рис. 6. Ориентированный граф, характеризующий силу и направленность связей между некоторыми показателями раннего онтогенеза камбал (числами показаны значения парных корреляций)
ность развития до метаморфоза, размеры икринок и личинок, особей на этапе метаморфоза, а также тип нереста (порционный или единовременный) и экологический тип выметанной икры: донная или пелагическая.
Для получения цельного представления о прохождении раннего онтогенеза у камбал построили имитационную модель в виде ориентированного графа (рис. 6) при помощи метода последовательных корреляционных путей (Канеп, 1968). Граф построен на основании рассчитанных нами корреляций между средними для сезонно-нерестовых групп значениями показателей раннего онтогенеза камбал (табл. 2) и очевидных причинно-следственных связей между его показателями. Связи, представленные на корреляционной схеме, в данном случае отражают отношения между среднегрупповыми характеристиками раннего онтогенеза и обусловлены двумя видами факторов: внутривидовой изменчивостью под воздействием среды и темпорально-географической изменчивостью видового состава нерестующих камбал.
В полученной указанным методом схеме выделяются блоки, объединяющие определенные характеристики онтогенеза и отражающие степень и направленность связей между ними. Анализируя модель, можно заключить, что общими чертами раннего онтогенеза в целом для камбалообразных рыб являются следующие связи и зависимости. Размер выклюнувшихся личинок определяется величиной овоцитов. Общая продолжительность этапов до метаморфоза рыбы связана с продолжительностью эмбрионального периода и также прямо зависит от размеров выклюнувшихся личинок. В свою очередь продолжительность эмбрионального периода отрицательно зависит от температуры инкубации икры и оказывает воздействие аналогичного характера на такой показатель, как число градусо-дней, необходимых для завершения эмбрионального периода и массового выклева личинок. Более высокая температура инкубации икры, уменьшая продолжительность эмбрионального развития, при этом увеличивает длительность последующего этапа эндогенного питания. Число градусо-дней во время инкубационного периода отрицательно влияет на последующий рост личинок в течение первых суток и положительно - на размеры рыб к этапу метаморфоза.
Рассмотрим ранне-онтогенетическую характеристику сезонно-нерестовых групп и группировок камбалообразных рыб. Как было уже показано выше, в большинстве районов выделяются по два наиболее крупных комплекса, объединяющих в себе
виды, размножение которых происходит преимущественно либо в холодное, либо в теплое время года (рис. 2-3). Эти комплексы могут в отдельных случаях состоять из одной сезонно-нерестовой группы либо включать в себя несколько групп и группировок. Разделим всю совокупность этих комплексов на две условные категории, к которым отнесем: 1 — группировки камбал, нерестующих преимущественно в холодное время года, и 2 — нерестующих преимущественно в теплое время года. Сравним географическую изменчивость перечисленных выше показателей раннего онтогенеза между данными категориями.
На рисунке 7 показана доля рыб с порционным икрометанием (рис. 7а) и доля рыб с пелагической икрой (рис. 7б) в разных районах у указанных категорий видов. Хорошо заметно, что у камбал, предпочитающих для размножения холодное время года, относительное число видов с порционным икрометанием значительно ниже, чем у теплолюбивых видов, и оба комплекса показывают тенденцию возрастания порционно нерестующих камбал в направлении с севера на юг. Более низкая доля видов с пелагической икрой также характерна в большинстве районов для холодноводно-нересту-
Рис. 7. Географическое изменение доли видов с порционным икрометанием (А) и пелагической икрой (Б) у группировок камбал, размножающихся преимущественно в холодное и теплое время года (обозначения районов соответствуют данным табл. 1)
Таблица 2. Ггографическая и темпоральная изменчивость средних значений некоторых онтогенетических характеристик камбал
Сезон нереста группы видов Номера показателей раннего онтогенеза*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Летний Чукотское море
2,3 0,8 - - - 4,0 - - 10,0 29,0 -
Северная часть Берингова моря
Летний 2,1 1,4 16,5 - - 5,3 - - 10,4 23,0 -
Восточная часть Берингова моря
Осенне-зимне-весенний 2,3 5.1 15.4 6.3 3,3 5,3 21.0 30.2 4.1
Весенне-летний 1,0 5.7 10.1 58,0 3.4 17.0 14.0 1.5
Зимне-весенне-летний 1,8 5.6 30.4 5.4 10.4 21.7 7.6
Западная часть Берингова моря
Осенне-зимний 2.7 1.5 56.3 7.7 3,2 5,0 21.0 26.6 6.0
Летний 0.9 8.6 3.8 63,0 2.9 3,3 5,5 17.0 20.5
Зимне-весенне-летний 1.6 2.8 22.2 53,0 4.0 10.4 20.7 2.5
Тихоокеанские воды Камчатки и севернык Курил
Осенне-зимний 3.0 2.3 47.1 70,0 9.4 3.2 5.0 21.0 32.0 4,8
Зимний и зимне-весенний 2.0 2.3 4.9 5.3 3.3 5.5 31.0 24.3
Летний 1.1 5.4 16.5 70.8 3.4 10.4 38.0 1,5
Весенне-летний 2.1 2.2 53.0 4.4 3.3 5,3 19.8
Северная часть Охотского моря
Летне-осенний 1.5 7.8 4.9 70,0 6.6 1.4 13.5 26.0 1.5
Летний ** 1.2 3.4 60.0 58,0 2.8 10.7 20.1
Весенне-летний 1.3 4.6 4.7 6.1 45.0 19.9
Летний ** 1.0 10.5 45.0 78,5 3.0 21.0 55.0 6.0
Зимний 2.3 3.3 34.5 70,0 6.1 2.3 5.0 6.6 26.5 3.5
Зимне-весенний 0.9 0.6 51.9 3.4 3.3 5.5 21.0 14.3 6.0
Восточная часть Охотского моря
Осенне-зимний 2.7 2.8 4.9 7.7 3,3 5,3 24.0 28.3 2.5
Летний 1.2 8.0 22.2 61.3 70.8 2.8 10.7 35.0 1,5
Зимне-весенне-летний 1.6 1.8 10.5 64.8 53.0 4.6 2.8 17.5 17,0 17.5
Западная часть Охотского моря
Летний 1.7 5.1 40.5 58,0 4.9 3.3 5.5 23.3 21.1 1,5
Зимний 1.5 1.3 3.9 51.7 3.2 10.0
Юго-западная и южная часть Охотского моря
Летний 0.9 11.4 12.1 56.5 69.8 2.8 2.8 7.5 8.7 26.9
Весенний 1.1 6.9 21.6 53.0 3.4 3.3 5.5 13.9 1,5
Зимне-весенний 1.4 3.9 40.5 4.3 2.8 7.5 19.5 18.8
Зимний 1.4 1.3 10.1 3.2 3.3 5.5 1.5
южные Курилы
Летний 1.6 10.8 19.0 58.2 69.8 4.1 20.1 27.7 6.0
Зимне-весенний 0.8 4.4 4.2 53.0 2.9 2.8 15.0 10.3
Северная часть Японского моря
Летний 1.0 14.3 9.9 69.8 2.9 3.3 5.5 6.6 29.4 1.5
Весенне-летний 1.7 5.2 21.6 53.0 3.6 21.0 15.4 6.0
Зимне-весенний 0.8 4.8 34.6 3.2 20.1 17.3
Зимний 2.4 4.7 4.0 5.8 25.0
Западная часть Японского моря
Летний и летне-осенний 1.1 12.7 19.1 69.8 2.8 21.0 23.3
Зимне-весенний 1.2 3.5 13.9 4.3 13.4 15.3
Весенне-летний 1.2 5.6 44.4 53.0 3.0 16.9
Осенне-зимне-весенний 2.5 3.0 4.0 6.8 25.0
Зимний 1.4 3.4 19.0
Восточная часть Японского моря
Зимне-весенний 1.4 9.3 6.0 42.0 53.0 2.7 3.3 7.8 10.5 16.3 1.5
Осенне-зимне-весенний 1.0 8.8 10.4 64.8 3.2 13.4 15.5
Зимний 1.4 1.3 40.5 3.2
Весенне-летний 1.3 17.5 3.0 57.0 68.9 2.1 2.6 30.0 7.8 11.3
Таблица 2. Окончание
Сезон нереста группы видов Номера показателей раннего онтогенеза*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Южная часть Японского моря
Зимний 1.2 12.3 4.0 49.0 69.6 2.5 2.8 10.0 10.5 23.9
Зимний и зимне-весенний 1.2 10.4 6.6 64.8 3.2 8.3 14.5
Весенне-летний 1.2 17.4 4.5 70.0 78.5 3.5 30.0 45.0 25.8
Летний ** 0.8 9.8
Весенне-летне-осенний 1.1
Летний ** 0.7
Осенне-зимний 0.5
Осенний 0.7
*Обозначение характеристик раннего онтогенеза: 1— диаметр икринки, мм; 2 — температура инкубации икры,°С; 3 — продолжительность эмбриогенеза в сутках; 4 — число градусо-дней до выклева 1-й личинки; 5 — число граду-со-дней до массового выклева; 6 — длина выклюнувшейся личинки, мм; 7 — длина личинки на вторые сутки после выклева; 8 — продолжительность эндогенного питания в сутках; 9 — длина особи к началу метаморфоза, мм; 10 — длина особи к концу метаморфоза, мм; 11 — возраст метаморфоза в месяцах.
**В течение этого сезона размножаются две сезонно-нерестовые группы в данном районе.
ющих камбал, хотя каких-либо выраженных географических закономерностей в этом отношении не наблюдается.
В подавляющем большинстве районов в теплое время года размножаются камбалы с более мелкой икрой (рис. 8), из которой, соответственно, выклевываются более мелкие личинки, и с ускоренным по сравнению с холодноводно-нерестую-щими видами периодом эмбриогенеза (рис. 9). Вместе с тем такой показатель, как число граду-со-дней, необходимое для эмбриогенеза у тепло-водно-нерестующих видов выше, что вызвано более высокой температурой в период развития икры. Более продолжителен у последней категории видов и период эндогенного питания, связанный с меньшей степенью развития выклюнувшихся личинок. Сравнивая продолжительность пелагического этапа развития (возраст метаморфоза), следует отме-
тить, что практически во всех северных районах (за исключением восточной части Берингова моря) у тепловодно-нерестующих камбал он проходит значительно быстрее (рис. 10).
Описанные закономерности характерны для крупных комплексов камбал, включающих в себя большое количество более мелких сезонно-нерестовых единиц. Общее время нереста образующих эти комплексы видов очень растянуто и захватывает; как правило, несколько календарных сезонов.
Рассмотрим, сохраняются ли общие на уровне указанных крупных комплексов видов камбал закономерности и внутри них, т. е. происходит ли изменение анализируемых онтогенетических характеристик у разных сезонно-нерестовых групп (табл. 2). Соответствующий анализ показал, что в значительной мере эти закономерности имеют место, хотя и с определенными оговорками.
5
Районы
♦ Хол. время года - 4 - Тепл, время года
Рис. 8. Географическое изменение размеров выметанных икринок у видов из группировок камбал, размножающихся преимущественно в холодное и теплое время года
Районы
—Хол. время года - - Тепл, время года
Рис. 9. Географическое изменение периода эмбриогенеза у видов из группировок камбал, размножающихся преимущественно в холодное и теплое время года
Районы
—*— Хол. время года Гелл, время года
Рис. 10. Географическое изменение возраста метаморфоза у видов из группировок камбал, размножающихся преимущественно в холодное и теплое время года
ность прослеживается на всей протяженности исследованной акватории (рис. 12).
ОБСУЖДЕНИЕ
Выполненные нами исследования показали, что наиболее общими закономерностями изменения продолжительности нерестового периода у камбалообразных рыб дальневосточных морей являются:
1. Сокращение среднего времени икрометания в теплое время года у видов из северных районов исследованной акватории.
2. Сокращение среднего периода нереста у камбал, обитающих в южных ее частях, по сравнению с северными видами.
Так, например, географическая изменчивость относительного числа видов с овоцитами разных размеров выражена в большей степени, чем темпоральная. Вместе с тем Т. Минами и М. Танака (Minami and Tanaka, 1992) отмечают снижение диаметра икринок у P. olivaceus, нерестующего в зал. Вакаса в июне, по сравнению с овоцитами, выметанными им в мае. Хорошо подтверждается сезонная изменчивость длительности эмбриогенеза камбал на большей части исследованной акватории, за исключением восточной и южной части Японского моря.
Наибольшая продолжительность эндогенного питания характерна для личинок самых южных групп видов, нерестующих в летний и летне-осенний периоды. У зимне-нерестующих и зимне-ве-сенне-нерестующих на востоке и юге Японского моря групп камбал переход от момента выклева до рассасывания желточного мешка — самый кратковременный в этих районах (рис. 11). В более северных районах длительность питания личинок за счет запасов желтка по сезонам практически не меняется.
Продолжительность пелагического периода раннего онтогенеза (возраст метаморфоза), напротив, в большей степени подвержена сезонным изменениям, чем географическим. Самый длительный он у видов, относящихся к осенне-зимне-не-рестующим группам, а самый короткий — у камбал, предпочитающих размножение весной, летом и ранней осенью. В соответствии с этим наиболее крупных размеров к концу метаморфоза достигают камбалы, входящие в осенние и осенне-зимние нерестовые группы, в то время как у весенне- и весенне-летне-нерестующих видов особи к завершению этого этапа самые мелкие. Такая особен-
□ 40
030 I 20
I |ю
По
Рис. 11. Географическая изменчивость продолжительности эндогенного питания у камбал различных сезонно-нерестовых групп
Рис. 12. Географическая изменчивость размера рыбы (мм) к концу метаморфоза у камбал различных сезонно-нерестовых групп
Последний вывод противоречит концепции ряда исследователей об уменьшении нерестового периода у разных видов рыб, в том числе и камбал, по мере смещения районов их размножения в высокие широты.
Попытаемся обсудить причины такого противоречия и обосновать отмеченную закономерность сокращения периода нереста камбал в направлении с севера на юг. Считается, что календарные сроки и продолжительность нерестового периода рыб обусловлены временем создания наиболее благоприятных условий для экзогенного питания выклюнувшихся личинок и молоди на ранних стадиях онтогенеза (Никольский, 1974а, б; Ройс, 1975 и др.). Вегетационный период планктона — кормовой базы личинок в высоких широтах наступает позже и более короток, чем в низких. Это вызывает соответствующее смещение календарных сроков нереста рыб, и в частности камбал, на более поздние месяцы в годовом цикле, а также является причиной сокращения времени их икрометания на севере (Перцева-Остроумова, 1961).
С целью дальнейшего анализа полученной нами противоположной в отношении длительности нереста тенденции рассмотрим географическую изменчивость продолжительности нерестового периода у выделенных нами сезонно-нерестовых групп, соотнеся ее с изменением степени близости календарных сроков икрометания видов, размножающихся в конкретных районах.
Рассчитав для каждого района средние для сезонно-нерестовых групп значения продолжительности нереста и средние значения индексов сходства видов по его календарным срокам, построили графики, показывающие изменения этих показателей по мере смещения с севера на юг (рис. 13).
■ Индекс сходства - Средн. продолж. нереста
с >■
2и %
Рис. 13. Географическая изменчивость средней продолжительности нерестового периода и среднего индекса сходства видов камбал по времени нереста (обозначения районов аналогичны указанным на рис. 3)
На рисунке хорошо прослеживаются общие тенденции снижения как средней продолжительности нереста камбал, так и среднего индекса их сходства по срокам икрометания в южном направлении. Снижение последнего показателя говорит об усилении сезонной дифференциации нереста у видов, обитающих южнее.
Как показали дальнейшие оценки, степень такой дифференциации зависит от числа совместно (в одном районе) размножающихся видов и от продолжительности их нерестовых периодов (рис. 14). С первым показателем средний индекс сходства связан обратной зависимостью, а со вторым — прямой.
Судя по рисунку 14, по срокам размножения наиболее разделены между собой сезонно-нерестовые группы камбал в местах обитания большого количества видов с коротким нерестовым периодом, а там, где их существенно меньше и продолжительность нереста больше, различия по времени икрометания намного снижаются. Первое сочетание условий характерно для южных районов, а второе — для северных.
□ 35
□ 30
□ 25 I 120
Рис. 14. Связь между числом видов, средней продолжительностью их нереста и индексом сходства видов по срокам икрометания
По нашему мнению, основной причиной описанных темпорально-географических изменений продолжительности нереста, степени дифференциации видов по срокам размножения в годовом цикле, увеличения числа сезонно-нерестовых группировок и групп по мере продвижения с севера на юг, а также усложнения их иерархической подразделенности в этом направлении может быть следующий фактор. Известно, что группа камбалообразных объединяет в себе комплексы видов рыб со сходными экологическими чертами:
близкими сроками и местами размножения, с преимущественно пелагической икрой, сходным по времени прохождением этапов раннего онтогенеза, значительным пищевым сходством личинок и молоди и т. д. В северной части акватории дальневосточных морей обитает относительно небольшое число видов по сравнению с южными районами. Однако многие из этих камбал являются высокочисленными и образуют значительные биомассы. Большинство северных районов, особенно восточная часть Берингова и восточная часть Охотского морей, являются важнейшими по отношению к камбалам промысловыми зонами Мирового океана. В таких условиях на ранних стадиях онтогенеза у рыб должна преобладать внутривидовая конкуренция за пищу в случае ограниченности кормовых ресурсов. Адаптивная стратегия должна быть направлена в этом случае на снижение именно такого вида конкуренции, что достигается путем увеличения продолжительности нереста конкретных видов и влечет за собой формирование крупных сезонно-нерестовых групп с близкими по времени сроками икрометания.
По мере продвижения на юг общее число видов камбалообразных значительно возрастает, а численность и биомасса отдельных видов снижается. Например, в южных и восточных районах Японского моря фауна камбалообразных по видовому разнообразию в два-три раза превышает состав этой группы рыб в Беринговом море и северных районах Охотского моря, однако большинство камбал на юге Японского моря практически не имеет промыслового значения в силу своей малочисленности и добывается в виде прилова. Вместе с тем их совокупная численность и биомасса может быть достаточно высока. По этой причине при наличии дефицита кормовых организмов на ранних стадиях онтогенеза у южных камбал преимущественное развитие получит межвидовая конкуренция. Адаптацией к таким условиям будет, по нашему мнению, сокращение и более жесткое разграничение нерестовых сезонов разных видов рыб. Такая стратегия ведет к созданию многочисленных сезонно-нерестовых групп, дроблению размножающихся в определенный календарный период видовых комплексов на составляющие их мелкие единицы, которые занимают более низкие уровни в усложняющейся иерархической сезонно-нерестовой структуре фауны. Следовательно, у многовидовой группы рыб, образованной видами с похожими экологическими особенностями и
обитающими совместно, может иметь место сокращение длительности периода размножения отдельных видов и более выраженное разграничение сроков их икрометания, несмотря на продолжительный благоприятный по кормовым условиям период, свойственный областям низких широт.
ЗАКЛЮЧЕНЕ
Учитывая сказанное и принимая во внимание результаты анализа темпорально-географической изменчивости некоторых показателей раннего онтогенеза камбал морей Дальнего Востока, можно сделать следующее заключение.
Достаточно отчетливо прослеживаются два вида адаптивной стратегии фауны камбалообразных рыб. К первому виду относятся механизмы, снижающие степень возможной конкуренции за пищевые ресурсы. Учитывая значительное расширение видового состава камбал от высоких широт к низким, высокую численность отдельных видов на севере и соответствующее ее снижение на юге, следует признать наиболее вероятным преобладание в северных районах внутривидовой конкуренции, а в южных — межвидовой. В этом случае адаптивная стратегия камбал реализуется географической изменчивостью сезонной организации нереста у совокупностей обитающих в разных районах видов. Сюда можно отнести, по направлению с севера на юг:
1) сокращение средней продолжительности нереста вида;
2) увеличение числа сезонно-нерестовых групп видов, повышение иерархической структурированности фауны по этому признаку;
3) возрастание сезонной дифференциации нереста разных видов;
4) увеличение числа порционно-нерестующих видов;
5) возрастание периода эндогенного питания, что при снижении возраста метаморфоза вызывает сокращение сроков внешнего питания у личинок.
К другому виду адаптации можно отнести приспособление к изменяющимся в течение года абиотическим условиям среды, также влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. Механизмы такого приспособления выглядят следующим образом:
1) календарные сроки нереста ряда видов камбал по мере продвижения на север смещаются на более поздние. Этим достигается приближение времени выхода из икры личинок к периоду вегетации планктона;
2) большинство видов в северных районах предпочитает теплое время года для нереста, а распределение сроков икрометания камбал, обитающих на юге, в годовом цикле выравнивается;
3) у видов, размножающихся в холодное время года, период эмбриогенеза и пелагический этап развития в целом увеличиваются;
4) на фоне более высокого относительного числа видов, нерестующих в теплое время года, в этот период увеличивается доля камбал с порционным икрометанием.
По нашему мнению, эти и другие адаптационные механизмы относятся к числу основных факторов, определяющих высокую численность камбал в северных районах дальневосточных морей и богатый их видовой состав в южных областях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Канеп С.В. 1968. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол. журн. Т. 47. Вып. 12. С. 1851-1856.
Моисеев П.А 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40, 287 с.
Никольский Г.В. 1974а. Теория динамики стада рыб // М: Пищ. пром-сть, 448 с.
Никольский Г.В. 19746. Экология рыб // М: Высш. шк., 368 с.
Новиков Н.П. 1974. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М.: Пищ. пром-сть, 308 с.
Перцева-Остроумова Т. А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал // М.: Изд-во АН СССР, 484 с.
Ройс В.Ф. 1975. Введение в рыбохозяйственную науку // М: Пищ. пром-сть, 272 с.
Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы: распространение и биология // М.: Агропро-миздат, 175 с.
Castillo G.C. 1994. Latitudinal patterns in reproductive life history traits of Northeast Pacific flatfish // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish. Anchorage, Alaska. Р. 51-72.
Minami T. and Tanaka M. 1992. Life history cycles in Flatfish from the Northwestern Pacific, with particular reference to their early life histories // Netherlands Journal of Sea Research. V. 29 (1-3). Р. 35-48.
