CC BY
80
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 576.895.1
ГЕОФАГИЯ И ПРЕДПОЧТЕНИЕ МАТЕРИАЛА МУРАВЕЙНИКА У ГРЫЗУНОВ1
© О. Б. ВЫГОНЯЙЛОВА Институт систематики и экологии животных СО РАН, лаборатория поведенческой экологии сообществ e-mail: [email protected]
Выгоняйлова О. Б. - Геофагия и предпочтение материала муравейника у грызунов // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 330-336. - Впервые экспериментально продемонстрирована геофагия и предпочтение материала муравейников рыжих лесных муравьев у полевых мышей Apodemus agrarius Pallas. Полевые учеты показали, что муравейники привлекают мелких млекопитающих в холодные периоды года, когда муравьи находятся в подземных частях гнезда. Значительная часть муравейников содержит норы животных, среди которых отмечены 5 видов мышевидных грызунов и 1 вид насекомоядных.
Ключевые слова: геофагия, грызуны, насекомоядные, полевыемыши, рыжие лесные муравьи, муравейники, роющая деятельность.
Vygonyailova О. B. - Geophagy and preference for ant-hill materials in rodents // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 330-336. - Geophagy and preference of ant nest material in striped field mice Apodemus agrarius Pallas were firstly experimentally demonstrated. Field records revealed that small rodents visited nests of red wood ants during cold seasons when ants move to undeground parts of their domes. Many ant-hills contain holes of rodents which belong to 5 species of mice and one insectivorous.
Key words: geophagy, small rodents, insectivorous, sriped field mice, red wood ants, ant-hills, holes, digging.
Одним из наиболее известных и изученных аспектов связей между млекопитающими и почвой является их роющая деятельность. Менее известный, и в то же время очень интересный аспект - непосред-ственноепоеданиепочвы,тоесть, геофагия. Вкачестве возможных причин геофагии называют поддержание минерального баланса, кислотности, а также адсорбирующий эффект почвы,позволяющий нейтрализовать токсическоевоздействиенекоторыхкомпонентрацио-на [14]. Геофагия ранее отмечалась для разных видов млекопитающих. Лучше всего это явление изучено у приматов [20]. В данной работе геофагия исследуется как один из возможных аспектов связи грызунов с муравейниками рыжих лесных муравьев.
Муравейники рыжих лесных муравьев (группа видов Formica rufa L.) оказывают значительное влия-ниенапочвообразовательныйпроцесс,характеррасти-тельности, распределение и численность многих видов животных [3, 12, 17, 18]. До настоящего времени ис-следовалисьбиоценотическиесвязирыжихлесныхму-равьев почти исключительно с беспозвоночными жи-
вотными [4, 6, 10, 15]; получены также некоторые опо-средованныеоценкивзаимодействияэтих насекомыхс птицами в кронах деревьев [16]. Можно полагать, что мышевидные грызуны также взаимодействуют с рыжими лесными муравьями, тем более что их экологические преференции при выборе мест поселения во многом совпадают. Однако до сих пор встречались лишь единичные упоминания о подобном взаимодействии. В частности, отмечалось присутствие муравьев в рационе некоторых видов грызунов [1, 13]. Нами впервые было экспериментально продемонстрировано, что рыжие лесные муравьи могут служить для мышевидных грызуновмассовойдобычей,и муравьиные территории могут быть привлекательными для грызунов не только как удобные для обитания биотопы, но и как постоянный источник дополнительных пищевых ресурсов [8].
В данной работе исследуется взаимодействие мелких млекопитающих (мышевидных грызунов и насекомоядных) с гнездами муравьев и проверяется гипотеза о трофической привлекательности для животных не только муравьев, но и муравейников.
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для учета роющей активности мелких млекопитающих в гнездах муравьев была выбрана колония ры-жихлесныхмуравьевFormicaaquilonia,расположенная в окрестностях поселка Железнодорожный в 20 км на северо-востокотНовосибирска.Естественныедревес-ные насаждения представлены березами 50-70 лет, а также соснами и лиственницами в возрасте 20-30 лет. Травостой многоярусный, густой, высотой до 180 см, разнотравный (около 30 видов 13 семейств). До 80% травостоя представлено мезофитами [2].
Проявление роющей активности мелких млекопитающих в муравейниках исследовали в те периоды года, когда муравьи покидают надземную часть купола и находятся в подземной части гнезда. Весенние учеты проводили в мае 2010 г. на 50 муравейниках, осенние - в октябре-ноябре 2010 г. на 80 муравейниках. Площадь исследуемого участка колонии муравейников составляла 4 га. Учитывали количество и размеры муравейников с норами животных, количество и локализацию отверстий нор в каждом гнезде, а также количество и видовой состав мелких млекопитающих, посещающих эти муравейники. Для 40 муравейников исследовали зависимость между диаметром гнезда с земляным валом (для краткости, диаметр вала) и количеством нор млекопитающих в нем; измеряли высоту и диаметр гнезда с валом, высоту и диаметр купола (табл.1)
Для выяснения видового состава животных, посещающих муравейники, в тех из них, которые несли следы роющей активности зверьков, у входа в нору устанавливали давилки Геро или капканы №0, №1 (далее, для краткости, «ловушки»). На каждый муравейник устанавливали 1-3 ловушки, экспонировали их 5-6 дней, проверяли 1 раз в сутки. Количество ловушек приходящихся на один муравейник, зависело от числа отверстий нор, тип ловушки (давилка или капкан) определялся диаметром входа в нору. В качестве приманки использовали хлеб, смоченный в подсолнечном масле. Всего за 15 дней учетов было отработано 455 ловушко-суток, отловлено 58 зверьков 5 видов. Количество отловленных животныхпересчитывалина 100 ловушко-суток. Фиксировали вид, размеры, возраст и состояние половой системы зверьков.
Г еофагия и трофическая привлекательность материала муравейников для грызунов исследовались в лабораторных опытах на примере полевых мышей, в ноябре-декабре 2010 г. для экспериментов были выбраны полевые мыши, т.к. именно для них ранее отмечалась существенная доля насекомых в добыче [7, 8] , и они хорошо содержатся в неволе. В испытаниях участвовали 20 полевых мышей. Из них 2 грызуна, были пойманы в 2010 г.: 1 полевая мышь (самец) и 1 восточноазиатская лесная мышь (самка). 18 полевых мышей были выращены в лаборатории: 13 из них в возрасте 5-7 месяцев (6 самцов, 7 самок), 5 в возрасте 1.5 года (4 самца, 1 самки). Эти животные являются первым и вторым поколением полевых мышей, пойманных в июле-августе 2009 г. в лесопарковой зоне Новосибирска, в местах обитания рыжих лесных муравьев.
Таблица 1
Размеры муравейников с отверстиями нор
№ гнезда Б d h Н кол-во нор
1 70 6 30 6 3
2 90 30 20 20 2
3 100 70 70 20 2
4 100 50 50 20 3
5 120 50 40 20 4
6 120 40 70 35 2
7 120 50 50 15 2
8 130 95 50 35 2
9 135 50 60 20 3
10 135 85 65 40 10
11 140 80 50 20 1
12 140 60 60 10 1
13 140 50 60 25 8
14 140 50 50 25 3
15 140 90 60 35 10
16 150 80 55 30 5
17 150 70 50 20 4
18 150 95 55 30 3
19 160 65 35 20 2
20 180 80 70 20 6
21 180 80 40 30 6
22 180 100 60 40 2
23 180 100 65 30 2
24 190 40 40 10 6
25 190 60 40 20 6
26 190 50 50 30 8
27 200 60 60 35 3
28 200 60 50 20 9
29 205 120 75 40 6
30 210 110 90 30 6
31 210 90 60 30 2
32 210 150 90 60 2
33 230 60 40 5 17
34 225 130 60 40 1
35 230 30 60 5 15
36 250 50 40 2 25
37 260 60 60 30 15
38 270 90 50 30 6
39 270 70 70 20 3
40 300 80 70 30 4
В - диаметр гнездового вала, d - диаметр купола, Н - общая высота муравейника, h - высота купола.
Во всех экспериментах животным предлагали опытные и контрольные образцы субстратов. Эксперименты состояли из серий тестов (испытаний), и для каждого из них использовали свежие навески субстратов. Перед началом каждого эксперимента всех испытуемых животных выдерживали 3 часа без пищи. Все животные тестировались по одному, их поведенческие реакции фиксировались с помощью видеокамеры Sony Handycam DCRDVD408. В первом эксперименте оценивали уровень пищевой и исследовательской активности грызунов по отношению к материалу разныхструктурныхчастей муравейника (купол и вал) и к контрольным образцам почвы. Во всех серияхтестовзверькампредъявлялипоследовательно по одному образцу. Трофическую привлекательность предъявляемых образцов для грызунов оценивали по весу съеденного субстрата. Для тестирования животных поочередно помещали на 15 мин. в стеклянный аквариум (15 л), на дне которого находился пластиковый контейнер (размером 10x10 х2 см) с экспериментальным материалом: в одном испытании - субстратом муравейника, в другом - с контрольным образцом. Предъявляемые образцы предварительно взвешивали на электронных весах с ценой деления
0.01 г. и готовили навески массой 40 г. После каждого теста измеряли массу оставшегося в контейнере материала. Для того чтобы нивелировать влияние высыхания субстрата и определять массу только съеденного материала, проводили вспомогательный эксперимент без участия грызуна. В пустой аквариум помещали контейнер с субстратом такой же массы и фиксировали вес материала, оставшегося в контейнере при тех же условиях и за тот же промежуток времени, что и восновномэксперименте.Массасъеденного материала определялась как разница масс материалов, оставшихся после проведения основного и вспомогательного экспериментов.
Эксперимент состоял из четырех серий: в первой серии в качестве опытного образца использовали интактный субстрат, взятый с купола муравейника (взятый на глубине - 5 см), во второй серии - интакт-ный материал вала муравейника (взятый на глубине -10 см). Контролем служил слой подстилки и почвы до глубины 0-5-10 см, взятый на расстоянии 2 м от муравейника. В третьей и четвертой серии первого эксперимента грызунам предлагали тот же опытный материал, но контролем к нему был термически обработанный и высушенный субстрат, взятый с вала (третья серия) и с купола (четвертая серия) муравейника. Субстрат обрабатывали в микроволновой печи на мощности 850 Вт, 10 мин. В каждой из 4-х серий каждое животных тестировали по 1 разу с каждым эксперименталь-нымобразцом(всего160тестов,40часов наблюдений ).
Для оценки исследовательской активности зверьков по отношению к разным субстратам, во всех сериях первого эксперимента учитывали среднее время контакта животных с материалом муравейника и контрольными образцами.
Во втором эксперименте зверьки тестировались в условиях выбора. Проверяли, какой субстрат выбирают животные, если им одновременно предъявить материал, взятый из муравейника и вне его. Все тесты проводили в разные дни с интервалом между испытаниями 2 дня. Продолжительность всего эксперимента составила 4 дня. Зверьков поочередно помещали на 10 мин. в стеклянный аквариум, на дне которого находились два контейнера. Опытный контейнер содержал материал, взятый с вала муравейника, контрольный -почву из того же биотопа (как и в первых двух сериях первого эксперимента). После каждого теста контейнеры меняли местами, чтобы исключить привыкание животных к внешним ориентирам. Каждая мышь была протестирована по 4 раза (80 тестов, 13 часов наблюдений). При анализе результатов учитывали время, которое проводила мышь в каждом контейнере, а также количество выборов (подходов к тому или иному контейнеру), сделанных животными во время каждого теста.
Достоверность различий оценивали при помощи теста У илкоксона. Расчеты проводили при помощи пакета статистических программ Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Полевые учеты, проведенные весной и осенью 2010 г., показали, что мелкие млекопитающие активно используют муравейники в то время, когда муравьи находятся в подземных частях гнезда. Во время весенних учетов доля муравейников с отверстиями нор составила 42% (п=50), во время осенних - 67.5 % (п=80). Во всех случаях норы располагались в валу муравейника. В этих гнездах было обнаружено от 1 до 25 отверстий нор диаметром от 2 см до 7 см.
Промеры 40 из 54 муравейников, в которых осенью были обнаружены норы, приведены в табл. 1. Отмечена достоверно положительная, но небольшая корреляция между диаметром вала муравейника и количеством нор в нем: г=0.43, р<0.05 (рис. 1). Это позволяет предполагать, что размер муравейника сам по себе не является фактором, привлекающим грызунов, и чем больше муравейник, тем больше нор в нем помещается.
Учеты с помощью ловушек показали, что муравейники посещают 5 видов мелких млекопитающих (табл. 2): мышевидные грызуны и 1 вид насекомоядных (бурозубка обыкновенная). Бурозубки составляют 41.38% от всего количества отловленных животных (п=58), мышевидные грызуны - 58.62%. Из грызунов наиболее многочисленна красно-серая полевка (27.59%.) Соотношение самок и самцов у всех выявленных видов в отловах составляет 1:1. В связи с тем, что к осени взрослые, перезимовавшие особи и первые генерации вымирают, а у позднелетних и осенних выводков останавливается рост и развитие, 95 % всех от-ловленныхживотных (п=58) составлялинеполовозре-лые сеголетки и лишь 5 % -половозрелые особи. Доля «проловов» (холостое срабатывание ловушки, когда зверек уходит) за 455 л.-с. составила 10%.
Рис 1. Связь между диаметром вала муравейника и количеством отверстий нор грызунов в нем
Таблица 2
Результаты учета мелких млекопитающих в муравейниках Formica aquilonia
с использованием ловушек
Вид Общее кол-во отловленных животных На 100 л.-с. % в отловах n самок n самцов
Бурозубка обыкновенная Sorex araneus Linnaeus 24 5.27 41.38 12 12
Полевка красно-серая Clethrionomys rufocanus Sundevall 16 3.52 27.59 8 8
Полевка красная Clethrionomys rutilus Pallas 7 1.54 12.07 3 4
Полевка рыжая Clethrionomys glareolus Schreber 7 1.54 12.07 4 3
Восточноазиатская лесная мышь Apodemus peninsulae Thomas 4 0.88 6.90 2 2
5 видов 58 12.75 29 29
Первый эксперимент, в котором исследовалась трофическая заинтересованность грызунов в материале муравейника, выявил явное предпочтение субстратов, взятых из муравьиного гнезда, по сравнению сконтрольнымиобразцами.Всеисследуемыегрызуны (п=20) проявляли активный интерес и к субстрату муравейника и к контрольному образцу: обнюхивали и активно раскапывали материал передними лапами и носом (рис. 2), выбирая и поедая различные компоненты.
В 17 из 120 тестов в контейнерах с опытным и контрольным материалом были отмечены живые членистоногие (муравьи и многоножки). Добычей грызуна становились только муравьи (п=6), многоножек они не трогали. Материал, взятый как с купола, так и с вала муравейника, грызуны поедали в достоверно
больших количествах (рис. 3), чем почву или термически обработанный субстрат гнезда (р<0.05).
достоверных различий в предпочтении полевыми мышами контрольных образцов, то есть, термически обработанного субстрата муравейника и почвы, взятой вне муравейника, не обнаружено. Различий в поедании материала вала и материала купола также не выявлено (р>0.05). В целом, материал муравейника - как вала, так и купола - обладает для грызунов большей трофической привлекательностью, чем контрольные образцы почвы и термически обработанный материал муравейника.
Во всех сериях первого эксперимента мы не обнаружили достоверных различий (рис. 4) во времени, проведенном грызунами в опытном и контрольном контейнерах (р>0.05).
Рис. 2. Полевая мышь раскапывает субстрат.
Это показывает, что грызуны проявляют одинаковую исследовательскую активность по отношению к различным предложенным им субстратам.
Во втором эксперименте животным предлагали на выбор одновременно два контейнера: один с материалом из вала муравейника, другой - с почвой, взятой из того же биотопа вне муравейника. В первом и во втором из 4-х тестов животные выбирали тот контейнер, в котором находился материал вала, и проводили в нем достоверно больше времени по сравнению с контролем. В третьем и четвертом тестах достоверные различия в продолжительности контакта животных с материалом муравейника и контрольными образцами отсутствуют (табл. 3). достоверных различий в количестве выборов грызунами опытных и контрольных образцов не обнаружено во всех 4-х тестах (р>0.05).
*
**
различия достоверны р<0.05; различия достоверны р<0.001.
Рис. 3. Среднее количество опытного и контрольного материала, съеденного грызунами за 15 минут тестирования
Материал
купола
Материал
еалэ
Материал в ала гарннчаои
□бра-эоганпэн
1 Материал купола. 1 ТярМИЧвСКИ обработан'1ыг
м - различия недостоверны р>0.05.
Рис. 4. Время, проведенное грызунами в опытном и контрольном контейнере.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Полевые исследования выявили существенную привлекательность муравейников для мелких млекопитающих в прохладные периоды года, когда насеко-
мые находятся в подземных частях купола. Количество муравейников с норами животных выше в октябре - ноябре, чем в мае, что может объясняться тем, что во время майских учетов муравьи уже появляются
в прогревающихся гнездах и тревожатзверьков. С учетом «проловов», можно сказать, что ловушки срабатывали в 23% случаев в течение суток, что говорит о высокой активности зверьков на муравейниках. При-
Лабораторные поведенческие эксперименты, проведенные на одном из видов грызунов, позволяют добавить полевых мышей к списку животных, поедающих почву: геофагия отмечена у всех протестированных зверьков. При этом в качестве одного из существенных факторов, привлекающих животных к муравьиным гнездам, можно выделить трофическую ценность материала муравейника. Помимо самих му-равьев,остающихсявгнездахвхолодныепериодыгода в малоактивном состоянии и, как показали наши наблюдения, привлекательных для грызунов в качестве добычи, трофическую ценность для полевых мышей представляет и сам материал гнезда. Пищевая привлекательность муравейника проявлялась у грызунов на фоне трофической и исследовательской активности по отношению ко всем предложенным субстратам, в том числе, к контрольным образцам почвы. В наших экспериментах зверьки поедали образцы, взятые как из муравейника, так и из проб почвы вне гнезда, отдавая предпочтение в одинаковой степени материалу вала и купола муравейника по сравнению с контрольными образцами почвы. По-видимому, субстраты муравейника обладают особой трофической ценностью для грызунов. Поскольку большинство (18 из 20) испытуемых животных были выращены в лаборатории, можно предположить значительную роль врожденной компоненты поведения в выборе материала муравейника для питания грызунов.
В качестве одной из причин привлекательности материала муравейника для грызунов, нам представляется вероятной пищевая ценность органических компонент этого субстрата. В пользу этого предположения говорит различие в привлекательности интакт-ного и термически обработанного материала гнезда, в то время как образцы почвы вне муравейника и терми-ческиобработанныйматериалмуравейникапоедались грызунами примерно в одинаковых (меньших) количествах. Среди органических компонент муравейника животных могут привлекать микроорганизмы и гри-
влекательность муравейников для мелких млекопитающих может объясняться различными факторами, в том числе, и возможностью сооружения в муравьиных гнездах временных убежищ [5, 19].
бы, в частности, дрожжи, обилие которых в гнездах муравьев значительно выше, чем в окружающей почве. Возможно также, что грызунов привлекает обилие микроартропод в муравейниках [9, 11], которые вместе с материалом гнезда могут попадать им в пищу. Отметим, однако, что в ситуации выбора разница в предпочтении образцов из муравейника и вне его нивелировалась после двух предъявлений. При этом речь идет не о «сиюминутном» насыщении, так как опыты с выбором проводились с интервалами в 2 дня. Это делает более вероятным предположение о ведущей роли грибов и микроорганизмов в выборе субстрата: можно представить, что,достигнувнеобходимогоуровня«за-селения» ими желудочно-кишечного тракта, животные теряют к нему интерес. Все высказанные предположения нуждаются в дальнейшей проверке, что будет следующим шагом наших исследований.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Муравейники рыжих лесных муравьев привлекают мелких млекопитающих в холодные периоды года, когда муравьи находятся в подземных частях гнезда. значительная часть муравейников содержит норы животных, среди которых отмечены 5 видов мышевидных грызунов и 1 вид насекомоядных.
В поведенческих лабораторных экспериментах, проведенных на 20 полевых мышах Apodemus agrarius Ра1^,выяснено,чтогнездовойматериалмуравейника обладает трофической привлекательностью для гры-зунов.У всехиспытуемыхзверьковотмеченаактивная геофагияи одинакововысокаястепеньисследователь-ской активности по отношению ко всем предложенным почвенным образцам. Интактные субстраты вала и купола муравейника поедались полевыми мышами в достоверно большем количестве, чем почва вне муравейника. Материал разных структурных частей гнезда в одинаковой степени привлекателен для животных. Термически обработанный субстрат муравейника полевые мыши поедали в меньших количествах, чем
таблица 3
Среднее время контакта животных с материалом муравейника и контрольными образцами
№ теста Количество протестированных животных Время, проведенное грызунами в опытном и контрольном контейнере (мин.)
п=20 Опыт (материал вала муравейника) Контроль (почва)
1* 3.36±1.27 2.05±1.20
2* 3.4±1.72 2.3±1.18
3”5 2.59±1.09 2.46±1.18
4™ 2.62±0.59 2.95±1.52
* - различия достоверны р<0.05; м - различия недостоверны р>0.05.
интактный: его трофическая привлекательность была такая же, как у контрольных образцов почвы. Это позволяет предполагать ведущую роль органических компонент в трофической привлекательности муравейника для мышевидных грызунов.
Благодарности. Работа выполнялась под руководством Ж.И. Резниковой. Приношу благодарность С.Н. Пантелеевой за критические замечания и постоянную помощь в работе и В.В Панову за консультации и видовое определение грызунов. Работа поддержана грантами РФФИ 11-04-00536-а и 10-04-02101-э_к и грантом Президиума РАН по программе «Биоразнообразие» (проект 26.6).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М: Наука, 1977. 354 с.
2. Бугрова Н.М. Мирмекологический заказник «Березовский» (Инское лесничество Новосибирской области) // Муравьи и защита леса. Матер. IX Всесоюз. мирмекологического симп. М., 1991. С. 127-128.
3. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Мирмекологическая трансформация структуры травостоя // Сибирский экологический журнал. 2009. № 3. С. 379-385.
4. ГолубевВ.И.,БабьеваИ.П.ДрожжиродаDebanomices Klock в гнездах муравьев Formica rufa L. // Экология. 1972. № 1. С. 78-81.
5. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М: Наука, 1967. 236 с.
6. Дорошева Е.А., Резникова Ж. И. Этологические механизмы топической конкуренции рыжих лесных муравьев и жужелиц // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. № 3. С. 190-206.
7. Кулюкина Н.М. Видовые различия трофических потребностей грызунов // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих / Под ред. В.Е Соколова и др. М: ИПЭЭ РАН, 1998. 256 с.
8. Пантелеева С.Н., Выгоняйлова О.Б, Резникова Ж.И. Рыжие лесные муравьи как потенциальная массовая добыча полевых мышей: результаты лабораторных экспериментов// Евроазиатский энтомологический журнал. 2011. Т. 10. Вып. 1. С. 99-103.
9. Слепцова Е.В., Резникова Ж.И. Формирование сообществ ногохвосток (Collembola) при заселении муравейников // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 5. С. 563-572.
10. Стебаева С.К.,Андреева И.С., РезниковаЖ.И.Насе-ление микроорганизмов и ногохвосток (Collembola) в гнездах лугового муравья Formica pratensis Retz/ // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. новосибирск, 1977. С. 7-38.
11. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартро-под (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polyctena в лесостепи западной Сибири // зоологический журнал. 1983. Т. 42. № 6. С. 850-860.
12. Frouz J., Rybnicek M., Cudlin P., Chmelikova E. Influence of the wood ant, Formica polyctena, on soil nutrient and the spruce tree growth // J. Appl. Entomol. 2008. Vol. 132. P. 281-284.
13. Khammes N., Aulagnier S. Diet of the wood mouse, Apodemus sylvaticus in three biotopes of Kabylie of Djurdjura (Algeria) // Folia Zoologica. 2007. Vol. 56. № 3. P. 243-252.
14. Krishnamani R., Mahaney W.C. Geophagy among primates: adaptive significance and ecological consequences // Animal Behaviour. 2000. Vol. 59. P. 899-915.
15. Laakso, J., and Setala H. Impacts of wood ants (Formica aquiloniaYarr.)ontheinvertebratefoodweboftheboreal forest floor // Ann. Zool. Fen. 2000. Vol. 37. P. 93-100.
16. Mooney K. A. The disruption of an ant-aphid mutualism increases the effects of insectivorous birds on pine herbivores // Ecology. 2006. Vol. 87. P. 1805-1815.
17. Pokarzhevnkii A.D. The distribution and accumulation of nutrients in nests of ant Formica polyctena (Hymenop-tera, Formicidae) // Pedobiologia. 1981. Bd. 21. № 2.
S. 113-120.
18. Reznikova Zh., Dorosheva H. Impacts of red wood ants Formica polyctena on the spatial distribution and behavioural patterns of ground beetles (Carabidae) // Pedo-biologia. 2004. Vol. 48. р. 15-21.
19. Scherbа G. Observations on microtus in ant mounds // Psyche. 1965. Vol. 72. № 2. P. 127-132.
20. VorosJ., Mahaney W.C., Milner M.W. Geophagy by the bonnet macaques (Macaca radiata) of southern India: a preliminary analysis // Primates. 2001. Vol. 42. P. 327-344.
