CC BY
45
Журнал фундаментальной медицины и биологии оригинальные статьи
УДК 591.141.599.323.4
А.Ф. Назарова
ГЕНЕТИКА И ДЕМОГРАФИЯ РУССКОЙ СЕЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
Институт проблем экологии и эволюции РАН
Цель: провести популяционно-генетические исследования населения Центральной части России.
Методы: исследован полиморфизм митохондриальной ДНК русской сельской популяции Ярославской области. Исследованы генодемографические показатели популяции — индексы плодовитости, смертности и тотального отбора. Проведен генеалогический анализ этой сельской популяции, вычислен коэффициент инбридинга.
Результаты: обнаружены гаплогруппы т1 ДНК Н, preV, и, Т, W и X, а так же низкий коэффициент имбридинга.
Выводы: исследование показало, что в этой популяции присутствуют те же гаплогруппы мт ДНК, которые характерны для русских популяций в целом, а также для других европейских народов, а так же отсутствие в этой сельской русской популяции инбредной депрессии.
Ключевые слова: русская сельская популяция, полиморфизм митохондриальной ДНК, коэффициент инбридинга, индекс плодовитости, индекс смертности, индекс тотального отбора.
A.F. Nazarova
GENETICS AND DEMOGRAPHY OF RUSSIAN RURAL POPULATION OF YAROSLAVL REGION
Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences
Purpose To undertake population genetic study of the population of Central Russia.
Materials and Methods: mitochondrial DNA polymorphism of Russian rural population of the Yaroslavl region was studied. Genodemographic parameters of population - indices of fertility, mortality and total selection, were studied. Genealogic analysis of this rural population was made and coefficient of inbreeding was calculated.
Results: mt DNA haplogroup H, preV, U, T, W and X, as well as a low coefficient of inbreeding were found.
Summary: The study showed that in this population, there are the same mt DNA haplogroups that are typical for the Russian population as a whole, as well as other European nations, and the absence in this rural Russian population inbreeding depression.
Keywords: Russian rural population, polymorphism of mitochondrial DNA, coefficient of inbreeding, index of fertility, index of mortality, index of total selection.
Введение
Популяционно-генетические исследования населения Центральной части России долго находились в зачаточном состоянии. Кроме изучения групп крови Бунаком и другими авторами [1,2], остальные наследственные признаки русской популяции были долго неизученными. В 70-е -80-е годы XX века группы Ревазова и Гинтера выполнили ряд генетико-демографических исследований русских сельских популяций [3,4,5]. Затем были исследованы частоты генов русской популяции Москвы [6,7,8]. Около 10 лет назад мы начали по-пуляционно-генетическое изучение сельской попу-
ляции Ярославской области, которое к настоящему времени дополнилось генетико-демографическими и молекулярно-генетическими исследованиями. До этого полиморфизм некоторых локусов белков и ферментов крови популяции Поречья Ярославской области изучались Спицыным с соавт. [9]. Недавно Малярчук и соавт. исследовали русские популяции нескольких областей России, а именно Краснодарского и Ставропольского краев, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областей [10].
В данной работе мы исследовали полиморфизм митохондриальной ДНК (мтДНК) русской сельской популяции Ярославской области, провели тоталь-
оригинальные статьи
Журнал фундаментальной медицины и биологии
ныи генеалогическим анализ этой популяции, и определили генетико-демографические показатели — коэффициент инбридинга, индекс плодовитости, индекс смертности детей и индекс тотального отбора (индекс Кроу). Изучена также динамика смертности в популяции за последние 15 лет.
Материалы и методы
Материалом для исследования полиморфизма мтДНК послужили пробы волос населения Сараево, собранные А.Ф.Назаровой во время экспедиций в Ярославскую область 2003 —2004 г. Скрининг полиморфных сайтов, определяющих основные группы типов мтДНК, распространенных в популяциях Евразии (табл.1), проводился с помощью рестрикционного анализа участков мтДНК, ампли-фицированных в полимеразной цепной реакции. Рестрикционные фрагменты фракционировались электрофоретически в 8% полиакриламидных гелях. Для детекции ДНК использовалась окраска гелей бромистым этидием с последующей визуализацией ДНК в УФ-свете. Полиморфизм учитывался по наличию (+) и отсутствию (-) сайтов рестрикции ДНК.
Анализ полиморфизма мтДНК проводился на базе лаборатории генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан) Б.А.Малярчуком, М.В.Деренко и А.В.Лункиной.
Материалом для исследования демографо-ге-неалогической ситуации в популяцииях Ярославской области послужили данные тотального генеалогического анализа популяции д. Сараево и демографо-генеалогического анализа популяции с. Заозерье Ростовского района, проведенных во время экспедиций 1991-1994 г., и продолжавшего-
ся во время последующих экспедиций 1995-2000 г. и 2001-2004 г. Материалы по популяции Заозерья опубликованы нами ранее [11].
В генеалогическую схему Сараево были включены более 300 человек, в подавляющем большинстве русские. Генеалогический анализ проводили путем опроса жителей деревни. Число изученных поколений по отдельным семьям 5-6, в остальных не менее 4-х.. Индекс тотального отбора (индекс Кроу [12] вычисляли по формуле:
I tot = I m + (1/Ps) If,
где индекс дифференциальной смертности Im = Pd / Ps, а Pd и Ps — доля лиц, соответственно, умерших до репродуктивного возраста (20 лет)., и доживших до репродуктивного возраста.
Индекс дифференциальной плодовитости:
If = V x/x 2,
где Vx и x — дисперсия и среднее число детей, рожденных женщиной, дожившей до конца репродуктивного возраста (≈45 лет).
Коэффициент инбридинга вычисляли по методу Райта, оценивающему инбридинг популяции, учитывая долю кровно-родственных браков [13]:
F = (1/2)N (1 + F a),
где N — число предков от индивида через одного из его родителей до общего предка. Если же предок сам произошел в результате инбридинга, то его коэффициент инбридинга F a > 0.
Таблица 1
Полиморфные рестрикционные варианты, определяющие группы типов мтДНК
у населения Евразии
Группы мтДНК Маркеры
H -14766 MseI, — 7025 AluI
pre*V1 -14766 MseI, -15904 MseI, -16297 MseI, +4577 NlalU
pre*V2 -14766 MseI, +15904 MseI, -16297 MseI, +4577 NlalW
V -14766 MseI, +15904 MseI, -16297 MseI, -4577 NlalW
HV* -14766 Msel
и +12308 Hinfl
K +12308 HinfI, -9052 HaeII, +10394 Ddel
J -13704 Bs/NI, +10394 Ddel
T* +13366 BamHI, +15606 Alul
T1 +13366 BamHI, +15606 AluI, -12629A?aII
Журнал фундаментальной медицины и биологии оригинальные статьи
N1 -12498 NlalII
I -4529 HaelI, +8249 Avail, +10032 AluI, +10394 DdeI, -12498 NlalII, +16389 BamHI
W +8249 Avail, -8994 HaeIII
X +14465 AccI
C +10394 Ddei, +10397 AluI, -13259 HincII/+13262 AluI
D +10394 Ddei, +10397 AluI, -5176 AluI
G +10394 DdeI, +10397 AluI, +4830 HaeII/+4831 HhaI
E +10394 DdeI, +10397 AluI, -7598 HhaI
M* +10394 DdeI, +10397 AluI
A + 663 HaeIII
B 9 п.н. делеция в регионе V
F -12406 HpaI/HincII
Примечание. Группы мтДНК обозначены в соответствии с общепринятой классификацией. Указаны позиции полиморфных ре-стрикционных сайтов относительно кембриджской последовательности мтДНК человека.
Результаты и обсуждение
Популяция деревни Сараево Переславского района Ярославской области была исследована нами практически тотально в генеалогическом и демографическом аспектах. Основана эта деревня была очень давно, находится она в интересном в историческом отношении регионе. Во времена позднего палеолита (6000-5000 лет до н.э.) на территории будущей Ярославской области обитали племена первобытных охотников и рыболовов. В Бронзовом веке (2000-1000 лет до н.э.) этот регион был освоен племенами скотоводов Фатьяновской археологической культуры [15]. И только чуть более 1000 лет назад местное финно-угорское население меря стало смешиваться со славянами, пришедшими в этот регион. В дальнейшем, во время татаро-монгольского ига, граница между территорией, контролируемой татаро-монголами, и землями, охраняемыми русскими войсками, проходила по реке Нерли, текущей менее, чем в 20 км севернее Сараево.
Мы провели тотальный генеалогический анализ населения деревни Сараево. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по методу Райта [13] на основании генеалогических данных, для этой популяции равен 0,0002018, что значительно меньше коэффициентов инбридинга в сельской популяции Бразилии, которую можно сравнить с русской популяции по ее гетерогенности. Так, в сельской популяции Парнамирина в Бразилии коэффициент инбридинга равен 0, 01563 [15]. В нашей работе [8] мы показали гетерогенность русской популяции по генетическим маркерам белков и ферментов крови. Антропологическая гетерогенность русской популяции показана Т.И.Алексеевой [17, 18].
Исследованная нами ранее популяция Заозерья [11] более гетерогенна, чем популяция Сараево, в
связи с большим количеством мигрантов из других регионов.
Для выяснения того, остались ли генетические следы живших там несколько более тысячи лет назад мерян — племени финно-угорских корней - у местного населения, русского по официальной принадлежности, но явно имеющего по фенотипи-ческим признакам и финно-угорские (мерянские) корни, мы исследовали пробы митохондриальной ДНК волос представителей популяции Сараево.
Учитывая, что объем популяции Сараево на 1995 год составлял всего 50 человек (речь идет только о постоянном населении), выборка, исследованная в плане полиморфизма митохондриальной ДНК, составила 17 человек. В табл. 2 приведены гаплогруппы митохондриальной ДНК населения Сараево. Как видно из таблицы 2, практически все исследованные лица из популяции Сараево несут европеоидные гаплогруппы митохондриальной ДНК. Наиболее частой в этой выборке является гаплогруппа H. Гаплогруппы митохондриальной ДНК, обнаруженные в популяции Сараево, относятся в основном к макрогруппе R: это гаплогруппы H, pre-V, U, T. У трех индивидуумов обнаружена гаплогруппа W и у одного — гаплогруппа X, относящиеся к макрогруппе N. Как и в тотальной популяции русских [10], в населении Сараево наиболее часты гаплогруппы Н и T. Монголоидных гаплогрупп в популяции Сараево мы не обнаружили, что может говорить об отсутствии вклада монголоидных женщин в формирование популяции Сараево. Это вполне объяснимо, поскольку во время татаро-монгольского нашествия и последующего ига на Руси присутствовал контингент татаро-монгольских войск, представленный мужчинами, и генное влияние монголоидов, коль скоро таковое могло быть, должно было идти через ядерный, а не митохондриальный геном.
Таблица 2.
Гаплогруппы митохондриальной ДНК населения д.Сараево Ярославской области
Номера Год рождения Пол Гаплогруппа мтДНК
1 1946 женск H
2 1989 женск W
3 1693 женск I
4 1935 женск H
5 1984 мужск (pre*V2)
6 1945 женск H
7 1924 мужск H
8 1924 женск U
9 1946 женск X
10 1935 женск T*
11 1941 мужск T*
12 1939 женск W
13 1982 женск H
14 1927 женск H
15 1965 мужск W
16 1927 женск T1
Основателями современной популяции Сараево являются три или четыре семьи, которые обитали здесь по крайней мере с 18-го века. Это семьи Белоусовых, Садовниковых, Муравьевых и Бур-ловых. Менее часта в этой популяции фамилия Сусловы. Национальный состав — практически полностью русские, однако в последних двух поколениях, ставших почти полностью мигрантами в другие поселения и регионы, встречаются браки с мордовцами, немцами и узбеками. Под номерами 1, 5 и 8 в табл.2 присутствуют маятниковые мигранты российского происхождения, из них номер 1 предположительно имеет предков из данного региона, а номера 5 и 8 — с юга России: речь идет о предках в давних поколениях). Гаплогруппы этих лиц оказались соответствующими происхождению их предков: номер 1 — гаплогруппа H (наиболее часта в выборке Сараево), номер 5 — pre V, номер 8 — U. Последние две гаплогруппы, pre*V2 и U, наиболее часты в популяциях русских юга России, как показано Малярчуком [10].
Итак, генетическая история популяции Сараево привела к формированию европеоидной группы населения с гаплогруппами митохондриальной ДНК, характерными для русской популяции в целом. В работе Малярчука [10] показано, что в общей популяции русских, исследованных в Краснодарском и Ставропольском краях, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областях обнаруживаются макрогруппы мтДНК R, N и М. В изученной выборке Сараево встречены две из трех макрогрупп, R и N. Учитывая небольшой абсолютный объем нашей выборки на митохондриальную ДНК (которая тем не менее составляет 34% от тотальной популяции Сараево), можно предполагать и наличие макрогруплы М в популяции Сараево, как и в других популяциях этого региона России.
Мы использовали данные генеалогического анализа популяции Сараево для определения индекса потенциального отбора (индекса Кроу). В таблице 3 приведены значения индекса потенциального отбора и его компонент.
Журнал фундаментальной медицины и биологии
Индексы потенциального отбора и его компонент в популяции Сараево
оригинальные статьи Таблица 3.
Количество и доля детей Общее число детей в роду, N Среднее число детей в Среднее
№ п/п Фамилия (название рода) Кол—во матерей в роду доживших до 20 лет не доживших до 20 лет число детей в популя- Вариа-нса и 1т Ко1
пэ ре пй рй ции
1 Логиновы 7 11 0.73 4 0.27 15 2.14 0.37
2 Муравьёвы 6 10 0.77 3 0.23 13 2.16 0.30
3 Гуненковы 9 26 0.95 1 0.05 27 3.00 0.05
4 Николаевы 11 28 0.87 4 0.13 32 2.91 0.15
5 Бурловы 9 15 0.75 5 0.25 20 2.22 0.27
6 Крыловы 8 13 0.59 9 0.41 22 2.75 0.70
7 Садовниковы 1 11 28 1.00 0 0.00 28 2.54 0.00
8 Сусловы 7 14 0.82 3 0.18 17 2.43 2.55 0.2104 0.032 0.22 0.2407
9 Калинины 13 30 0.91 3 0.09 33 2.54 0.10
10 Неведовы 6 11 0.92 1 0.08 12 2.00 0.09
11 Белоусовы 1 12 28 0.90 3 0.10 31 2.58 0.11
12 Садовниковы 2 5 12 0.75 4 0.25 16 3.20 0.33
13 Белоусовы 2 4 6 1.00 0 0.00 6 1.50 0.00
14 Безруковы 9 19 0.86 3 0.14 22 2.41 0.16
15 Белоусовы 3 11 23 0.82 5 0.18 28 2.54 0.22
16 Белоусовы 4 9 21 0.67 10 0.33 31 3.44 0.49
X = 137 X = 295 р!, = 0.832 X = 58 pd = 0.168 X = 353
Как видно из данных таблицы 3, доля лиц, доживших до репродуктивного возраста, 1т равна 0,2019. По данным Тимакова и Курбатовой [19] I т для сельского населения в СССР в 1986-1987 годах составляла 0,062, а для РСФСР в 1938- 1939 г. была 0,441. Полученное нами значение 1т только в 2 раза меньше аналогичного значения для РСФСР в 30-е годы, то есть доля лиц, не доживших до репродуктивного возраста в популяции современной деревни, ранее превращенной в «неперспективную», лишь немного меньше такой же доли лиц в довоенном РСФСР, когда медицинское обслуживание населения было хуже. Значение I f для Сараево 0,0323; для русских РСФСР значение I f равно 0,373 [19], это на порядок выще значения, полученного нами для популяции Сараево, то есть плодовитость исследуемой нами популяции резко снижена.
Индекс тотального отбора популяции Сараево I ю = 0,2407. Для сельского населения РСФСР
этот индекс составлял 0,492, для БССР — 0,375, для Казахской ССР — 0,440 [19]. Как можно видеть, индекс тотального, или потенциального отбора (индекс Кроу) для популяции Сараево ниже, чем приведенные здесь индексы для республик СССР. При этом значение индекса Кроу для популяции Сараево оказалось близко к значениям этого индекса для нативных, изолированных популяций Северной Азии, исследованные в отношении потенциального отбора Спицыным [20]. В такой развитой индустриальной стране, как США, индекс Кроу составлял 0,968 в 1964 г. [14]. Для русских Пинеги, что в Архангельской области, индекс Кроу равен 1,061 [5]. Итак, отбор, обусловленный дифференциальной смертностью и различной плодовитостью представителей сельской популяции Ярославской области, находится в пределах значений индекса Кроу русских РСФСР и популяций ближнего и дальнего зарубежья.
Таблица 4.
Убыль населения за 1989-2004 г. в популяции д. Сараево Ярославской области
Год смерти Число умерших Год рождения Фамилии, И.О Причина смерти
1989 1 1911 Сад-ва Т.В. Инсульт
1990 2 1924 Бел-ов И.Д. Инфаркт миокарда
1925 Кал-нин Ю. Инфаркт миокарда
1991 0
1992 0
1993 1 1940 Гр-мов Г. Убийство
1994 2 1942 Ег-ов П.П. Самоубийство
1908 Кул-ва Е.И. Инфаркт миокарда
1995 1 1923 Бел-ва А.С. Инфаркт миокарда
1996 1 1927 Сус-ва Инфаркт миокарда
1997 0
1998 1 1924 Гун-ов В.М. Гангрена голени
1999 10 1933 Сад-ов В.Г. Рак пищевода
1927 Мур-ев Ю.Т. Сепсис
1968 Ант-ов П.С, Отравление алкоголем
1938 Ник-ев П.Н. Рак простаты
1924 Ник-ев Г.И. Инфаркт миокарда
1925 Сад-ов А.И. Туберкулез легких
1928 Кар-ва Л.П. Инсульт
1950 Ерм-ев В.В. Рак печени
1923 Д-в А. Автомобильная авария
1925 Пет-кий М. Автомобильная авария
2000 2 1925 Пан-ов С.М. Рак прямой кишки
1927 Неф-ов Н.Ф. Инфаркт легких
2001 2 1925 Бел-ов В.А. Рак легких
1926 Бур-ва Е.М. Гангрена обеих ног
2002 1 1940 Николаев В. Инфаркт миокарда
2003 1 1932 Дуб-ва В.М. Инфаркт миокарда
2004 2 1935 Бел-ва К. Инфаркт миокарда
1926 Пан-ва А. Инсульт
На основании генеалогического анализа населения д. Сараево мы составили развернутую родословную, в которую вошли более 390 человек — как из предшествующих поколений, так и ныне живущие. Дети и внуки большинства лиц, живущих сейчас в популяции Сараево, в основном мигрировали в другие сельские населенные пункты и города России. Метисных межнациональных браков в популяции Сараево совсем мало: был брак узбека, служившего в этом регионе в армии, с жительницей Сараево, у них трое детей, но сейчас эта семья переехала в другое поселение. Есть брак мордовца с местной женщиной, у них один сын. К сожалению, представители этой семьи не согласились дать пробы на исследование мт ДНК. И последний межнациональный брак — внук жительницы дерев-
ни женат на женщине, отцом которой был немец. Но живет эта семья большей частью в Ярославле, в Сараево же они бывают, как маятниковые мигранты.
Мы выявили 5 браков между троюродными сибсами в популяции Сараево. Инбредных браков других типов (между двоюродными сибсами, между дядей и племянницей и т.д.) в этой популяции не оказалось. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по генеалогическим данным по методу С.Райта [13], F оказался равным 0, 0002018. Если сопоставить это значение с коэффициентом инбридинга других человеческих популяций, например с популяцией северных европеоидов Швеции, где много сельских изолятов, то в Пайоле F = 0,0008, а в Мунионалусте F = 0,0058 [21]. Ранее нами была
Журнал фундаментальной медицины и биологии
оригинальные статьи
показана гетерогенность русской популяции [8], поэтому возьмем для сравнения также гетерогенную в связи с ее происхождением бразильскую популяцию. В сельской бразильской популяции Парнами-рины F = 0, 01563 [16] . Меньшее значение коэффициента инбридинга в исследованной нами сельской популяции, видимо, связано с отсутствием в русской деревне браков между двоюродными сибсами, тогда как доля таковых в бразильской популяции равна 19,55%, а в шведских — 0,95% и 6, 8%, соответственно. Итак, можно заключить, что инбридинг в русской сельской популяции Ярославской области незначителен, и меньше такового в ряде зарубежных сельских популяций Европы и Америки.
Как видно из данных таблицы 4, динамика смертности по годам в основном варьирует от 0 до 2 умерших в год, но виден внезапный пик смертности в 1999 году — 10 человек. Причем причины этой повышенной смертности разные, как от сердечнососудистых и злокачественных заболеваний, так и от несчастных случаев. Складывается впечатление, что в 1999 г. на население деревни действовал какой-то общий стрессирующий фактор. Конечно, объем популяции Сараево невелик, и каких-то общих заключений об увеличении смертности в 1999 году мы делать не будем, но демографические данные по стране в целом также указывают на некоторое увеличение смертности.
При этом за весь исследованный период было 27 смертей, из которых 4 были вызваны несчастными случаями, а остальные 23 произошли в ре-
зультате болезней. 14 болезней из 23-х, больше половины, были сердечно-сосудистыми — инфаркты и инсульты. У 5 умерших причиной смерти были злокачественные заболевания.
Выводы
При генетико-демографическом исследовании сельской популяции Ярославаской области мы изучили полиморфизм митохондриальной ДНК жителей, вычислили индексы тотального отбора, оказавшиеся промежуточными между таковыми эндогамных и индустриальных популяций.
Исследование нами митохондриальной ДНК этой сельской популяции Ярославской области показало, что в этой популяции присутствуют те гаплогруппы мт ДНК, которые характерны для русских популяций в целом, а также для других европейских народов. Наличие лица с гаплогруп-пой X из макрогруппы N может указывать на след древней мерянской (финно-угорской) популяции.
Генеалогический анализ позволил нам вывявить родственные браки и вычислить коэффициент инбридинга, говорящий об отсутствии в этой сельской русской популяции инбредной депрессии.
Автор выражает благодарность Б.А. Малярчу-ку, М.В. Деренко и А.В.Лункиной (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан) за помощь в проведении данного исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бунак В.В. Геногеографические зоны Восточной Европы, выделяемые по факторам крови АВ0. // Вопр. антропол.- 1969.-в.32.-С. 6-28.
2. Умнова М.А., Прокоп О., Пискунов Г.М. и др. Распределение различных факторов крови у населения Москвы. В: Трудах 7 международного конгресса антропологических и этнографических наук .- 1968.- М: Наука, 1968.-1.-С. 491.
3. Петрин А.Н., Голубцов В.И., Галкина В.А. и др. Груз наследственных болезней в популяциях Крапснодарского края. // Генетика.- 1991.- 27, № 2.-С. 345-352.
4. Ревазов А.А., Казаченко Б.Н., Тарлычева Л.В. и др. К популя-ционной генетике населения Европейского Севера РСФСР. 3. Демографические и генетические характеристики двух сельских Советов Пинежского района Архангельской области// Генетика.- 1979.-15,№ 5.- С. 917-926.
5. Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индекса Кроу. // Генетика.- 1988.- 24, № 2.- С.340-349.
6. Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт генодемографического исследования популяции г. Москвы. Канд. дисс., М., 1977.
7. Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови. // Генетика,.- 1981.- 17, №3.- С. 548-555.
8. Назарова А.Ф. Популяционная генетика русских: генеалогический анализ, частоты генов и генетические расстояния. // Доклады РАН.- 1994.- 339, № 4.- С.563-568.
9. Спицын В.А. //Биохимический полиморфизм человека. -М.: Изд-во МГУ, 1985.
10. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян. // Докт. дисс...- М.- 2003.
11. Назарова А.Ф., Алхутов С.М., Машуров А.М. Популяцион-но-генетическое исследование рпусской деревни: генеалогический анализ, инбридинг и индексы потенциального отбора двух сельских популяций Ярославской области. // Доклады РАН.- 1996.- 349, № 1.- с. 133-137.
12. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man. //Human Biol..- 1958.-30, № 1.
13. Wright S. Coefficients of inbreeding and relationship. // Amer. Natur.,1922, v.56, 330-338.
14. 14. Spuhler J.F. The maximum opportunity for natural selection in human populations. // Demiographic anthropology. — Univ. of New Mexico Press — 1976.- P.185.
15. Горюнова Е.И. // Этническая история Волго-Окского междуречья. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.
16. Freire-Maia N. Inbreeding levels in different countries.// Eugen. Quart. -1957.- 4.- P. 127-138.
17. Алексеева Т.И. // Этногенез восточных славян по данным антропологии.. - Изд-во МГУ, 1973.- 329 с.
18. Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян по данным антропологии. // В кн.: Восточные славяне. Антропология и этническая история. - М.- Научный мир.-1999.- 307-315.
19. Тимаков В.В., Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР. // Генетика.- 1991.- 27, № 5.- С. 928-937.
20. Спицын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ. // Генетика.- 1994.- 30, №1.- 115-118.
21. 21. Book J.A. The frequency of cousin marriages in the North Swedish parishes.// Hereditas.- 1948.- 34.-252-255.
