CC BY
20
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2020 БИОЛОГИЯ Вып. 3
ГЕНЕТИКА
УДК 575.17: 582.632.2
DOI: 10.17072/1994-9952-2020-3-198-203.
Б. Дегенa, Ю. А. Янбаевb, Р. Ю. Янбаевb, С. Ю. Бахтинаb, А. А. Тагироваc
a Институт лесной генетики, Гроссгансдорф, Германия b Башкирский государственный аграрный университет, Уфа, Россия c Башкирский государственный университет, Уфа, Россия
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛОКУСОВ SNP В ПОПУЛЯЦИЯХ^ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО ЮГА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
В популяциях дуба черешчатого (Quercus robur L.) южной части лесостепной зоны России исследован уровень генетического разнообразия 79 локусов SNP, разработанных по технологии секве-нирования ДНК нового поколения ddRAD. Несмотря на существенное сокращение площадей дубрав территории в агрикультурный период, в популяциях из Липецкой, Орловской и Пензенской обл. сохранился относительно высокий и сравнительно близкий уровень генетического разнообразия (наблюдаемая гетерозиготность HO = 0.319-0.344, ожидаемая гетерозиготность HE = 0.3170.342, аллельное разнообразие иа = 1.537-1.561). Наблюдаемое распределение генотипов соответствует частотам, ожидаемым по правилу Харди-Вайнбернга, коэффициент инбридинга варьируется от F = -0.019 до F = +0.011. Генетические расстояния Грегориуса между орловской и пензенской выборками (d0 = 0.138), географически наиболее удаленными друг от друга, оказались статистически достоверными. Полученные результаты обсуждаются в связи с динамикой площадей дубрав в историческом прошлом и с проблемами сохранения генофонда локальных популяций.
Ключевые слова: дуб черешчатый; генофонд; популяция; однонуклеотидный полиморфизм.
B. Degena, Y. A. Yanbaevb, R. Y. Ianbaevb, S. Y. Bakhtinab, A. A. Tagirovac
a Institute of forest genetics, Grosshansdorf, Germany b Bashkir State Agrarian University, Ufa, Russian Federation c Bashkir State University, Ufa, Russian Federation
GENETIC DIVERSITY OF SNP LOCI IN POPULATIONS OF OAK IN THE SOUTHERN FOREST-STEPPE ZONE OF RUSSIA
The level of genetic diversity of populations of pedunculate oak (Quercus robur L.) of the southern part of the forest-steppe zone of Russia was studied using 79 SNP loci, developed on the base of the new generation DNA sequencing technology ddRAD. Despite the significant decrease of the area of oak forests in the agricultural period, populations from the Lipetsk, Orel and Penza regions maintain a comparatively high and relatively similar levels of genetic diversity (observed heterozygosity HO = 0.319-0.344, expected heterozygosity HE = 0.317-0.342, allelic diversity иа = 1.537-1.561). The observed distribution of genotypes corresponds to the frequencies expected by the Hardy-Weinberg equilibrium, the inbreeding coefficient varies from F = - 0.019 to = F = + 0.011. The genetic distance of Gregorius between the samples Orel and Penza (do = 0.138), which are geographically the most distant from each other, were statistically significant. The results obtained are discussed in regard to the dynamics of oak forests in the historical past and to problems of conservation and rational use of the gene pool of local populations.
Key words: pedunculate oak; gene pool; population; single nucleotide polymorphism.
Введение
Исследования генетического разнообразия природных популяций относятся к актуальным и практически значимым задачам. Оно необходимо для изучения эволюционных изменений видов и адаптации к изменению условий существования [Leroy et al., 2019]. Антропогенная трансформация среды
обитания живых организмов представляет опасность для генетического разнообразия - из-за сокращения объемов популяций, уменьшения генетического потока между ними, эрозии генетического разнообразия, усиливающейся роли дрейфа генов и инбридинга [Aguilar et а1., 2008]. Во многих частях планеты проблема проявляется не только в отношении редких и исчезающих видов, но затра-
© Деген Б., Янбаев Ю. А., Янбаев Р. Ю., Бахтина С. Ю., Тагирова А. А., 2020
198
гивает уже широко распространенные виды, имеющие ресурсное значение [Fallon, 2007]. К числу последних можно отнести дуб черешчатый (Quercus robur L.) - вид, являющийся ключевой компонентой продуктивности и устойчивости широколиственных лесов, имеющий важное экономическое значение из-за ценной древесины.
Широколиственные леса Русской равнины до агрикультурного периода занимали относительно широкую полосу от Приднепровской низменности до западного макросклона Уральских гор [Нейштадт, 1957; Кожаринов, Борисов, 2012]. К настоящему времени в результате хозяйственного освоения территории и климатических процессов она существенно сузилась, часто насаждения встречаются в виде изолированных фрагментов небольшой площади. У дуба черешчатого этот процесс усилился из-за наблюдающихся в последние два века процессов массовой деградации дубрав из-за чередующихся экстремально низких зимних температур, которые сопровождались вспышками энтомовредителей и болезнями. В результате только за вторую половину ХХ в. площади российских дубрав сократились почти на четверть [Царалунга, Фурменкова, Крюкова, 2015].
Цель работы - с использованием современных генетических маркеров оценить влияние фрагментации дубрав, уменьшения объемов и численности популяций дуба черешчатого на уровни их генетического разнообразия и дифференциации.
Материал и методы исследования
Материал
Для исследований выбраны юг лесостепной зоны России и насаждения, представляющие остатки дубрав в сельскохозяйственных ландшафтах на территориях Орловской, Липецкой и Пензенской обл. (рис. 1).
N
А
Lipetsk Penza •
Orel
•
— 0 200 400 800
Рис. 1. Расположение исследованных выборок: Orel - ORL, Lipetsk - LPZ, Penza - PNZ
Пробные площади заложены в Орловском (вы-
борка с условным обозначением ORL, географические координаты 52°58'34"N 35°27'07"E), Данков-ском (LPZ, 53°18'00"N 39°02'33"E) и Белинском (PNZ, 53°00'28"N 43°06'06"E) лесничествах. В каждом древостое случайным образом отобраны по 10 деревьев репродуктивного возраста, разделенных между собой расстояниями не менее 50 м для уменьшения возможного влияния на результаты исследований эффекта семейной кластеризации. С каждого дерева собраны образцы камбия для выделения ДНК).
Методы исследования
Информация для характеристики дубрав Орловской, Липецкой и Пензенской обл. (площади, занятые дубом, их распределение по группам возраста, соотношение высоко- и низкоствольных насаждений, лесистость районов и др.) получена из находящихся в открытом доступе базы данных «Леса России» ФГБУ «РОСЛЕСИНФОРГ» (http://178.176.30.40:8282/#/), Лесных планов этих регионов, а также лесохозяйственных регламентов лесничеств. Для проведения генетического анализа нами использован набор локусов SNP (Single Nu-cleotide Polymorphism, однонуклеотидный полиморфизм), недавно разработанный [Blanc-Jolivet et al., 2020] на образцах 95 деревьев дубов черешчатого и скального (Q. petraea Liebl.). При этом, для повышения информативности маркеров (в том числе для выявления «географического сигнала» и диапазона генетического разнообразия) в природных насаждениях и географических культурах, были отобраны деревья, представляющие дубравы Австрии, Белоруссии, Бельгии, Венгрии, Великобритании, Германии, Дании, Польши, Словакии, Турции, Украины и России. Для проведения лабораторных экспериментов выделялась ДНК из камбия деревьев с применением модифицированного протокола [Dumolin, Demesure, Petit, 1995]. Для ее секвенирования, выполненного по нашему заказу компанией Floragenex (Портланд, США), применена технология ddRAD или Double Digest Restriction site associated DNA [Peterson et al., 2012]. Из выявленных 26 074 локусов для проведения настоящего исследования отобраны 79 наиболее информативных однонуклеотидных полиморфизмов дуба черешчатого.
Для определения генетического разнообразия и межпопуляционной генетической подразделенно-сти выборок с использованием программы GDA_NT [Б. Деген, неопубл.] вычислялись показатель аллельного разнообразия (иа) [Gregorius, 1987], наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность (Ho и He, соответственно, коэффициент инбридинга (F), генетическое расстояние Грегориуса [Gregorius, 1984]. При этом каждая выборка была представлена 10 генотипами. Выявлено [Willing,
Dreyer, van Oosterhout, 2012], что такая сравнительно малая численность дает, тем не менее, возможность корректного определения уровней генетического разнообразия и дифференциации популяций при условии использования сравнительно большого числа локусов SNP.
Результаты и их обсуждение
Установлено, что популяция из Орловской обл. генетически более изменчива (табл. 1), она по этому показателю отличается от двух других популяций на статистически значимом уровне (p < 0.05). В то же время область характеризуется наименьшей лесистостью по сравнению с двумя другими сравниваемыми регионами. По информации из его действующего Лесного плана, лесопокрытая площадь Орловской области составляет лишь 8.0% от всей территории. Леса региона, в которых дуб является основным лесообразователем, занимают всего 208.8 тыс. га, они располагаются главным образом небольшими урочищами. В Липецкой обл., где лесистость практически такая же (8.2%), уровень генетического разнообразия статистически значимо ниже. И, наконец, популяция из Пензенской обл., где лесистость в несколько раз выше (21.2%), показатели генетического разнообразия также ниже, чем в изученной дубраве из малолесной Орловской обл. Эти закономерности справедливы и при сравнении площадей, занимаемых дубом, в разрезе лесничеств, в которых заложены пробные площади. В Орловском (выборка ORL), Данковском (LPZ) и Белинском (PNZ) лесничествах лесопокрытая площадь, занимаемая дубом, составляет 5 507, 9 768 и 18 187 га, соответственно. Следовательно, размер популяций в настоящее время не является ведущим фактором, определяющим уровень аллельного разнообразия и гетеро-зиготности.
Таблица 1
Генетическое разнообразия выборок дуба черешчатого
Параметр Выборки
ORL LPZ PNZ
иа 1.599 1.561 1.537
HO 0.344 0.320 0.319
He 0.342 0.327 0.317
F -0.019 0.011 -0.016
Дополнительным свидетельством отсутствия деградации генофонда в исследованных популяциях является соответствие частот генотипов, ожидаемых по правилу Харди-Вайнбернга, их наблюдаемым распределениям. В них не обнаружен существенный уровень инбридинга (дефицит гетерози-гот) - коэффициент инбридинга варьируется от F = -0.019 до F = +0.011.
Различия сравнительно близко расположенных насаждений, оцениваемых через генетическую дистанцию расстояния Грегориуса, статистически недостоверны (в парах ORL/LPZ и LPZ/PNZ р = 0.162 и р = 0.164, соответственно). В то же время сравнение выборок из наиболее удаленных Пензенской и Орловской областей выявляет существование определенного «географического сигнала». С увеличением дистанции между этими насаждениями значения do увеличиваются (табл. 2) - в разделенной расстоянием более чем 500 км паре ORL/PNZ генетические различия статистически высоко достоверны ф < 0.001). Наглядное представление об этой тенденции дает дендрограмма, построенная на основе генетических расстояний Грегориуса (рис. 2).
Таблица 2
Генетические расстояния Грегориуса (над диагональю) и географическая дистанция в км (под диагональю) между выборками
Выборки ORL LPZ PNZ
ORL х 0,116 0,138
LPZ 243 х 0,112
PNZ 509 271 х
PHZ 1
LPZ ***.***.«**.***.«**.«**.***.«**.***.***.«**. *
ORL ****************************************************
О 0.05 0.10
Генетическое расстояние Грегориуса
Рис. 2. Кластеризация выборок дуба черешчатого из Орловской, Липецкой и Пензенской обл.
Анализ популяционной структуры дуба череш-чатого с использованием фенотипических признаков [Семериков, 1986] позволил получить сведения в пользу сохранения вида в валдайскую ледниковую эпоху в некоторых районах Русской равнины. Создание базы данных "РАЬАБО" по результатам палеоботанических исследований [Кожаринов, Борисов, 2012] и выявление районов с локальными минимумами содержания пыльцы доказало постоянное произрастание дуба в последние 12 500 лет от запада Украины до Приволжской возвышенности, как минимум, в семи вторичных рефугиумах. Они в течение всего указанного периода стали источником волнообразного изменения границ ареала, встречи и смешивания фронтов расселения популяций из соседних голоценовых убежищ, в том числе локализованных на Среднерусской и Приволжской возвышенностях. Возможно, такой "сце-
нарий" лежит в основе обнаруженного феномена статистически достоверных генетических различий дубрав из Орловской и Пензенской областей и относительной близости по генетическому расстоянию к каждой из них популяции из Липецкой области, географически расположенной между ними (рис. 1).
Выявленный тренд существования популяцион-ных структур по типу «изоляции расстоянием» свидетельствует о возможности сохранения исторически сложившихся связей дубрав в агрикультурный период развития изученной территории. Фрагментация насаждений на изученной территории, уменьшение объемов популяций и численности особей в них, возможно, пока еще не являются факторами, приводящими к снижению уровня в них генетического разнообразия. Возможно, из-за долговечности дуба черешчатого и выраженной длительности смены поколений вида [Семериков, 1986], прошло слишком мало времени, чтобы раздробление ареала оказало влияние на генофонд популяций. Другой вероятной причиной, не противоречащей первому объяснению, является эффективное генетически реализованное распространение пыльцы на дальние расстояния. Ранее с использованием 9 микросателлитных локусов нами проведена [Bushbom, Yanbaev, Degen, 2011] реконструкция возможных «родительских» пар зародышей географически изолированной группы деревьев дуба черешчатого из Башкирского Зауралья, состоящей из 7 особей репродуктивного возраста. Несмотря на то, что ближайшее другое насаждение расположено в 30 км и основная часть ареала - в 80 км, в этой популяции крайне малого объема в зародышах имеются 2.57±1.63 «чужеродных» аллелей (из всего пула зародышей в пересчете на один локус их 39%). Возможно, такой же "сценарий" поддержания генофонда популяций реализуется и на юге лесостепной зоны России.
Фрагментация дубрав и уменьшение площадей отдельных насаждений катастрофически усилились в ХХ в. [Царалунга, Фурменкова, Крюкова, 2015]. В результате такого развития событий, потенциал для воспроизводства генофондов локальных популяций может необратимо снижаться [Aguilar et al., 2008; Pohjanmies et al., 2015]. Проведенный нами анализ лесного фонда показал, что в некоторых регионах сложилась неравномерная возрастная структура насаждений. Если в Орловской обл. сравнительно велика доля средневозрастных насаждений, в Липецкой и Пензенской обл. доминируют спелые и перестойные насаждения (табл. 3). Молодняки 1- и 2-го классов возраста во всех трех регионах составляют считанные проценты. Проблема усугубляется тем, что насаждения дуба в исследованных регионах по отдельным лесничествам распределены крайне неравно-
мерно (табл. 4). В некоторых из них молодняков 1-го класса нет вообще, а площади молодняков 2-го класса существенно ниже площадей дубрав старших групп возраста. Это явление отражает картину, согласно которой во всех трех регионах леса и дубравы распределены по территории крайне неравномерно.
Таблица 3
Медиана доли дубрав различных групп возраста в исследованных регионах, %
Группы возраста Регионы*
1 2 3
Молодняки 1 класса возраста 0.95 2.06 3.32
Молодняки 2 класса возраста 2.78 3.90 2.48
Средневозрастные 87.21 34.57 23.78
Приспевающие 5.36 9.31 18.48
Спелые 2.47 32.91 36.19
Перестойные 1.23 17.55 15.75
*1 - Орловская, 2 - Липецкая, 3 - Пензенская обл.
Таблица 4 Размеры площадей дубрав в лесничествах, га
Группы возраста Регионы*
1 2 3
Молодняки 1 класса возраста 0-829 27-2560 26-848
Молодняки 2 класса возраста 1-2753 123-5870 12-810
Средневозрастные 149-6288 710-30210 395-7470
Приспевающие 0-2353 233-2153 165-7047
Спелые 0-865 489-8223 423-10628
Перестойные 0-795 309-4394 260-2172
*1 - Орловская, 2 - Липецкая, 3 - Пензенская обл.
Заключение
На юге лесостепной зоны России продолжающийся и усиливающийся распад дубрав на изолированные фрагменты сравнительно небольших размеров может привести к началу деградации генофонда популяций, который в настоящее время еще сохранил исторически сложившиеся популя-ционную структуру и уровень генетического разнообразия. Этот процесс может стать доминирующим уже в течение одного поколения дуба череш-чатого после исчезновения спелых и перестойных насаждений, когда менее распространенные мо-лодняки и средневозрастные насаждения займут их место. В этих условиях не вызывает сомнений необходимость принятия опережающих мер по восстановлению дубрав и увеличению их площадей - как путем содействия естественному возобновлению, так и за счет расширения объемов лесо-культурных работ.
Исследование проведено за счет гранта Российского научного фонда № 19-16-00084.
Библиографический список
Кожаринов А.В., Борисов П.В. Распространение дубовых лесов на территории Восточной Европы за последние 13 тысяч лет // Лесоведение. 2012. № 5. С. 22-28.
Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 403 с.
Cемериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере дуба Европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.
Царалунга В.В., Фурменкова Е.С., Крюкова А.А. Внешние признаки патологии дуба черешчато-го. Воронеж, 2015. 231 с.
Aguilar R. et al. Genetic consequences of habitat fragmentation in plant populations: susceptible signals in plant traits and methodological approaches // Molecular Ecology. 2008. Vol. 17, № 24. P. 5177-5188.
Blanc-Jolivet С. et al. Development of new SNPs loci on Quercus robur and Quercus petraea for genetic studies covering the whole species' distribution range // Conservation Genetics Resources. Published online: 04 March 2020. doi.org/10.1007/s12686-020-01141-z.
Bushbom J., Yanbaev Y., Degen B. Efficient longdistance gene flow into an isolated relict oak stand // Journal of Heredity. 2011. Vol. 102, № 4. P. 464-472.
Dumolin S., Demesure B., Petit R.J. Inheritance of chloroplast and mitochondrial genomes in pedunculate oak investigated with an efficient PCR method // Theoretical and Applied Genetics. 1995. Vol. 91. P. 1253-1256.
Fallon S.M. Genetic data and the listing of species under the U.S. Endangered Species Act // Conservation Biology. 2007. Vol. 21, № 5. P. 11861195.
Gregorius H.R. A unique genetic distance // Biomet-rical Journal. 1984. Vol. 26, № 1. P. 13-18.
Gregorius H.R. The relationship between the concepts of genetic diversity and differentiation // Theoretical and Applied Genetics. 1987. Vol. 74. P. 397-401.
Leroy T. et al. Adaptive introgression as a driver of local adaptation to climate in European white oaks // New Phytologist. 2019. doi:10.1111/nph.16095.
Peterson B.K. et al. Double Digest RADseq: An inexpensive method for de novo SNP discovery and genotyping in model and non-model species // Plos One. 2012. Vol. 7, № 5. doi.org. 10.1371/journal.pone.0037 135.
Pohjanmies T. et al. Fragmentation-related patterns of genetic differentiation in pedunculate oak (Quer-
cus robur) at two hierarchical scales // Silva Fen-nica. 2015. Vol. 50, № 2. dx.doi.org/10.14214/sf.1510.
Willing E.-M., Dreyer C., van Oosterhout C. Estimates of genetic differentiation measured by FST do not necessarily require large sample sizes when using many SNP markers // Plos One, 2012. Vol. 7, № 8. doi: 10.1371/journal.pone.0042649.
References
Aguilar R., Quesada M., Ashworth L., Herrerias-Diego Y., Lobo J. Genetic consequences of habitat fragmentation in plant populations: susceptible signals in plant traits and methodological approaches. Molecular Ecology. V. 17, N 24 (2008): pp. 5177-5188.
Blanc-Jolivet C., Bakhtina S., Yanbaev R., Yanbaev Y. Development of new SNPs loci on Quercus robur and Quercus petraea for genetic studies covering the whole species' distribution range. Conservation Genetics Resources. Published online: 04 March 2020: https://doi.org/10.1007/s12686-020-01141-z.
Bushbom J., Yanbaev Y., Degen B. Long-distance gene flow into an isolated relict oak stand. Journal of Heredity. V. 102, N 4 (2011): pp. 464-472.
Dumolin S., Demesure B., Petit R.J. Inheritance of chloroplast and mitochondrial genomes in pedunculate oak investigated with an efficient PCR method. Theoretical and Applied Genetics. V. 91 (1995): pp. 1253-1256.
Fallon S.M. Genetic data and the listing of species under the U.S. Endangered Species Act. Conservation Biology. V. 21, N 5 (2007): pp. 1186-1195.
Gregorius H.R. A unique genetic distance. Biomet-rical Journal. V. 26, N 1 (1984): pp. 13-18.
Gregorius H.R. The relationship between the concepts of genetic diversity and differentiation. Theoretical and Applied Genetics. V. 74 (1987): pp. 397-401.
Kozharinov A.V., Borisov P.V. [Distribution of oak forests on the territory of the Eastern Europe for the last 13 thousand years]. Lesovedenie. N 5 (2012): pp. 22-28. (In Russ.).
Leroy T., Louvet J.M., Lalanne C., Le Provost G., Labadie K., Aury J-M., Delzon S., Plomion C., Kremer A. Adaptive introgression as a driver of local adaptation to climate in European white oaks. New Phytologist. V. 226, N 4 (2020): pp. 1171-1182.
Neyshtadt M.I. Istorija lesov i paleogeografija SSSR v golocene [History of forests and paleogeography of USSR in Holocene]. Moscow, AN SSSR Publ., 1957. 403 p. (In Russ.).
Peterson B.K., Weber J.N., Kay E.H., Fisher H.S., Hoekstra H.E. Double Digest RADseq: An inexpensive method for de novo SNP discovery and genotyping in model and non-model species. Plos
One. V. 7 (2012). https://doi.org.10.1371/journal. pone.0037 135.
Pohjanmies T., Elshibli S., Pulkkinen P., Rusanen M., Vakkari P., Korpelainen H., Tomas R. Fragmentation-related patterns of genetic differentiation in pedunculate oak (Quercus robur) at two hierarchical scales. Silva Fennica. V. 50, N 2 (2015). http://dx.doi.org/10.14214/sf.1510.
Semerikov L.F. Populjacionnaja struktura dreves-nych rastenij [Population structure of woody plants (on the example of oak in the European
Об авторах
Деген Бернд, доктор, профессор, директор
Институт лесной генетики
ОКСГО: 0000-0001-9082-3163
23858, Германия, Рейнфельд, Аренсбекер
штрассе, д. 60; DegenBYY@gmail.com;
(49)0554331570
Янбаев Юлай Аглямович, доктор биологических наук, заведующий научно-образовательным центром ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» ОКСГО: 0000-0003-1039-5344 450001, Уфа, 50-летия Октября, 34; Yanbaev_ua@mail.ru; (347)228-07-19
Янбаев Руслан Юлаевич, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории генетических ресурсов ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» ОКСГО: 0000-0002-4538-6643 450001, Уфа, 50-летия Октября, 34; ruslan.yanbaev@list. т; (347)228-07-19
Бахтина Светлана Юрьевна, инженер лаборатории генетических ресурсов ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» ОКСГО: 0000-0002-7593-855X 450001, Уфа, 50-летия Октября, 34; svetlana.bakhtina@inbox.ru; (347)228-07-19
Тагирова Альбина Алековна, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет»
ОКСГО: 0000-0002-6446-4272 450076, Уфа, Заки Валиди, 32; albom@inbox.ru; (347)272-63-70
part of the USSR and the Caucasus)]. Moscow, Nauka Publ., 1986. 140 p. (In Russ.). Tsaralunga V.V., Furmenkova E.S., Kryukova A.A. Vnesnie priznaki patalogii duba cerescatogo [External signs of pathology of the pedunculate oak]. Voronezh, 2015. 231 p. (in Russ.). Willing E.-M., Dreyer C., van Oosterhout C. Estimates of genetic differentiation measured by FST do not necessarily require large sample sizes when using many SNP markers. Plos One. V. 7, N 8 (2012). doi: 10.1371/journal.pone.0042649.
Поступила в редакцию 20.08.2020
About the authors
Degen Bernd, doctor, professor, director Institute of forest genetics. ORCID: 0000-0001-9082-3163 60, Ahrensbeker strasse, Reinfeld, Germany, 23858; DegenBYY@gmail.com; (49)0554331570
Yanbaev Yulay Aglyamovich, doctor of biological sciences, head of scientific and educational center Bashkir state agrarian university. ORCID: 0000-0003-1039-5344 34, 50-letia Oktyabrya, Ufa, 450001; Yanbaev_ua@mail.ru; (347)228-07-19
Ianbaev Ruslan Yulaevich, candidate of agricultural sciences, senior reaearcher of laboratory of genetic resurces Bashkir state agrarian university. ORCID: 0000-0002-4538-6643 34, 50-letia Oktyabrya, Ufa, 450001; ruslan.yanbaev@list. ru; (347)228-07-19
Bakhtina Svetlana Yur'evna, engineer of the laboratory of genetic resurces Bashkir state agrarian university. ORCID: 0000-0002-7593-855X 34, 50-letia Oktyabrya, Ufa, 450001; svetlana.bakhtina@inbox. ru; (347)228-07-
Tagirova Albina Alekovna, candidate of biological
sciences, assistant professor of chair of ecology and
safety of life
Bashkir state university.
ORCID: 0000-0002-6446-4272
32, Zaki Validi, Ufa, 450076;
albom@inbox.ru; (347)272-63-70
Информация для цитирования:
Генетическое разнообразие локусов SNP в популяциях дуба черешчатого юга лесостепной зоны России / Б. Деген, Ю.А. Янбаев, Р.Ю. Янбаев, С.Ю. Бахтина, А.А. Тагирова // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2020. Вып. 3. С. 198-203. DOI: 10.17072/1994-9952-2020-3-198-203.
Degen B., Yanbaev Y.A., Ianbaev R.Y., Bakhtina S.Y., Tagirova A.A. [Genetic diversity of SNP loci in populations of oak in the southern forest-steppe zone of Russia]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 3 (2020): pp. 198-203. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2020-3-198-203.
