CC BY
94
4r
© В. И. Файт
Селекционно-генетический институт — Национальный центр семеноведения и сортоизучения, 65036, Украина
& Идентифицированы генотипы 55 сортов по системе генов Vrd, контролирующей различия по продолжительности яровизации озимой пшеницы. Частота генотипа Vrd1Vrd1vrd2vrd2 составила 50,9% (28 образцов). Различия частот генотипов vrd1vrd1Vrd2Vrd2 (9 шт., 16,4%), Vrd1Vrd1Vrd2Vrd2 (10 шт., 18,2%) и vrd1vrd1vrd2vrd2 (6 шт., 10,9 %) оказались несущественными.
Ключевые слова: пшеница, гены, генотип, продолжительность яровизации, гибридологический анализ
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЯРОВИЗАЦИИ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
В процессе эволюции у вида Triticum aestivum L. для противодействия стрессовым факторам среды возникли обратимые системы акклиматизации, которые регулируются светом и температурой. Реакция на продолжительность дня (фотопериодизм) и потребность в низкой положительной температуре (яровизация) — важные адаптивные механизмы, которые обеспечивают возможность растениям озимых культур пережить зиму на менее дифференцированной стадии развития и наиболее полно использовать благоприятные условия весенне-летнего периода вегетации.
Практически все современные сорта озимой пшеницы юга степи Украины (СГИ, Одесса) в отличие от сортов II — IV сортосмен данного региона типа Одесской 16 и Мироновской 808, которым для перехода к генеративному развитию необходима яровизация 50 — 60 суток [12], характеризуются 30 или 40-суточной потребностью в яровизации [5, 9]. Это связано, прежде всего, с тем, что сокращенная до 30 — 40 суток потребность в яровизации способствует значительному росту урожая в местных условиях [8].
Выявлены два главных неаллельных гена, с неодинаковой экспрессивностью доминантных аллелей, контролирующих различия по продолжительности яровизации озимой пшеницы [3, 14, 16]. После предварительных консультаций с R.A. McIntosh, для обозначения данных генов, был предложен символ Vrd, от начальных букв английских слов vernalization requirement duration [16] (не путать с системой генов Vrn, ответственной за качественные различия по типу развития яровой / озимый [15]). При этом ген сортов Norin1 и Ольвия получил обозначение Vrdl, а ген сорта Чайка — Vrd2. Ген Vrdl локализован в хромосоме 4А, ген Vrd2 — 5D, а возможный третий ген, присутствующий у сорта Cappelle Desprez, в одной из хромосом 1А, 6А или 4B [11].
При использовании сортов Norin1 и Чайка в качестве доноров доминантных аллелей генов Vrd были созданы почти изогенные линии поколения Вс^3 сорта Мироновская 808 (Мироновская 808-Vrdl и Мироновская 808-Vrd2), Вс8!3 и Вс?!3 сорта Эритроспермум 604 (Эритроспермум 604-Vrdl и Эритроспермум 604-Vrd2, соответственно) [7]. Введение в генотип сортов Мироновская 808 и Эритроспермум 604, которым для перехода к генеративному развитию необходима, как минимум, 50-суточная предварительная яровизация зеленых проростков, доминантного аллеля гена Vrdl (донор сорт Norin1) приводило к сокращению продолжительности яровизации до 20 и 35 суток соответственно, а доминантного аллеля гена Vrd2 (донор сорт Чайка) до 40 и 45 суток, соответственно[10]. Созданные почти изо-генные линии по генам Vrd могут быть использованы в качестве тестеров
для определения генотипов сортов озимой мягкой пшеницы, выяснения физиолого-биохимической природы различий по продолжительности яровизации и определения роли генов, контролирующих эти различия, в формировании морозостойкости, конечной продуктивности и её компонентов в разных условиях среды.
Цель настоящего исследования разработать методику гибридологического анализа по генам Vrd и идентифицировать генотипы сортов озимой мягкой пшеницы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве исходного материала использовали сорта озимой пшеницы, полный перечень которых приведен в таблицах с экспериментальными данными. Среди изученных 42 сорта селекции СГИ IV—VII сортосмен (с 1960 года по настоящее время), сорт Одесская 16 (II сортосмена), а также сорта некоторых регионов России (Поволжье — 2 образца, Сибирь — 2 образца, Северный Кавказ — 3 образца) и далекого зарубежья (3 образца). Некоторые сорта России были районированы на Одессщине (Аврора и Безостая 1 — IV сортосмена, Гостианум 237 — I сортосмена). Линии Мироновская 808-Vrdl и Эритроспермум 604-Vrdl использовали в качестве тестеров доминантного аллеля Vrdl, а линии Мироновская 808- Vrd2 и Эритроспермум 604- Vrd2 — доминантного аллеля Vrd2. Оба рекуррентных родителя сорта Мироновская 808 и Эритроспермум 604 являются носителями только рецессивных аллелей vrdl и vrd2 [3, 16]. Из двух тестеров одинакового Vrd генотипа (линия Мироновская 808 или линия Эритроспермум 604) в скрещивании использовался тот, сроки цветения которого совпадали с изучаемым сортом. Семена Fj высевали осенью в поле для получения семян F2. Семена родительских форм и каждой F2 популяции делили на 2 части. Семена проращивали и пятидневные проростки первой части подвергали 40-суточной яровизации при t + 20С в камере КНТ-1. Для нивелирования различий изучаемых генотипов по фотопериоди-ческой чувствительности яровизацию проводили при круглосуточном освещении интенсивностью 3000 люкс. Вторую часть проростков той же фазы роста и при тех же условиях — 20-суточной яровизации. Однако в ряде лет из-за недостатка семян F2 или посевной площади вариант 20-суточной яровизации не использовали. После окончания яровизации проростки обоих вариантов опыта одновременно высаживали в поле весной 2001—2005 годов. Высадку осуществляли не раньше III декады апреля, чтобы исключить дополнительную яровизацию. Продолжительность дня на широте Одессы (46° с. ш.) 21.IV составляет 13 часов 52 минут,
21.VI — 15 часов 46 минут, 21.VII — 15 часов 14 минут. Разделение F2 популяций на классы с низкой и высокой продолжительностью яровизации осуществляли в поле путем учета выколосившихся и не выколосившихся растений (подробно смотри результаты исследований). Соответствие фактически полученного расщепления теоретически ожидаемому отношению оценивали по критерию х2 [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Методика проведения гибридологического анализа по системе генов Vrd построена на факте наличия яровизации большей продолжительности (50—60 суток) у рецессивных vrdlvrdlvrd2vrd2 генотипов и ингибировании потребности в яровизации до 20 суток у генотипов VrdlVrdlvrd2vrd2 и до 40 суток — у генотипов vrdlvrdlVrd2Vrd2 [3]. Использование предварительной 40-суточной искусственной яровизации позволяло разделить гибридную популяцию на выколосившиеся растения (генотипы VrdlVrdlvrd2vrd2, vrdlvrdlVrd2Vrd2, VrdlVrdlVrd2Vrd2) и не выколосившиеся (генотип vrdlvrdlvrd2vrd2). Последней для перехода к генеративному развитию необходима, как минимум, 50-суточная яровизация. Вариант 20-суточ-ной яровизации позволял выявить среди набора сортов и отдельных растений F2 генотипы с наличием доминантного аллеля гена Vrdl (VrdlVrdlvrd2vrd2 или VrdlVrdlVrd2Vrd2). Доминантный аллель гена Vrdl обусловливал колошение растений при указанной продолжительности яровизации. Для генотипов vrdlvrdlVrd2Vrd2 и vrdlvrdlvrd2vrd2 продолжительность яровизации 20 суток явно недостаточна для перехода растений к генеративному развитию [10]. При высадке зеленых проростков в поле после 40- и 20-суточной яровизации в относительно поздние сроки расщепление в F2 популяциях от скрещивания анализируемого сорта с тестером vrdlvrdlvrd2vrd2 на выколосившиеся и не выколосившиеся растения будет указывать на число доминантных аллелей генов Vrd у изучаемого генотипа (табл. 1). Отсутствие расщепления (все растения выколосились) в F2 популяциях комбинаций скрещивания с тестерами VrdlVrdlvrd2vrd2 или vrdlvrdlVrd2Vrd2 свидетельствует об идентичности (аллельности) доминантного аллеля гена Vrd тестера и анализируемого сорта, а расщепление на выколосившиеся и не выколосившиеся растения в соотношениях 3:1 и 15:1 — об их не аллельности. По соотношениям расщепления в F2 гибридов во всех трех комбинациях скрещивания анализируемого сорта
с тестерами генов Утй определяли генотип изучаемого сорта.
Большое значение при проведении гибридологического анализа имеет граница разделения Р2 на фенотипические классы. При раннем учете может быть завышена доля рецессивных (не выколосившихся растений) генотипов, а при позднем — наоборот занижена, что непосредственно сказывается на результатах анализа. Поэтому во время вегетации, начиная с момента массового колошения растений, трижды в разные календарные сроки проводили учет выколосившихся и не выколосившихся растений у гибридов Р2 и их исходных родительских форм. При этом к рецессивным генотипам относили растения, которые на момент учета находились в фазе кущения. К классу носителей доминантных аллелей генов Угй — выколосившиеся растения или растения, находящиеся на день учета в фазе «выход в трубку». В табл. 2 для демонстрации представлены результаты учета выколосившихся и не выколосившихся растений только некоторых родительских форм, в частности сортов Ыопп 1, Аврора, линий тестеров Мироновская 808-Уп11 и Мироновская 808-Уг^2, а также Р2 популяций от скрещивания указанных генотипов через 62 суток со дня высадки растений в поле, 77 и 90 суток. Наиболее полно соответствуют теоретически ожидаемому расщеплению на выколосившиеся и не выколосившиеся растения фактически наблюдаемое при учете на 90 сутки роста растений после высадки недояровизированных (40-суток яровизации) зеленых проростков весной в поле. Родительские формы сорта Ыопп 1, Аврора и почти изогенные линии Мироновская 808-Угд,1 и Мироновская 808-Угд,2 выколашивались до 85 суток (за исключением Авроры все остальные три генотипа из выше перечисленных выколосились даже до 77 суток). В то же время сорта с длительной (50—60 суток) потребностью в яровизации — Мироновская 808 и Эритроспермум 604 до конца эксперимента находились в фазе кущения. Однако после 90 суток роста отмечали выход в трубку единичных растений сортов Эритроспермум 604 (на 92—96 сутки в зависимости от года изучения) и Мироновская 808 (на 90—94 сутки). Все выколосившиеся или вышедшие в трубку растения до 90 суток выращивания в поле после искусственной 40- и 20-суточной яровизации были отнесены к носителям доминантных генов Угй в гомо- и гетерозиготном состоянии. Растения, не вышедшие в трубку до 90 суток выращивания, являлись, таким образом, рецессивами по анализируемой системе генов.
На фоне предварительной 40-суточной яровизации все растения F2 популяции Мироновская 808/ Эритроспермум 604, родительские формы которой являются носителями только рецессивных аллелей обоих генов [3], не выколосились до установленной границы (табл. 3). Расщепление F2 популяций от скрещивания сортов Ольвия (VrdlVrdlvrd2vrd2 [3]), Norin 1 (донор доминантного аллеля гена Vrdl), Чайка (донор доминантного аллеля гена Vrd2) и линий Мироновская 808-Vrdl, Мироновская 808-Vrd2, Эритроспермум 604-Vrdl, Эритроспермум 604-Vrd2 с сортом Мироновская 808, а также сорта Эритроспермум 604 с линиями Мироновская 808-Vrdl и Мироновская 808-Vrd2 соответствовало моногенному. Следовательно, сорта Оль-вия, Norin 1, Чайка и линии Мироновская 808-Vrdl, Мироновская 808-Vrd2 Эритроспермум 604- Vrdl, Эритроспермум 604-Vrd2 содержат в своем генотипе по одному доминантному аллелю гена Vrd. Однако ген линии Мироновская 808-Vrdl аналогичен гену сорта донора указанного аллеля Norin1, линии Эритроспермум 604-Vrdl и сорта Ольвия, который имеет генотип VrdlVrdlvrd2vrd2 [3], о чем свидетельствует отсутствие расщепления в соответствующих комбинациях скрещивания (все растения выколосились до установленной границы). Ген линии Мироновская 808-Vrd2 аллелен таковому присутствующему у сорта донора Чайка и линии Эритроспермум 604-Vrd2, поскольку все растения данных комбинаций также выколосились до установленной границы. В то же время выявлены достоверные дигенные различия в комбинациях скрещивания Мироновская 808-Vrdl/ Мироновская 808- Vrd2, Ольвия/Мироновская 808- Vrd2, ^пп1/Мироновская 808-Vrd2, Чайка/Мироновская 808-Vrdl, Эритроспермум 604-Vrdl/Мироновская 808-Vrd2, Эритроспермум 604-Vrd2/Ми-роновская 808-Vrdl. Эти данные свидетельствуют о не аллельности генов Vrd, ингибирующих продолжительность яровизации сортов доноров Norin 1 и Чайка и созданных на их основе почти изогенных линий Мироновская 808-Vrdl, Мироновская 808-Vrd2 и Эритроспермум 604-Vrdl, Эритроспермум 604-Vrd2. При этом необходимо отметить, что различия родительских сортов и линий по фотопериодической чувствительности существенно не влияли на соотношение выколосившихся и невыколосившихся растений после предварительной 40-суточной яровизации в условиях умеренно укороченного естественного дня. Так, расщепление F2 популяций, полученных как от скрещивания сильно чувствительных к фотопериоду сортов и линий (Мироновская 808, Мироновская 808-Vrdl, Мироновская 808-Vrd2,
Чайка [6, 10]) между собой, так и от скрещивания сильно чувствительных к фотопериоду сортов и линий со слабо (Ыопп 1, Ольвия [6]) или средне (Эритроспермум 604, Эритроспермум 604-Уг^1, Эритроспермум 604-Уг^2 [10]) чувствительными к фотопериоду генотипами, соответствовало теоретически ожидаемому отношению 3:1 или 15:1 в соответствующих комбинациях. Это может быть обусловлено тем, что продолжительность дня в Одессе с 13 часов 52 минут 21 апреля (высадка проростков 21—24 апреля в зависимости от года изучения) достигает 15 часов 46 минут 21 июня (период массового колошения в опыте 1—11 декады июня). При продолжительности дня 16 часов различия по фотопериодической чувствительности проявляются слабо [13]. Кроме того, нарастающая засуха и значительное повышение температуры в мае—июне в Одессе значительно нивелируют различия по продолжительности периода до колошения, обусловленные различиями по фо-топериодической чувствительности [4].
В отличие от варианта 40-суточной яровизации в варианте 20-суточной яровизации наличие/отсутствие в генотипе родительских форм доминантных аллелей генов Ррй оказывает влияние на соотношение выколосившихся и не выколосившихся растений. Так, в комбинации скрещивания слабо чувствительного к фотопериоду сорта Ыопп1 с сильно чувствительным к фотопериоду сортом Мироновская 808 расщепление достоверно соответствует моногенному в соотношении три выколосившихся растения к одному не выколосившемуся. В комбинации скрещивания сильно фотопериодически чувствительной линии Мироновская 808-Угй1 с рекуррентным родителем расщепление тоже соответствует моногибридному, но уже в соотношении одно выколосившееся к трем не выколосившимся растениям. В первом случае гетерозиготы Угй1югй1 при взаимодействии с доминантными аллелями гена Ррй, присутствующими у сорта Ыопп 1[6], выколашиваются рано и идентифицируются при гибридологическом анализе как носители доминантного гена, снижающего уровень яро-визационной потребности. Во втором случае гетерозиготы Угй1югй1 на фоне рецессивности по ррй в условиях сухой жаркой погоды лета тормозят свое развитие, увеличивая долю не выколосившихся растений и приближая соотношение расщепления к 1:3. В Р2 популяциях, полученных с участием фоточувствительных генотипов Чайка, Мироновская 808, Мироновская 808-Угй1, Мироновская 808-Уп!2, относительно невысокие ночные температуры (10—15 °С) весны и начала лета при умеренно укороченном естественном дне могли спо-
собствовать удовлетворению яровизационной потребности наименее требовательных к яровизации генотипов [1] и, как следствие этого, появлению единичных колосящихся растений в комбинациях скрещивания Чайка/Мироновская 808 и Чайка/ Мироновская 808-Vrd2. Не соответствовало теоретически ожидаемому и расщепление при 20-су-точной яровизации F2 популяций, полученных с участием слабо чувствительного к фотопериоду сорта Ольвия, имеющего в своем генотипе доминантный аллель Vrdl [3]. В данных популяциях завышена доля невыколосившихся растений. Стельмах, Золотова[3] указывают на наличие у сорта Ольвия генов модификаторов, увеличивающих потребность в яровизации данного сорта. Несмотря на влияние генов модификаторов и генов Ppd результаты расщепления на выколосившиеся и не выколосившиеся потомки после 20-суточной яровизации свидетельствуют о том, что сорт Norin1 и линии Мироновская 808-Vrdl, Эритроспермум 604-Vrdl отличаются от сортов Мироновская 808 и Эритроспермум 604 (генотип vrdlvrdlvrd2vrd2) по одному аллелю, и данный аллель у первых трех генотипов идентичен. Аналогичный вывод правомерен относительно сорта Чайка, линий Мироновская 808-Vrd2 и Эритроспермум 604-Vrd2, но доминантный аллель трех последних генотипов не ал-лелен таковому у сорта Norin1 и линий Мироновская 808-Vrdl, Эритроспермум 604-Vrdl. Следовательно, указанные линии и их рекуррентные родители могут быть использованы в качестве тестеров при гибридологическом анализе.
При проведении гибридологического анализа сортов озимой пшеницы необходимо отметить, что не во всех комбинациях скрещивания соотношение расщепления на выколосившиеся и не выколосившиеся растения статистически соответствовало теоретически ожидаемому. В таком случае факт наличия расщепления в конкретной комбинации скрещивания рассматривали как доказательство генетических различий анализируемого сорта и соответствующего тестера.
Среди сортов изученного набора были выявлены пять групп различных Vrd генотипов (табл. 4). Наиболее малочисленной оказалась группа сортов, генотип которых можно обозначить как vrdl vrdl vrd2vrd2. Отсутствие расщепления (все растения находились в фазе кущения до 90 суток роста в поле) в F2 популяциях комбинаций скрещивания сортов этой группы с тестером vrdlvrdlvrd2vrd2 и наличие моногенных различий в комбинациях скрещивания с тестерами Vrdl Vrdl vrd2vrd2 или vrdl vrdl Vrd2Vrd2 подтверждали выше сделанное заключение. В данную
группу вошли старые сорта Украины (Одесская 16), сорта Поволжья (Альбидум 114, Гостианум 237) и Сибири (Омская озимая). К этой группе относятся и сорта Мироновская 808 и Эритроспермум 604.
Сорта следующей группы от Авроры до Южной зари, помещенные в таблице 4 под номерами 5—40, показали моногенное расщепление по факту выколашивания/не выколашивания после 40-суточной яровизации с тестером vrdl vrdl vrd2vrd2, свидетельствующее о наличии в их генотипах доминантного аллеля одного гена Vrd. По своему составу указанная группа сортов оказалась разнокачественной. Так, отсутствие расщепления (все растения выколосились до установленной границы) в комбинации скрещивания с тестером Vrd1Vrd1vrd2vrd2 и одновременно наличие дигенного отношения расщепления в комбинации скрещивания с тестером vrdl vrdl Vrd2Vrd2 позволяют сделать вывод, что 30-суточная потребность в яровизации сортов: Альбатрос одесский, Безостая 1, Бригантина, Бриз, Буревестник одесский, Виктория одесская, Злагода, Золотава, Лузановка одесская, Любава одесская, Нагорода одесская, Никония, Обрий, Одесская 130, Ольвия, Одесская красноколосая, Одесская остистая полуинтенсивная, Одесская по-лукарликовая, Сирена одесская, Скороспелка 3б, Струмок, Украинка одесская, Федоровка, Юбилейная 75, Юннат одесский, Triple Dirk C, Norin1, Nunbu Komugi — детерминирована присутствием в их генотипах доминантного аллеля гена Vrdl. К этой группе могут быть отнесены сорта Norin1 и Ольвия.
У сортов же Аврора, Знахидка одесская, Одесская 66, Одесская 132, Прибой, Селянка, Степова, Якорь одесский непродолжительная (35—40 суток) яровизация обусловлена наличием в их генотипах доминантного аллеля гена Vrd2. Подтверждением для подобного заключения послужило наличие ди-генных различий в комбинациях скрещивания указанных восьми сортов с тестером VrdlVrdlvrd2vrd2 и отсутствие расщепления в комбинации скрещивания с тестером vrdlvrdlVrd2Vrd2. К этой же группе относится и сорт Чайка.
Еще два сорта Любинка и Южная заря являются, видимо, носителями третьего гена Vrd3, поскольку соотношение расщепления в комбинациях скрещивания указанных двух сортов с линиями Мироновская 808-Vrdl и Мироновская 808-Vrd2 соответствовало дигенному. Однако факт наличия в генотипах сортов Любинка и Южная заря гена неаллельного генам Vrdl и Vrd2 требует дальнейшей проверки.
У десяти сортов: Застава одесская, Лада одесская, Порада, Прибайкальская, Прима одесская, Прогресс, Прометей, Тира, Фантазия одесская, Червона — выявлено наличие в генотипе доминантных аллелей двух генов Vrdl и Vrd2. При скрещивании данных сортов с рецессивным vrdl vrdl vrd2vrd2 тестером отношение расщепления на выколосившиеся и не выколосившиеся растения достоверно соответствовало дигенному (15:1). Отсутствие расщепления (все растения выколосились до установленной границы) в комбинациях скрещивания сортов Застава одесская, Лада одесская, Порада, Прибайкальская, Прима одесская, Прогресс, Прометей, Тира, Фантазия одесская, Червона с тестером VrdlVrdlvrd2vrd2 и тестером vrdlvrdlVrd2Vrd2 свидетельствовало об идентичности генов Vrd указанных сортов и соответствующих тестеров.
Результаты расщепления на выколосившиеся/не выколосившиеся потомки F2 популяций тех сортов, которые изучались после 20-суточной яровизации, в целом подтверждают, что в генотипах сортов Порада, Прибайкальская, Прима одесская, Прогресс, Тира, Фантазия одесская, Бригантина, Никония, Ольвия, Сирена одесская, Triple Dirk C, Скороспелка 3б, Безостая 1 присутствует доминантный аллель Vrdl. В свою очередь в генотипах сортов Аврора, Одесская 132, Чайка, Якорь одесский он не выявлен.
ВЫВОДЫ
Почти изогенные линии сортов Мироновская 808 и Эритроспермум 604 несут в своем генотипе по одному аллелю генов Vrdl или Vrd2, которые не ал-лельны друг другу. При проведении гибридологического анализа по системе генов Vrd учет расщепления на выколосившиеся/не выколосившиеся растения в условиях юга степи Причерноморья необходимо проводить не позднее 90 суток роста растений со дня высадки проростков после 40-суточной яровизации весной. Подобный подход позволил идентифицировать генотипы 55 сортов озимой мягкой пшеницы. Из них, 28 сортов (50,9%) — имели генотип VrdlVrdlvrd2vrd2, девять сортов (16,4 %) — vrdlvrdlVrd2Vrd2, десять сортов (18,2 %) — Vrdl Vrdl Vrd2Vrd2, шесть сортов (10,9 %) — vrdlvrdlvrd2vrd2, у двух сортов (3,6 %) возможно наличие в генотипе какого-то нового гена Vrd.
Таблица 1
Теоретически ожидаемое соотношение расщепления Р2 популяций (выколосившиеся/не выколосившиеся растения) после 40- и 20-суточной яровизации в зависимости от генотипа анализируемого образца
и соответствующего тестера
Генотип анализируемого сорта Тестеры
vrdlvrdlvrd2vrd2 Vrdl Vrdlvrd2vrd2 vrdlvrdl Vrd2Vrd2
40 суток 20 суток 40 суток 20 суток 40 суток 20 суток
vrdlvrdl vrd2vrd2 0:! 0:! З:! З:! З:! 0:!
VrdlVrdl vrd2vrd2 З:! З:! !:0 !:0 !5:! З:!
vrdlvrdl Vrd2Vrd2 З:! 0:! !5:! З:! !:0 0:!
dd rr dd rr VV !5:! З:! !:0 !:0 !:0 З:!
Таблица 2
Соотношение выколосившихся/не выколосившихся растений сортов, почти изогенных линий и Р2 популяций после 40-суточной яровизации через разные промежутки времени
Сорт; изогенная линия; гибридная комбинация Сроки учета, сутки
62 77 90
Ыопп 1 !8:2 20:0 20:0
Аврора !7:!0 2!:6 27:0
Мироновская 808 0:З0 0:З0 0:З0
Эритроспермум 604 0:З2 0:З2 0:З2
Мироновская 808-Vrdl З4:! З5:0 З5:0
Мироновская 808^^2 24:2 26:0 26:0
Ыопп1/Мироновская 808 29:!9 З2:!6 З6:!2*
Ыопп1/Мироновская 808-Vrdl 7!:6 77:0 77:0
Ыопп1/Мироновская 808^^2 !З5:29 !45:!9 !54:!0**
Аврора/Эритроспермум 604 5З:55 74:З4 87:2!*
Аврора/Мироновская 808-Vrdl 58:57 9З:22 !00:!5
Аврора/Мироновская 808^^2 !!0:4 !!З:! !!4:0
1 — c23.[ < 3,84, при df = 1;
2 — c215. 1 < 3,84, при df = 1
Таблица 3
Соотношение расщепления на выколосившиеся и не выколосившиеся растения F2 популяций после 40- и 20-суточной яровизации от скрещивания почти изогенных линий сорта Мироновская 808
и сортов доноров доминантных аллелей генов Vrd
Сорт 40 суток 20 суток
М.808! М.808- М.808- М.808! М.808- М.808-
Мироновская 808- Vrdl 82:!9* - - !8:ЗЗ*** - -
Мироновская 808- Vrd2 !25:42* З54:25* * - 0:!05 45:!!4*** -
Norin 1 З6:!2* 77:0 !54:!0** З4:!6* З5:0 20:44***
Ольвия 69:!4* !!2:0 25!:20** 27:З9 49:ЗЗ 2!:З7
Чайка З5:9* !29:9** !!7:0 !0:З4*** 49:97*** 6:96
Эритроспермум 604 0:40 76:20* 25:8* 0:!! З!:З5 0:66
Эритроспермум 604- Vrdl 82:20* 209:0 !64:!5** - - -
Эритроспермум 604-Vrd2 !9:5* !ЗЗ:!З** !56:0 - - -
* — х23.. < 3,84; ** — х215.. < 3,84; *** — х2.,3 < 3,84 при P = 0,05 для df = 1
1. М.808 — Мироновская 808; 2. M.808-Vrd1 — Мироновская 808-Vrd/; 3. M.808-Vrd2 — Мироновская 808-Vrd2
Таблица 4
Результаты расщепления Р2 популяций от скрещивания сортов озимой пшеницы с тестерами генов УЫ после 40-суточной яровизации (выколосившиеся/не выколосившиеся растения)
№ Соот vrdlvrdl VrdlVrdl vrdlvrdl
! Альбидум 114 0:86 !0!:З0* !0З:З6*
2 Гостианум 237 0:!!! 77:26* 87:2З*
З Одесская 16 0:!06 45:8* 59:!9*
4 Омская озимая 0:7! 75:22* 79:26*
5 Авоооа 87:2!* !02:!З !!4:0
6 Знахидка одесская 75:25* !4З:!9* 89:0
7 Одесская 66 80:!7* 5З:!2 !00:0
8 Одесская 132 77:!5* 6!:4** 74:0
9 Поибой !79:54* 228:!9** 269:0
!0 Селянка 84:2З* 94:6** !56:0
!! Степова 56:20* 46:4** !!4:0
!2 Якооь одесский 87:22* 86:5** !00:0
!З Альбатоос одесский 75:З4* 94:0 !ЗЗ:!2**
!4 Безостая 1 50:!4* !45:0 !!2:7**
!5 Боигантина З!:!0* 8З:0 !67:9**
!6 Боиз 62:26* 284:0 !56:!4**
!7 Буоевестник одесский 78:26* !З6:0 !40:7**
!8 Виктооия одесская 42:49 !72:0 !З2:8**
!9 Злагода 5!:2!* !З!:0 !64:!!**
20 Золотава !7З:57* З46:0 278:28**
2! Лузановка одесская 48:!0* 85:0 57:4**
22 Любава одесская 96:З0* !29:0 !49:!0**
2З Нагооода одесская 5З:24* 98:0 !52:!0**
24 Никония !8:7* !07:0 77:8**
25 Обоий !49:48* !02:0 86:!0**
26 Одесская 130 59:26* !5!:0 !З9:!5**
27 Одесская коасноколосая 69:ЗЗ* !40:0 7З:!0
28 Одесская остистая полуинтенсивная 52:27* !7!:0 !З!:!З**
29 Одесская полукаоликовая !!6:45* 9З:0 !25:!0**
З0 Сиоена одесская !0З:!8 8З:0 65:З**
З! Скоооспелка 3б 60:З5 47:0 97:6**
З2 Стоумок 56:42 !!2:0 !57:!З**
ЗЗ Укоаинка одесская 75:З0* !9!:0 !46:!5**
З4 Федооовка 94:28* !4:0 !8!:7**
З5 Юбилейная 75 !!0:27* !50:0 92:З**
З6 Юннат одесский 8З:24* !20:0 !52:!З**
З7 Trióle Dirk С !0!:З6* 25:0 З7:З**
З8 Nunbu Komuei 77:26* !З7:0 !З8:!4**
З9 Любинка 28:74*** 87:8** !0З:7**
40 Южная заоя 48:67 З27:!З** 260:!4**
4! Застава одесская 2!6:!5** 2З6:0 296:0
42 Лада одесская 90:9** !78:0 !70:0
4З Пооада 75:6** !!9:0 ! !0:0
44 Поибайкальская !20:8** !2!:0 !06:0
45 Поима одесская !02:8** !!6:0 !28:0
46 Поогоесс !З0:7** !25:0 ! 27:0
47 Поометей 9З:8** !70:0 !76:0
48 Тиоа 4З:З** !З2:0 ! 29:0
49 Фантазия одесская !0З:9** 92:0 8!:0
50 Чеовона 99:!З 44:0 2!7:0
* — X23.J< 3,84; ** — x215.j < 3,84, при P =G,G5 для df = І
Литература
1. Кучеров В.А., Стельмах А.Ф., Мусич В.Н. Яровизация генотипов мягкой пшеницы, различающихся по фотопериодической реакции // НТБ ВСГИ. — 1987. — №2(64). — С.19—25.
2. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — М.: Колос., 1973. — С. 327 с.
3. Стельмах А.Ф., Золотова Н.А. Генетические различия по продолжительности яровизационной потребности у озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. — 1993. — Т. 27. — №3.— С. 3-7.
4. Стельмах А.Ф., Мартынюк В.Р. Эффекты доминантных генов Ppd по особенностям органогенеза у озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. — 1998. — Т. 32. — №6. — С. 27-34.
5. Стельмах А.Ф., Файт В.И. Тенденции селекционных сдвигов по генетическим системам контроля яровизационной потребности и фоточувствительности у озимых сортов мягкой пшеницы и ячменя селекции СГИ // Науч. тр. междунар. конф. «Современные проблемы генетики». — Минск, 2005.— С. 189.
6. Стельмах А.Ф., Файт В.И., Мартынюк В.Р. Различия генетических систем контроля фотореакции и яровизационной потребности у озимой мягкой пшеницы / / Цитология и генетика. — 2001. — Т. 35. — №3. — С. 3-9.
7. Файт В.И. Создание почти изогенных и конгенных линий мягкой озимой пшеницы по генам контроля продолжительности яровизации — Vrd // Зб. наук. праць СП — НАЦ НАІС. — Одеса. — 2002. — Вип. 2(42).— С.37-46.
8. Файт В.І. Морозостійкість і урожайність окремих сортів озимої м’якої пшениці // Вісник аграрної науки. — 2005. — №11. — С.25-29.
9. Файт В.І., Мартинюк В.Р. Фотоперіодична чутливість та яровизаційна потреба сучасних сортів озимої м’якої пшениці селекції СГІ // Зб. наук. праць СГІ — НАЦ НАІС. — Одеса. — 2002. — Вип.2(42). — С.30—36.
10. Файт В. И., Попова Н. В. Продолжительность яровизации и фотопериодическая чувствительность почти изогенных по генам Vrd линий озимой мягкой пшеницы // Вісник ХНАУ. Серія: біологія. Харків. — 2003. — №5. — С.47-53.
11. Файт В.И., Симоненко Л.К., Мокану Н.В., Попова Н.В. Хромосомная локализация генов Vrd сокращающих продолжительность яровизации озимой мягкой пшеницы // Генетика (в печати).
12. Файт В.И., Федорова В.Р., Нагуляк О.И. и др. Связь фенотипических и генотипических различий по продолжительности яровизации и фотопериодической чувствительности с морозостойкостью озимой пшеницы // Зб. наук. праць УДАУ. — Умань, 2003. — С.359—364.
13. Davidson T.L. Responses of wheat to vernalisation and photoperiod / Davidson T.L., Christian K.R., Jones D.B. et al // Austral. J. Agr. Res. — 1985. — Vol. 36. — №3. — P. 347—359.
14. Gotoh T. Gene analysis of the degree of vernalization requirement in winter wheat//Japan J. Breed. — 1980. — Vol. 30. — №1. — P.1 — 10.
15. Pugsley A.T. The impact of plant physiology on Australian wheat breeding//Euphytica. — 1983. — Vol. 32. — №3. — P.743 — 748.
16. Stelmakh A. Genetic analysis of winter bread wheat differences in vernalization requirement duration / Zolotova N., Fayt V. // Cereal Res. Com. — 2005. — Vol. 33.— № 4. — P.713 — 718.
Genetic control of vernalization reqirement duration of winter wheat cultivars
Fayt VI.
Plant Breeding & Genetics Institute — National Center of seed and cultivar investigation, Odessa, Ukraine
# SUMMARY: 55 cultivar genotypes were identified on the genetic system Vrd, controlling winter wheat vernalization duration differences. The frequency of the genotypes Vrd1Vrd1vrd2vrd2 scored 50,9 % (28 samples). The differences between the frequencies of the genotypes vrd1vrd1Vrd2Vrd2 (9 samples, 16,4 %), Vrd1Vrd1Vrd2Vrd2 (10 samples, 18,2 %) and vrd1vrd1vrd2vrd2 (6 samples, 10,9 %) were not significant.
# KEY WORDS: wheat, genes, genotypes, vernalization requirement duration, hybridological analysis
