CC BY
33УДК 635.64:631.527.5
А.В. Кильчевский1, М.М. Добродькин2, В.В. Скорина2, О.Г. Бабак1, Л.Г. Коготько2, Е.Ю. Иванцова3, Л.В. Хотылева1 Л.А. Тарутина1, Л.А.Мишин4
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ТОМАТА НА ГЕТЕРОЗИС
1ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 2УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» Республика Беларусь, 213410, Могилевская обл., г. Горки, ул. Мичурина, 5 3УО «Могилевский государственный университет им. А. А. Кулешова» Республика Беларусь, 212022, г. Могилев, ул. Космонавтов, 1 4РУП «Институт овощеводства» Республика Беларусь, 223013, Минская обл., Минский р-н, пос. Самохваловичи, ул. Ковалева, 2
Введение
Селекция на гетерозис у томата является основным способом получения высокопродуктивных и устойчивых гибридов для закрытого и открытого грунта. В Беларуси селекция гете-розисных гибридов томата проводится в трех научных учреждениях: ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси», Белорусской государственной сельскохозяйственной академии и РУП «Институт овощеводства».
Основой эффективного селекционного процесса является генетический анализ наследования признаков, что позволяет правильно выбирать исходный материал и формировать оптимальную схему создания гибридов. Обязательное звено селекционного процесса - оценка комбинационной способности в системе топ-кроссов и/или диаллельных скрещиваний. Возможны и иные подходы к оценке этого свойства родительских форм гибридов. А.В. Кильчевский,
Л.В. Хотылева разработали метод реципрокного периодического отбора на основе межсортового гибрида, позволяющий создавать межлинейные гибриды, превосходящие межсортовые по скороспелости и урожайности [1, 2, 3, 4]. Основу метода составляет внутрисортовой полиморфизм по комбинационной способности. А.В. Кильчев-ским теоретически разработан и проверен на генетических моделях и в реальном эксперименте метод реципрокных тестеров, который позволяет более эффективно использовать явления сверхдоминирования и эпистаза в селекции гетеро-зисных гибридов [5, 6].
В данной статье представлены результаты многолетних исследований, выполненных в Беларуси по оптимизации селекционного процесса и созданию гетерозисных гибридов томата для пленочных теплиц и открытого грунта.
Материалы и методы
Получение и испытание гетерозисных гибридов томата проводилось в БГСХА в 1978 -2007 гг. в открытом грунте и пленочных теплицах, в Институте генетики и цитологии и Институте овощеводства НАН Беларуси в условиях необогреваемых пленочных и остекленных теплиц. Агротехника возделывания томата общепринятая [7, 8, 9].
В селекции на гетерозис использовали исходный материал, созданный за период работы с культурой, а также линии, сорта и гибриды, любезно предоставленные нам учеными се-
лекционерами России и Болгарии, содержащие гены хозяйственно полезных признаков.
Формы с функциональной мужской стерильностью получены от сотрудников Института генетики Болгарской АН Б. Атанасовой и Ж. Данаилова, формы, содержащие гены rin, nor и alcobaca - от сотрудницы ВНИИССОК Н.И. Бочарниковой (г. Москва), формы, содержащие ген pat-2 - от сотрудницы ВНИИО (г. Москва) С.И. Игнатовой.
Генетический анализ наследования признаков проводили на диаллельных гибридах Fj по
методу Б. Хеймана [10, 11], оценку комбинаци- - по методу В. Гриффинга [12], в топкрос-онной способности на диаллельных гибридах сах - по методу О. Кемпсорна [13].
Результаты и обсуждение
Разработка реципрокного периодического отбора у томата
Нами [1, 2, 3] в БГСХА впервые у самоопыляющейся культуры (томат) выявлена внутри-сортовая изменчивость свойства комбинационной способности по ряду количественных признаков и подтверждена популяционная природа сортов томата. Доказана возможность успешного внутрисортового отбора линий этой культуры по комбинационной способности. Лучшие межлинейные гибриды, полученные при скрещивании линий, отобранных в топкроссах, превзошли исходный межсортовой гибрид Талалихин х Бизон по ранней урожайности на 37,8 - 67,4 %, общей - на 8,7 -19,6 %. Установлена также генетическая природа внутрисортовой изменчивости у томата методом диаллельного анализа. Показано преобладание аддитивных факторов над неаддитивными в генетической вариансе ряда количественных признаков. Определены генетические параметры сортов-популяций до и после отбора. Их сравнение показало, что в топкроссах отбор ведется главным образом по аддитивным эффектам, что приводит к уменьшению их доли в генетической вариансе сортов. Близкие результаты были получены при изучении изменения компонентов генетической вариансы сортов кукурузы в результате реципрокного периодического отбора. Это позволяет предполагать, что такое действие отбора в топкроссах носит общий характер.
Высокая эффективность первого цикла предлагаемой схемы отбора на гетерозис, а также сохранение изменчивости между гибридами лучших по комбинационной способности линий дают основание считать возможным заложение улучшенных популяций путем скрещивания отобранных линий в пределах каждого сорта. Эти популяции могут служить материалом для второго цикла реципрокного периодического отбора.
Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о высокой эффективности метода реципрокного периодического отбора в селекции такой самоопыляющейся культуры, как томат.
В дальнейшем исследования эффективности реципрокного периодического отбора для самоопылителей были продолжены в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси совместно с Институтом овощеводства (Рис. 1). Изучена эффективность моделей внутри- и межпопуля-ционного периодического отбора в зависимости от уровня генетической изменчивости линий и гибридов тепличного томата. Применение разработанной методики позволило улучшить на 10 % урожайность районированного гибрида Старт, созданного совместно учеными Института овощеводства и Института генетики и цитологии НАН Беларуси и признанного стандартом для республики. Улучшенный гибрид используется для следующего цикла отбора. Предложенная модель улучшения исходного материала была апробирована на других гибридах томата и показала, что реципрокный периодический отбор с минимальным инбридингом и систематической гибридизацией является эффективным приемом не только сохранения, но и повышения уровня гетерозиса [14, 15].
Метод реципрокных тестеров
С целью создания исходного материала с оптимальной генетической структурой для реципрокного периодического отбора нами для отбора сортов (линий) по комбинационной способности был разработан метод реципрок-ных тестеров (Рис. 2) [5], нацеленный на максимальное использования эффекта сверхдоминирования в селекции на гетерозис. Метод основан на принципе реципрокности, который обеспечивает отбор сверхдоминантных локу-сов. Для оценки комбинационной способности испытуемых сортов (линий) предлагается использовать два тестера А и В, гибрид между которыми дает эффект гетерозиса. Последнее будет свидетельствовать об оптимальном распределении аллелей в локусах, обеспечивающих эффект гетерозиса между тестерами. Все изучаемые сорта (линии) скрещиваются с каждым из тестеров. По результатам испытания гибридов отбираются формы, выделившиеся при гибридизации с тестером А (т линий Ла)
и с тестером В (п линий Лв). Две отобранные группы сортов (линий) скрещиваются по принципу «каждый с каждым». В дальнейшем в пределах каждой группы сортов (линий) Ла и Лв выделяются лучшие по комбинационной
способности. Главное достоинство предлагаемой схемы - совпадение направления отбора по эффектам сверхдоминирования на начальном и заключительном этапах селекции на гетерозис за счет принципа реципрокности.
Рис. 1. Схема улучшения гибрида Старт в процессе реципрокного периодического отбора.
Рис. 2. Метод реципрокных тестеров.
Для оценки эффективности предложенного метода по сравнению с классической схемой топкрос-сов с последующим диаллельным скрещиванием при различном характере наследования признака были использованы 6 генетических двухлокус-ных моделей (аддитивная, доминантная, сверхдоминантная и 3 эпистатических), а также два типа реципрокных тестеров: ААВВ, аавв и ААвв, ааВВ. Тестером на общую комбинационную способность служил генотип АаВв, т.к. он дает все возможные типы гамет, что необходимо для соблюдения принципа широкой генетической основы. В результате моделирования установлено, что обе схемы селекции на гетерозис были равноценными при отборе по аддитивным генам. По генам, проявляющим эффект доминирования, предлагаемый метод с тестерами типа ААвв, ааВВ превосходит классическую схему, а с тестерами типа ААВВ, ааВВ - уступает ей. Наибольший эффект от применения метода реципрокных тестеров достигнут при сверхдоминантной модели, причем оба типа реципрокных тестеров равноценны. При различной интенсивности отбора по аддитивным и доминантным локусам по классической и предлагаемой схеме его результаты близки. Топкроссы с последующими диаллельными скрещиваниям не обеспечивают отбора по локусам, проявляющим сверхдоминирование при любой интенсивности отбора, в то время как эффективность метода реци-прокных тестеров при повышении интенсивности отбора возрастает.
Таким образом, предложенная схема отбора генотипа в селекции на гетерозис превосходит классическую схему топкроссов с последующим диаллельным скрещиваниями при отборе по генам, проявляющим эффект сверхдоминирования и не уступает ей при отборе по аддитивным и доминантным генам. Лучшими оказались тестеры типа ААвв, ааВВ.
Экспериментальная проверка метода реци-прокных тестеров была проведена А.В. Киль-чевским, М.М. Добродькиным в селекции пар-тенокарпических гибридов томата на основе функциональной мужской стерильности для пленочных теплиц [16]. При этом использовались две схемы гибридизации (3х9; 9х3), т.е. 54 гибридные комбинации, в то время как полная схема потребовала бы 81 комбинацию. Лучшие отцовские и материнские формы скрещивались по схеме топкроссов, их испытание позволило выделить и передать в ГСИ перспективный гибрид для пленочных теплиц Даша, районированный в Беларуси в 2004 году.
Наследование хозяйственно ценных признаков томата
Характер наследования хозяйственно-ценных признаков определяет выбор методов селекции гетерозисных гибридов. Нами изучено наследование основных признаков урожайности и партенокарпии в диаллельных скрещиваниях по методу Б. Хеймана (Табл. 1, 2) [16, 17, 18, 19].
Таблица 1
Параметры Хеймана по признакам урожайности томата
Признак Фон Годы V И1/Б Н2/4Н1 V4DH1+F1 V4DH1-F1 г D тах Я тах И2/Н2
О 1 1991 1,38 0,19 1,84 -0,62 703,5 13,5 0,51
1992 0,99 0,22 1,16 -0,58 656,5 112,2 1,10
2 1991 0,95 0,15 0,98 -0,31 771,6 375,1 1,45
1992 1,35 0,17 1,91 -0,81 780,6 -88,7 2,48
3 1991 0,79 0,18 2,04 -0,36 414,1 30,8 2,50
1992 1,32 0,15 2,92 -0,89 805,8 28,3 1,66
Т 1 1991 1,79 0,21 1,85 -0,83 545,0 -41,1 0,56
1992 1,27 0,23 1,12 -0,53 459,1 84,3 1,10
2 1991 1,08 0,20 1,09 -0,30 489,0 168,9 1,24
1992 1,54 0,17 1,44 -0,71 597,7 70,0 1,96
3 1991 0,97 0,21 1,89 -0,91 289,5 -56,4 3,71
1992 1,29 0,16 2,53 -0,86 742,0 -2,94 1,46
Примечание. О - общая урожайность; Т - товарная урожайность; 1 - контрольный фон; 2 - фон повышенного плодородия; 3 - стрессовый фон.
Таблица 2
Параметры Хеймана по проявлению ранней урожайности и партенокарпии в плодах томата
Признак Фон Годы V н/о Н2/4Н1 V4DH1+F1 V4DH1-F1 г Отах Ятах и2/Н2
Р 1 1991 1,29 0,19 0,40 0,91 -5,1 67,8 -0,01
1992 0,82 0,20 0,86 0,69 17,5 97,0 0,03
2 1991 1,26 0,18 2,19 0,87 -8,5 275,1 0,01
1992 0,85 0,14 0,50 0,58 36,3 113,8 -0,11
3 1991 1,06 0,25 0,69 0,50 -6,0 26,9 0
1992 0,85 0,21 1,94 0,99 46,7 233,1 2,57
П 1 1991 1,00 0,13 5,30 0,98 0,5 41,34 1,36
1992 1,86 0,14 3,97 0,90 0,6 63,89 1,46
2 1991 1,01 0,12 6,12 0,98 3,0 69,69 1,55
1992 1,88 0,16 4,10 0,99 2,9 66,91 1,68
3 1991 0,92 0,13 5,00 0,97 3,4 69,79 1,81
1992 1,67 0,15 3,94 0,96 -0,4 63,64 2,16
Примечание. О - общая урожайность; Т - товарная урожайность; 1 - контрольный фон; 2 - фон повышен ного плодородия; 3 - стрессовый фон.
В наследовании таких признаков как завязы-ваемость плодов, общая и товарная урожайность преобладает сверхдоминирование, партенокар-пии - полное или неполное доминирование, ранней урожайности - неполное доминирование и сверхдоминирование. Доминантные гены усиливают проявление общей и товарной урожайности, завязываемости плодов, рецессивные - ранней урожайности и партенокарпии. Проявление партенокарпии отрицательно связано с общей урожайностью (слабые и средние по силе связи). Гены партенокарпии способствуют повышению завязываемости главным образом в стрессовых условиях среды. Анализ характера распределения по проявлению партенокарпии позволяет предположить наличие множественного алле-лизма в детерминации этого признака.
В Институте генетики и цитологии НАН Беларуси установлено, что главными в генетическом контроле массы и количества плодов с растения являются аддитивное действие генов и доминирование [20-24]. Показано, что сверхдоминирование, направленное на увеличение признака «количество плодов с растения», благоприятно в селекции на получение форм с большим количеством плодов. Доминирование, контролирующее среднюю массу плода, направлено на уменьшение данного признака у гибридов Б1, что делает селекцию новых форм томата с большим количеством крупных плодов
не эффективной. Установлены высокие (свыше 80 %) корреляции признаков родительских линий и эффектов их общей комбинационной способности, что позволяет упростить и ускорить отбор компонентов скрещивания в селекции на гетерозис. Обнаруженное в этих исследованиях отсутствие генетической сопряженности массы плодов с растения с большинством проанализированных компонентов продуктивности позволяет отнести данный признак к сложным полигенно наследуемым, в связи с чем отбор на его улучшение рекомендуется вести одновременно по двум или нескольким составляющим его компонентам.
Преобладание положительного доминирования и сверхдоминирования по признакам урожайности является основанием для успешного поиска высокопродуктивных гибридных комбинаций с высокой завязываемостью плодов, а также для использования схем селекции на основе принципа ре-ципрокности, обеспечивающих отбор по эффектам сверхдоминирования и эпистаза.
Использование функциональной мужской стерильности в селекции гетерозисных гибридов томата
Применение стерильных форм в селекции и последующем семеноводстве гибридов позволяет уменьшить объем работ по кастрации, изоляции и маркировке семян. У томата наиболее
перспективно использование функциональной мужской стерильности (рецессивный ген р^-2) в сочетании с маркерными признаками для идентификации и браковки негибридных форм [25-29]. Нами получены от болгарских коллег Б. Атанасовой и Ж. Данаилова стерильные формы, несущие маркерный рецессивный ген с - «картофельный лист», некоторые формы имели ген партенокарпиирШ-2. Для анализа возможностей их использования в селекции и семеноводстве были изучены биология цветения и размножения форм томата с ФМС [27, 28].
Использование партенокарпических линий с функциональной мужской стерильностью и пар-тенокарпических фертильных линий позволило получить гибриды томата, превышающие в условиях необогреваемых пленочных теплиц стандарт Верлиока по товарной урожайности на 4,8-21,4 % , по общей урожайности - на 1,719,0 %, по ранней урожайности - 6,1-25,7 %. Исходные партенокарпические формы, а также гибриды, полученные на их основе, превысили стандарт Верлиока по завязываемости плодов на 4,6-38,7 %, что свидетельствует о целесообразности использования партенокарпиче-ских форм для стабилизации этого признака в условиях необогреваемых пленочных теплицах.
Эффективность использования метода реципрок-ных тестеров оценивалась по результатам изучения 6 гибридов, полученных по реципрокной схеме
Гибриды томата имели высокий эффект истинного гетерозиса по товарной (16-70,3 %) и общей (3,3-85,7 %) урожайности. Разработана упрощенная технология получения гибридных семян партенокарпических гибридов томата на основе партенокарпических материнских форм с функциональной мужской стерильностью и маркерным признаком «картофельный лист», включающая лишь опыление цветков и позволяющая отказаться от традиционной технологии заблаговременной кастрации, изоляции и маркировки цветков. Установлены оптимальные сроки опыления без кастрации цветков для конкретных родительских форм при получении гибридов Б Предложенная нами упрощенная технология производства гибридных семян позволяет сократить затраты ручного труда в сравнении с обычной технологией в 10,9 раз и обеспечивает экономию 103,1 чел./часов на производство одного килограмма гибридных семян.
При оценке комбинационной способности мужских стерильных форм одновременно осуществлялась проверка эффективности метода реципрок-ных тестеров, для чего были заложены две схемы топкроссов, которые испытывались в течение двух лет. На основе отбора лучших линий были созданы новые гибридные комбинации (Табл. 3).
(Табл. 4). По товарной урожайности выделялись четыре гибрида из шести, превышающих стандарт до 34,7 % (Б-2-5 х 97/1). При повторном испыта-
Таблица 3
Товарная и ранняя урожайность лучших гибридов томата в пленочных необогреваемых теплицах
Наименование образца Товарная урожайность, кг/м2 Ранняя урожайность, кг/м2
1996 г. 1997 г. Среднее 1996 г. 1997 г. Среднее
Б-2-2 х 96/2 12,06 1062 11,34 2,83 3,4 3,12
Б-2-2 х 97/1 13,97 9,62 11,80 3,48 3,22 3,35
С-3-1-3 х 96/2 15,53 9,25 12,39 3,45 2,61 3,03
С-3-1-3 х 97/1 16,02 10,26 13,14 2,5 2,53 2,52
С-3-1-3 х 98/1 14,68 9,30 11,99 3,21 3,32 3,27
С-3-1-3 х 23/1 14,07 10,24 12,16 1,36 3,25 2,31
№3 х 96/2 13,86 10,68 12,27 2,83 2,99 2,91
Б-2-5 х 99/1 12,63 11,38 12,01 2,67 3,17 2,92
№4 х 98/2 14,26 11,19 12,73 1,06 2,95 2,01
№4 х 18/3 11,87 13,44 12,66 1,35 3,21 2,28
Верлиока Б, 10,03 11,6 10,82 0,71 1,23 0,97
НСР0,05 1,25 1,43 0,99 1,22
нии все шесть гибридов превысили стандарт на 5,5 - 19 %. В среднем за два года все гибриды по товарной урожайности превысили стандарт на 3,4 - 25,7 %.
По ранней урожайности за два года исследований все гибриды практически превос-
Таким образом, применение метода реципрок-ных тестеров позволило эффективно отобрать лучшие по комбинационной способности формы на первом этапе отбора по этому признаку и получить на их основе гибриды на втором этапе. При этом удалось существенно снизить объем скрещиваний у изученных гибридов. В применяемой нами схеме изучался 51 гибрид, что составляет 63 % от максимального по схеме топкроссов (81 гибрид).
Взаимосвязь эффекта гетерозиса и экологической стабильности гибридов
В ряде экспериментов [17] нами была установлена относительная независимость продуктивности гибридов и их экологической стабильности. Среди лучших гибридов по общей адаптивной способности встречались как пластичные (отзывчивые), так и стабильные формы, что свидетельствует о необходимости
ходили стандарт. Максимальные значения этого признака отмечены у гибрида № 4 х 23/1. В среднем за два года все гибриды превзошли стандарт, причем наивысшей ранней урожайностью характеризовались гибриды с линией № 4.
контроля экологической стабильности в гете-розисной селекции растений. В связи с этим весьма важно выявить проявление экологической стабильности у родителей и гибридов Б1, а также изучить связь эффекта гетерозиса с экологической стабильностью гибридов. С этой целью анализировались результаты испытания в пленочных теплицах 18 родительских форм и 45 гибридных комбинаций томата индетерминантного и детерминантно-го типов роста по общей, товарной и ранней урожайности [17, 30].
Эффект гетерозиса оценивали по степени доминирования Н , а экологическую стабильность - по коэффициенту регрессии на среду Ь1 и относительной стабильности генотипа Б .
Б1 „
После определения параметров относительной стабильности генотипов они были усреднены по родительским формам и гибридам (Табл. 5).
Таблица 5
Относительная стабильность (8 .) родительских форм и гибридов томата, %
Генотипы Урожайность
ранняя товарная общая
Материнские формы 12,92 14,38 13,86
Отцовские форма 18,95 15,60 13,24
Гибриды 9,05 4,89 4,37
Таблица 4
Урожайность гибридов томата, полученных по реципрокной схеме
Наименование образца Товарная урожайность, кг/м2 Ранняя урожайность, кг/м2
1998 г. 1999 г. Среднее 1998 г. 1999 г. Среднее
Б-2-5 х 97/1 10,1 11,9 11,00 3,2 2,0 2,60
Б-2-5 х 98/1 7,4 11,9 9,65 2,5 1,3 1,90
Б-2-5 х 23/1 8,4 10,4 9,40 2,7 3,9 3,30
№4 х 97/1 8,7 10,3 9,50 3,0 4,3 3,65
№4 х 98/1 7,4 10,4 8,90 2,8 4,0 3,40
№4 х 23/1 7,6 10,5 9,05 4,3 2,5 3,40
Верлиока 7,5 10,0 8,75 1,2 1,8 1,50
НСР0,05 1,93 1,82 1,25 1,21
Гибриды в сравнении с родителями отличались меньшей изменчивостью, что свидетельствует об их больших приспособительных возможностях. Реакции гибридов на среду по изучаемым признакам различались: по ранней урожайности гибриды менее стабильны, чем по товарной и общей урожайности. Однако полученные данные еще не дают основания считать, что причиной высокой стабильности гибридов является явление гетерозиса, поскольку он проявлялся не во всех гибридных комбинациях.
Представляет большой интерес вопрос о связи между степенью проявления гетерозиса и экологической стабильностью, а также характером реакции гибридов на среду. С этой целью изучаемые гибридные комбинации группировались по степени доминирования на три группы: Нр>1 - положительное сверхдоминирование; -1<Н <1 - промежуточное
наследование; Нр<-1 - отрицательное сверхдоминирование.
Кроме того, гибриды были сгруппированы по коэффициенту регрессии: Ь>1 - нестабильные с положительной реакцией на улучшение условий среды; -1< Ь1 <1 - стабильные; Ь>-1 -нестабильные с отрицательной реакцией на улучшение условий среды.
По общей урожайности (Табл. 6) более половины гибридов (55,5 %) проявили эффект положительного гетерозиса, 40,0 % гибридов наследовали признак промежуточно и только у 4,5% наблюдался отрицательный гетерозис. Половина всех гибридов проявила нестабильность с положительной реакцией на среду и только третья часть (31,1 %) была стабильна. Среди 25 гетеро-зисных гибридов только третья часть (8) была стабильна. Среди 14 стабильных гибридов 8 проявили положительный гетерозис, 5 - промежуточное наследование и 1 - отрицательный гетерозис.
Таблица 6
Связь между степенью доминирования и экологической стабильностью гибридов томата по общей урожайности
Степень доминирования Коэффициент регрессии на среду Сумма гибридов Доля, %
Ь.< -1 -1< Ь. <1 Ь.> 1
Н > 1 6 8 11 25 55,5
-1<Н <1 2 5 11 18 40,0
Нр < р-1 р 0 1 1 2 4,5
Сумма гибридов 8 14 23 45 100,0
Доля, % 17,8 31,1 51,1 100,0
По товарной урожайности (Табл. 7) 57,8 % Только пятая часть всех гибридов была ста-гибридов проявляли положительный гетеро- бильна, а половина положительно реагировала зис и 37,8 % - промежуточное наследование. на улучшение среды.
Таблица 7
Связь между степенью доминирования и экологической стабильностью гибридов томата по товарной урожайности
Степень доми- Коэффициент регрессии на среду Сумма гибридов Доля,
нирования Ь.< -1 -1< Ь. <1 Ь.> 1 %
Н > 1 9 5 12 26 57,8
-1<Н <1 3 4 10 17 37,8
Нр < р-1 р 1 0 1 2 4,4
Сумма гибридов 13 9 23 45 100,0
Доля, % 28,9 20,0 51,1 100,0
Среди 26 гибридов с положительным гетерозисом только 5 (19,2 %) были стабильными, а среди 9 стабильных форм 5 были гетерозисны-ми, 4 проявляли промежуточное наследование.
Число стабильных форм значительно меньше, чем по общей и товарной урожайности, а большая часть гибридов (55,5 %) проявила положительную реакцию на улучшение условий среды. Среди 13 гетерозисных гибридов только 5 были стабильными, а среди 7 стабильных форм 5 проявляли положительный гетерозис, 1 гибрид - промежуточное наследование и 1 - отрицательный гетерозис.
Результаты анализа параметров степени доминирования и экологической стабильности гибридных комбинаций показали, что гибриды отличаются повышенной экологической стабильностью по признакам урожайности. Чем больше количество гибридных комбинаций проявляет гетерозисный эффект, тем больше среди них стабильных форм. Однако следует учитывать, что состояние гетерозиса не всегда обеспечивает стабильность и, наоборот, стабильность не всегда связана с гетерозисом. Стабильность может проявляться и при промежуточном наследовании признака и при отрицательном сверхдоминировании.
Знание закономерностей наследования и взаимосвязей количественных и качественных признаков в первом поколении гибридов - непременное условие обоснованной селекционной программы по созданию стабильных гетерозисных гибридов, а также при разработке их агротехники.
Генетические основы селекции лежких гибридов томата
Селекция, направленная на повышение урожайности, скороспелости, устойчивости к болезням,
По ранней урожайности (Табл. 8) число форм с положительным эффектом гетерозиса составило 28,9 %, с отрицательным - 20,0 % и с промежуточным наследованием 51,1 %.
улучшение качества плодов томата ведется давно, однако имеются лишь немногочисленные работы по изучению исходного материала и генетических основ селекции на лежкость плодов [31-33]. В связи с этим весьма актуальной задачей является выявление характера наследования признака «лежкость плодов томата» и внутривидовой изменчивости генотипов по этому признаку, выделение доноров, установление корреляционных связей между леж-костью плодов и другими хозяйственно ценными признаками томата. Для изучения этих вопросов нами были испытаны две топроссных и две диал-лельных схемы скрещиваний в условиях открытого грунта и пленочных теплиц. В каждую схему скрещиваний входили три рецессивных лежких мутанта, несущих гены rin, nor и alcobaca. Результаты оценки лежкости форм, выращенных в различных условиях, представлены в таблицах 9, 10.
В результате анализа комбинационной способности в топкроссных и диаллельных скрещиваниях выявлены перспективные гибриды для пленочных теплиц, превосходящие стандарт по товарной урожайности на 2,5-30,7 %, по лежкости плодов - на 15-110 дней и гибриды для открытого грунта, превышающие стандарт по товарной урожайности на 20,3-46,6 %, по лежкости плодов - на 15-45 дней.
Характер наследования признака «лежкость плодов томата» у гибридов открытого и защищенного грунта соответствует неполному доминированию, что свидетельствует о целесообразности использования гетерозисной селекции в создании лежких гибридов. Между
Таблица 8
Связь между степенью доминирования и экологической стабильностью гибридов томата по ранней урожайности
Степень доминирования Коэффициент регрессии на среду Сумма гибридов Доля, %
b.< -1 -1< b. <1 b> 1
Н > 1 3 5 5 13 28,9
-1 <рн < 1 7 1 15 23 51,1
Н <р-1 р 3 1 5 9 20,0
Сумма гибридов 13 7 25 45 100,0
Доля, % 28,9 15,6 55,5 100,0
лежкостью плодов и ранней урожайностью установлена отрицательная корреляционная связь, которая изменяется с сильной на среднюю в зависимости от условий выращивания. Выявлена средняя отрицательная корреляция между лежкостью плодов и содержанием сахара в плодах томата молочной степени зрелости, между лежкостью плодов и их средней
массой, средняя положительная связь между лежкостью плодов и общей кислотностью в плодах томата молочной степени зрелости.
Создан и передан в Государственную инспекцию по сортоиспытанию и охране сортов растений первый отечественный лежкий высокопродуктивный гибрид томата «Белорусский лежкий».
Таблица 9
Лежкость плодов тепличных форм томата, оцененная в диаллельных скрещиваниях, дни
Наименование образца Год В среднем за 2 года
2002 2003
Mo 950 (Alc) х Б-2-6 60 60 60
Mo 950 (Alc) х Z-1-3 40 40 40
Mo 950 (Alc) х № 10 31 30 30
Mo 950 (Alc) х № 4 76 76 76
Mo 950 (Alc) х Мо 948 (Nor) 166 160 163
Mo 950 (Alc) х Мо 577 (Rin) 138 130 134
Б-2-6 х Z-1-3 17 17 17
Б-2-6 х № 10 14 15 14
Б-2-6 х № 4 17 17 17
Б-2-6 х Мо 948 (Nor) 68 66 67
Б-2-6 х Мо 577 (Rin) 34 34 34
Z-1-3 х № 10 13 13 13
Z-1-3 х № 4 18 17 17
Z-1-3 х Мо 948 (Nor) 129 120 124
Z-1-3 х Мо 577 (Rin) 42 40 41
№ 10 х № 4 15 15 15
№ 10 х Мо 948 (Nor) 113 111 112
№ 10 х Мо 577 (Rin) 37 35 36
№ 4 х Мо 948 (Nor) 132 125 128
№ 4 х Мо 577 (Rin) 59 55 57
Мо 948 (Nor) х Мо 577 (Rin) 168 160 164
Mo 950 (Alc) 159 150 154
Б-2-6 16 16 16
Z-1-3 16 17 16
№ 10 16 16 16
№ 4 18 18 18
Мо 948 (Nor) 162 155 158
Мо 577 (Rin) 161 160 160
Полымя 17 18 17
НСР0,05 2,4 2,8
Таблица 10
Лежкость плодов томата открытого грунта, оцененная в диаллельных
скрещиваниях, дни
Наименование образца Год В среднем за 2 года
2002 2003
17K х Leana 21 19 20
17K х Спринт 17 14 15
17K х Дубок 20 18 19
17K х Mo 950 (Alc) 46 48 47
17K х Мо 577 (Rin) 32 30 31
17K х Мо 948 (Nor) 39 35 37
Leana х Спринт 23 21 22
Leana х Дубок 21 20 20
Leana х Mo 950 (Alc) 37 35 36
Leana х Мо 577 (Rin) 40 38 39
Leana х Мо 948 (Nor) 57 55 56
Спринт х Дубок 22 20 21
Спринт х Mo 950 (Alc) 53 51 52
Спринт х Мо 577 (Rin) 35 32 33
Спринт х Мо 948 (Nor) 43 41 42
Дубок х Mo 950 (Alc) 64 62 63
Дубок х Мо 577 (Rin) 48 45 46
Дубок х Мо 948 (Nor) 52 50 51
Mo 950 (Alc) х Мо 577 (Rin) 164 159 161
Mo 950 (Alc) x Мо 948 (Nor) 160 154 157
Мо 577 (Rin) х Мо 948 (Nor) 168 157 162
17K 18 16 17
Leana 17 15 16
Спринт 14 12 13
Дубок 17 15 16
Mo 950 (Alc) 152 150 151
Мо 577 (Rin) 153 146 149
Мо 948 (Nor) 143 136 139
Доходный 18 16 17
НСР0,05 2,8 2,1
Селекция на гетерозис в открытом грунте
Создание гетерозисных гибридов для условий открытого грунта является наиболее быстрым методом селекции, позволяющим сочетать в большое число полезных признаков (раннеспелость, устойчивость к заболеваниям и вредителям, повышенная завязываемость и
др.). А.В. Кильчевским и др. в БГСХА проведен цикл топкроссных и диаллельных скрещиваний для выделения перспективных гибридных комбинаций в условиях открытого грунта. В результате этой работы отобраны, а впоследствии районированы в условиях Беларуси, два скороспелых гибрида Мазурка и Горецкий (Табл. 11).
Заключение
Таблица 11
Ранняя и товарная урожайность изучаемых форм томата в открытом грунте
Наименование образца Ранняя урожайность, ц/га Товарная урожайность, ц/га
1998 г. 1999 г. 2000 г. Среднее за 3 года 1998 г. 1999 г. 2000 г. Среднее за 3 года
Спринт х Арго 97,0 126,4 21,7 81,7 168,8 563,0 266,7 332,8
17К х Калинка (Горецкий 104,0 79,0 23,3 68,7 175,3 796,7 266,8 412,9
Спринт х Резерв 113,4 65,4 28,7 69,1 159,0 579,4 187,1 308,5
17К х Мша 100,5 72,3 21,6 64,8 181,1 662,7 215,8 353,2
Спринт х Калинка (Мазурка Б1) 87,8 93,6 17,5 66,3 188,1 726,0 260,4 391,5
17К х Арго 79,0 86,7 29,3 65,0 103,5 573,8 221,8 299,7
Калинка 0 25,2 16,7 13,9 130,2 758,4 131,6 340,0
ЛШа 0 21,5 17,5 13,0 97,0 444,0 241,7 260,9
Линия17К 0 42,2 21,9 21,3 157,6 603,5 208,7 323,2
Спринт 73,7 148,3 80,3 100,7 122,2 416,7 161,2 233,3
Доходный 0 57,1 32,1 29,7 118,5 453,6 253,5 275,2
НСР0,05 51,3 42,6 11,3 26,9 59,8 175,5 93,9
Цикл работ, выполненных по созданию гетерозисных гибридов томата для открытого грунта и пленочных теплиц, позволил получить важную научную информацию по частной генетике томата, усовершенствовать схемы селекции и семеноводства, а также получить ряд гибридов, районированных в нашей республике.
Впервые у самоопылителей разработан метод реципрокного периодического отбора на основе межсортового гибрида, позволяющий на основе внутрисортового полиморфизма по комбинационной способности повысить продуктивность исходного гибрида путем отбора лучших межлинейных комбинаций.
Разработан и апробирован на числовых моделях и в реальном эксперименте метод реци-прокных тестеров, позволяющий максимально
использовать эффекты сверхдоминирования в гетерозисной селекции растений.
Выявлены особенности наследования признаков урожайности, партенокарпии, лежкости в системе диаллельных скрещиваний.
На основе изучения биологии цветения форм с функциональной мужской стерильностью разработана система семеноводства ге-терозисных гибридов томата, исключающая кастрацию, маркировку и изоляцию цветков, что позволяет уменьшить затраты при производстве гибридных семян в 11 раз.
Впервые в Беларуси созданы гибриды на основе ФМС и партенокарпии, а также лежкие гибриды.
Результативность селекции томата на гетерозис белорусских селекционеров отражена в таблицах 12, 13.
Таблица 12
Районированные сорта и гибриды томата, созданные при участии ГНУ «Институт
генетики и цитологии НАН Беларуси»
Культура Сорт Авторы Год районирования
Старт ИО, ИГЦ 1997
Полымя БГСХА, ИГЦ 1998
Зорка БГСХА, ИГЦ 2001
Гарант БГСХА, ИГЦ 2001
Шторм ИО, ИГЦ 2003
Томат Горецкий БГСХА, ИГЦ 2004
Мазурка БГСХА, ИГЦ 2004
Даша БГСХА, ИГЦ 2005
Евро ИО, ИГЦ 2006
Александр БГСХА, ИГЦ 2007
Таблица 13
Сорта и гибриды томата, находящиеся в Госсортоиспытании
Культура Сорт Авторы Год передачи в ГСИ Место испытаний
Соната БГСХА, ИГЦ 2004 ГСИ Беларуси
Пионер БГСХА, ИГЦ 2004 ГСИ Беларуси
Белорусский лежкий БГСХА, ИГЦ 2006 ГСИ Беларуси
Адапт БГСХА, ИГЦ 2006 ГСИ Беларуси
Томат Капля ИО, ИГЦ 2006 ГСИ Беларуси
Эллипс ИО, ИГЦ 2006 ГСИ Беларуси
Бум ИО, ИГЦ 2007 ГСИ Беларуси
Глянец БГСХА, ИГЦ 2007 ГСИ Беларуси
Сторадж ИГЦ, БГСХА 2007 ГСИ Беларуси
Всего районировано 8 гибридов томата для теплиц и открытого грунта, испытывается в Госсортоиспытании 8 гибридов. Кроме того, создано и районировано 2 сорта и один находится в Госсортоиспытании.
Таким образом, разработка генетических основ селекции гетерозисных гибридов томата и совершенствование селекционно-семеноводческого процесса обеспечили высокую результативность селекции.
Список использованных источников
1. Хотылева, Л.В. Повышение продуктив- ную способность / Л.В. Хотылева, А.В. Киль-ности межсортовых гибридов томата путем чевский // Доклады АН БССР. - 1981. - Т. 25, реципрокного отбора линий на комбинацион- № 5. - С. 463-465.
2. Кильчевский, А.В. Эффективность первого цикла реципрокного периодического отбора у томатов: автореф. дис... канд. биол наук: 03.00.15 / А.В. Кильчевский - Минск, 1982. -18 с.
3. Хотылева, Л.В. Эффективность первого цикла реципрокного периодического отбора на основе межсортового гибрида томата / Л.В. Хотылева, А.В. Кильчевский // Генетика. - 1984. - Т. 20, № 9. - С. 1511-1518.
4. Хотылева, Л.В. Использование реципрокного периодического отбора в гетерозисной селекции томата / Л.В. Хотылева, А.В. Кильчевский // Генетика и селекция (НРБ, София) -1985. - Т. 18, № 3. - С. 211-216.
5. Кильчевский, А.В. Эффективность первого цикла реципрокного периодического отбора у томатов: дис. канд. биол наук. - Бел. с.-х. акад., Горки, 1982. - 115 с.
6. Кильчевский, А.В. Разработка метода ре-ципрокных тестеров с целью создания опи-мального генофонда исходных популяций для реципрокного периодического отбора / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Прогрессивные приемы агротехники овощных и плодовых культур. Сб. науч. тр.- Горки, 1985. -С.12-18.
7. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур. Л.: ВИР, 1974. - 213 с.
8. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перцы). -М.: ВИР, 1976. - 85 с.
9. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. - М.:ВАСХНИЛ, 1986. -113 с.
10. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses: I. / B.I. Hayman // Genetics. -Vol. 39, 1954. - P. 789-809.
11. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир, 1985. - С. 313-354.
12. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Australian J. Biol. Sci. -Vol. 9, 1956. - P. 463-493.
13. Kempthorne, O. An introduction to genetic statistics / O. Kempthorne // N.Y., 1957. -P. 468 - 472.
14. Хотылева, Л.В. Реципрокный периодический отбор при создании гетерозисных гибридов тепличного томата / Л.В. Хотылева, Л. А. Тарутина, Л. А. Мишин // Тез. докл. научно-практич. конф. «Проблемы селекции овощных культур», 29-30 июля 1997 г. , Минск. - С. 38-39.
15. Тарутина, Л. А. Использование методов периодического отбора для улучшения гибридов тепличного томата / Л. А. Тарутина, Л.А. Мишин, И.Б. Капуста, В.Н. Кавцевич, Л.В. Хотылева // Матер. докл., сообщ. Международного симпозиума «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур», 9-12 августа 2005 г. , Москва, 2005, ч. II. - С. 474-476.
16. Добродькин, М.М. Создание партенокар-пических гетерозисных гибридов томата для пленочных теплиц на основе функциональной мужской стерильности: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.М. Добродькин. - Горки, 2004. - 156 с.
17. Кильчевский, А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений (на примере овощных культур и картофеля): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15; 06.01.05 / А.В. Кильчевский. - Горки, 1993. - 325 с.
18 Коготько, Л.Г. Создание и оценка исходного материала для селекции сортов томата в открытом грунте с минимальным накоплением нитратов: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Л.Г. Коготько. - Горки, 2003. - 133 с.
19. Джордж, Асмар Асмар. Анализ наследования признаков продуктивности и проявления партенокарпии у томата: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Асмар Асмар Джордж. - Гор -ки, 1993, - 163 с.
20. Хотылева, Л. В. Генетический контроль основных компонентов раннего и общего урожая тепличных томатов / Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, С.И. Посканная, И.Б. Капуста, Л. А. Мишин // Весщ АН Беларуа, сер. бiял. навук. - № 4, 1994. - С. 29-33.
21. Тарутина, Л. А. Генетические компоненты изменчивости и их связь с гетерозисом у тепличных томатов (Lycopersi-con esculentum M.) / Л.А. Тарутина, И.Б. Капуста, Л. В. Хотылева, С .И. Посканная, Л. А. Мишин // Весщ НАН Беларуа, сер. бiял. навук. - № 3, 1999. - С. 45-48.
22. Тарутина, Л.А. Влияние маркерных генов на генетические параметры полигенной
изменчивости у гибридов тепличных томатов / Л.А. Тарутина, В.Н. Кавцевич, С.И. Поскан-ная, Л.В. Хотылева, И.Б. Капуста // Доклады НАН Беларуси. - Т. 44, № 1, 2000. - с. 72-75.
23. Хотылева, Л.В. Эпистаз и гетерозис у гибридов тепличного томата / Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, И.Б. Капуста, Л. А. Мишин // Агроэкология. Сб.научн.тр. Вып. 2. «Экологические основы плодоовощеводства». - Горки, 2005. - С. 143-146.
24. Тарутина, Л. А. Наследование признаков продуктивности у топкроссных гибридов F1 сливовидных томатов (Lycopersicon esculentum Mill.) / Л. А. Тарутина, Л. А. Мишин, И.Б. Капуста, Л.В. Хотылева // Весщ НАН Беларуа, сер. бiял. навук. - № 1, 2008. - С. 34-38.
25. Kilchevskiy, A.V. Evaluation of the F1 tomato hybrids on the basis of the forms with position male sterility in non heated plastic green houses / A.V. Kilchevskiy // Abstracts XIV EUCARPIA congress. Adaptation in Plant Breeding. Iyvascula (Finland), 1995. - P. 34.
26. Кильчевский, А.В. Создание партенокар-пических гетерозисных гибридов F1 помидоров для теплиц на базе функциональной мужской стерильности / А. В. Кильчевский, А. И. Новицкий // Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис. - Харьюв, 1996. - С. 26.
27. Кильчевский, А.В. Изучение гетеро-зисных гибридов F1 томата на основе форм с фунциональной мужской стерильностью в пленочных необогреваемых теплицах / А.В. Кильчевский, А.И. Новицкий // Овощеводство. - Минск, 1996. - Вып. 9. - С. 34-37.
28. Кильчевский, А.В. Гетерозисная селекция томата на основе ФМС / А.В. Кильчев-ский, А. И. Новицкий, М. М. Добродькин //
Гетерозис сельскохозяйственных растений. -Москва, 1997. - С. 47-48.
29. Кильчевский, А.В. Изучение партенокар-пических гетерозисных гибридов F1 томата на основе функциональной мужской стерильности в пленочных необогреваемых теплицах / А.В. Кильчевский, М.М. Добродькин // Состояние и перспективы развития плодоводства и овощеводства в современных условиях. - Гор -ки, 1998. - С. 23-28.
30. Кильчевский, А. В. Селекция гете-розисных гибридов томата. Монография / А.В. Кильчевский, В.В. Скорина. - Минск, 2005. - 217 с.
31. Кильчевский, А.В. Изучение гибридов томата с повышенной лежкостью плодов в топкроссных скрещиваниях в открытом грунте / А.В. Кильчевский, Е.Ю. Иванцова, М. М. Добродькин // Материалы международной научно-практической конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохоз. растений в ХХ1 веке».- М, 2003. - С. 199-201.
32. Иванцова, Е.Ю. Оценка комбинационной способности генотипов томата по признаку «лежкость плодов» / Е.Ю. Иванцова, А.В. Кильчевский // Материалы докладов международного симпозиума «Современное состояние и перспективное развитие селекции и семеноводства овощных культур» Т. 2. - М., 2005. - С. 201-203.
33. Иванцова, Е.Ю. Наследование признаков урожайности и лежкости плодов у томата (Lycopersicon esculentum Mill.) в открытом грунте / Е.Ю. Иванцова, А.В. Кильчевский // Весщ НАН Беларуа, сер. бiял. навук. - 2007. -№ 2. - С. 36-40.
Дата поступления статьи 4 декабря 2008 г.
