CC BY
62УДК 636.93
О.В. Трапезов
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДОМЕСТИКАЦИИ Обзорная статья
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук Российская Федерация, 630090, г. Новосибирск, пр-т ак. Лаврентьева, 10
Чарлз Дарвин в «Происхождении видов...» (1859 г.) и в книге: «Прирученные животные и возделанные растения» (переводной русский вариант - 1867 г.) первым поставил научную проблему о происхождении домашних животных и культурных растений и их огромном разнообразии. И хотя со времени выхода в свет этих книг миновало уже более 150 лет, вопрос о ключевых механизмах эволюционного процесса в условиях доместикации до конца не выяснен.
Факторы и источники доместикационных метаморфоз не вскрыты вследствие огромного срока (около 15 тыс. лет), отделяющего первые этапы одомашнивания от научно осознанной селекции животных. Разнообразные исторические и палеонтологические свидетельства указывают на то, что именно на самых начальных этапах этого процесса произошли те ключевые изменения, которые придали всей дальнейшей эволюции небывалый размах и невиданные темпы [1-6].
За всю историю доместикации диких видов животных лишь около пятидесяти стали домашними. Из многочисленных хищных ими оказались представители только двух семейств - собака и кошка, непарнокопытных тоже два - осел и лошадь. Парнокопытных и мозоленогих больше: корова, коза, овца, свинья, як, верблюд, лама, буйвол, олень. Из зайцеобразных - лишь кролик. Два насекомых-шелковичный червь и пчела. Два обитателя вод - карп и золотая рыбка. Более всего птиц, но также не так уж много: куры, утки, гуси, индюшки, цесарки, голуби, канарейки, японский перепел. Только что в новейшей истории началась доместикация пушных зверей: лисиц, песцов, енотовидных собак, норок, хорьков, соболей, нутрий, сурков, шиншилл [7-13].
Все эволюционные последствия одомашнивания наиболее ярко видны на примере собак, ископаемые костные останки которых
оцениваются в 12-15 тыс. лет. В первую очередь глубокое наследственное преобразование претерпело их поведение: исчезло злобное отношение к человеку и страх перед ним, все поведение основывается на доверии, привязанности и преданности. Возникла также широкая изменчивость других форм поведения, благодаря которым собаки работают пастухами, сторожами, охотниками, несут службу в уголовном розыске, помогают инвалидам быть социально адаптированными.
Доместикация собаки - совсем недавнее событие на эволюционной шкале, но глядя на таксу, левретку или пекинеса, трудно представить, что родословная существующих пород собак восходит к стандартным, единообразным особям одного вида - Canis lupus. И все же они являются полной родней - после спаривания у них появится плодовитое потомство. На это указывают и комплексные результаты сравнительного анализа хромосом, поведения, морфологии, вокализации, а на настоящем этапе - и результаты молекулярно-генетического сравнения.
Как удалось человеку оторвать от древа волчьей натуры росток и вынянчить из него собаку - антагониста волка и верного друга людей? Что сделало собаку такой? Что происходило в течение ее тысячелетней эволюции? Ведь мутационная скорость большинства функциональных генов оценивается как 10-5 мутаций на гамету на поколение. Весьма дискуссионна и роль стохастических процессов в создании этого разнообразия.
Существуют разные сценарии начала доместикации [14]. Согласно одним из них, инициатива одомашнивания принадлежала человеку, когда на самых начальных этапах исторической доместикации диких животных решающую роль играл бессознательный отбор: человек сохранял наиболее контактных и приятных животных и пренебрегал другими, без осо-
знанного намерения изменить генетическую природу животных. В других сценариях отдельные представители диких животных сами начинали осваивать новую экологическую нишу вблизи стоянок первобытного человека, т. е. происходила их «самодоместикация». Но каким бы ни был исторический сценарий начала доместикации, вполне вероятно, что участвовали в них не проявлявшие к человеку агрессивности или страха особи. Подтверждением тому служат ископаемые кости волков, которые находили вместе с костями архаичного Homo sapiens 300-400 тыс. лет до Н.Э. Первая группа таких основателей будущих примитивных собак могла быть сильно инбридирована и подвержена процессам генетического дрейфа. Размноженная в числе эта начальная популяция могла дать в последующем все имеющееся в мире разнообразие собак. Основанием такой точки зрения послужили исследования мтДНК, которые выявили небольшое число митохондриальных родословных, что могло указывать на ограниченное число основателей доместикационных событий. Но в то же время не было найдено корреляции между гапло-типами митохондриальной ДНК и породной принадлежностью собак. Это может служить свидетельством того, что породная дифференциация начиналась и происходила в генетически разнообразных популяциях примитивных пород, которые были широко распространены по всему миру. К тому же было выявлено большое генетическое разнообразие собак на уровне ядерной ДНК (например, микросателлит-ных локусов, аллелей белков, аллелей главного комплекса гистонесовместимости MMHG). Это допускает, что генетический пул современных собак произошел от разнообразного генного пула, что в свою очередь может указывать на независимые события одомашнивания волка в разных местах и в разное время [15].
Изучение ранней доместикации традиционно основывается на косвенных данных. Основным его источником служат археологические и культурно-исторические материалы, по которым трудно воссоздать начальный период одомашнивания. И все же смоделировать процесс доместикации в длительных экспериментах возможно, вовлекая в него новые виды. При этом главным критерием возможности одомашнивания изначально дикого вида будет
служить успешность его размножения в новой для него стрессирующей антропогенной среде, когда дистанция между диким животным и человеком сокращается до расстояния вытянутой руки. Ведь в природной среде поведение диких животных при контакте с человеком характеризуется, как правило, «дистанцией избегания».
Возникает вопрос, что представляет собой способность к доместикации? Определяется ли она только генетически, или животные, плененные в раннем возрасте, импринтиру-ются путем ассоциации себя в определенном сообществе?
Доместикация представляет собой процесс, при котором популяция животных адаптируется к антропогенной среде посредством комбинации генетических изменений, протекающих в последовательном ряду поколений. При этом на первом этапе адаптационного процесса наиболее существенную роль играло поведение -стрессируемость и стрессоустойчивость.
Для анализа генетических эффектов доместикации используются в основном два подхода:
1. Сравнение существующих диких и домашних представителей определенных видов;
2. Прослеживание в ряду поколений изменений в популяциях диких животных, попавших в условия разведения в неволе без направленного отбора по поведению.
Сравнение нынешних домашних животных с их дикими сородичами все же недостаточно надежно, поскольку все еще не до конца выяснена родословная большинства доместицированных видов. К тому же некоторые дикие предки ныне существующих домашних видов вымерли. Даже если и существует дикая предковая популяция, ее феногенетические характеристики невозможно экстраполировать на весь вид, а существование огромного количества пород одомашненных видов и географическое разнообразие существующих популяций осложняет выбор представителей для сравнительного изучения. Хотя сравнительный метод и накопил большой экспериментальный материал, он все еще пока не дал достаточный объем информации о том, как происходили формообразовательные процессы в ходе доместикации; в лучшем случае он только выявил различия между дикими и домашними популяциями.
В противоположность сравнительному методу, пролонгированный подход в разведении в условиях неволи изъятых из природы популяций диких видов способен дать больше информации относительно эффектов доместикации и тех генетических механизмов, которые сопровождают ее ход. При этом открывается возможность регистрации изменений поведения и других фенотипических свойств в ряду поколений, с какой скоростью идет доместикация при разных векторах искусственного отбора.
Наиболее показательным примером пролонгированного подхода является промышленная доместикация пушных зверей на специализированных зверофермах. Известно, какими принципами руководствовались первые звероводы. Мы можем ответить на такой вопрос, -какие звери были взяты человеком в культуру первыми? Это были красные лисицы, которых начали содержать в неволе еще в XVII веке монахи Соловецкого монастыря. Где шел отбор? Он связан с центрами доместикации лисиц, песцов, норок, соболей и нутрий в Северной Америке и России. С какой скоростью? Он связан с темпами доместикационных преобразований различных видов одомашниваемых пушных зверей, подробно зафиксированных в племенных книгах. Точно известно, по каким признакам преимущественно шел отбор, каковы его темпы, интенсивность, напряженность и направление [16, 17].
В дополнение к пролонгированному подходу в исследовании процесса доместикации была предпринята попытка выделить «гены доместикации», под которыми понимались плейотропные эффекты на поведение генов, затрагивающих окраску волосяного покрова. К примеру, было обнаружено, что ручное поведение у лабораторизированных норвежских крыс связано с рецессивным аллелем неагути (black), гомозиготность по которому обеспечивает лучшую приручаемость по сравнению с крысами агути. Позже, этот же эффект был зафиксирован у разных окрасочных форм лисиц, выращиваемых в условиях звероводческих ферм. Было показано, что дистанция избегания, проявляемая по отношению к человеку лисицами, была обратной по отношению к количеству мутантных аллелей окраски в генотипе [18].
Экспериментальная доместикация серебристо-черных лисиц. Школа академика Д.К. Беляева
Моделирование процесса доместикации на представителе семейства Canidae, заложенное академиком Д.К. Беляевым в конце 1950-х-начале 1960-х годов XX века, служит принципиально новым направлением в изучении генетико-эволюционных механизмов доместикации. Был предложен оригинальный подход, позволяющий ускорить начальный период одомашнивания, соизмерив его с продолжительностью человеческой жизни и благодаря этому увидеть самые начальные, исходные моменты в доместикационных преобразованиях диких форм животных. Идея этого подхода состояла в организации контролируемого селекционного эксперимента и опиралась на принцип коррелятивной изменчивости как на творческий метод наследственного преобразования организмов в заранее указанном направлении. Д.К. Беляев подошел к эволюционной роли коррелятивной изменчивости с позиций анализа исторического становления корреляционных систем организма, т.е. их биологического значения. Он подчеркивал, что главную роль в эволюции и селекции играют коррелятивные связи, входящие в эволюционно сложившуюся систему регуляции онтогенеза [19]. При этом в условиях доместикации, особенно на первых ее этапах, существенную роль играл отбор по поведению, по способности элиминировать комплекс эмоционально-отрицательных, агрессивно-трусливых реакций на человека, свойственных диким животным, и формировать эмоционально-положительные реакции на него, характерные для домашних животных, то есть на способность к одомашниванию.
Экспериментальная проработка этой гипотезы вот уже в течение пяти десятилетий успешно воспроизводится на представителе семейства собачьих - серебристо-черной лисице (Vulpes vulpes), разводимой на звероводческих фермах. Сущность эксперимента состоит в длительном систематическом интенсивном отборе лисиц на приручаемость, который существенно ускоряет процесс доместикации. Безусловно, одомашнивание этого объекта пушного звероводства осуществляется механизмом естественного отбора и в условиях звероводческих хозяйств,
где целенаправленного искусственного отбора по поведению не ведется. Однако темпы этого процесса несопоставимы с таковыми в условиях сознательного жесткого отбора на доместикацию.
В ходе этого эксперимента накоплены факты, свидетельствующие о том, что генетическое преобразование поведения вызывает глубокую морфо-физиологическую трансформацию животных селекционируемой популяции. Происходит перестройка целого комплекса приспособительных сезонных биологических функций. Причем она идет в том же направлении, в каком изменялись эти функции у ранее одомашненных животных, возникают те же самые коррелированные морфологические изменения, какие давно были получены в ходе исторического одомашнивания. Данные эволюционных последствий доместикации лисиц Д.К. Беляев рассматривал как эффект специфического отбора по поведению. Этот специфический отбор осуществляет не только функцию движущего отбора, изменяя селекционируемый признак - поведение, но и дестабилизирующую - в отношении стабилизированного предшествующей эволюцией физиологического и морфологического фенотипа [20].
Д.К. Беляев проявлял большой интерес к формообразовательным последствиям дестабилизирующего отбора у животных разного уровня организации. Поскольку в основе концепции дестабилизирующего отбора лежат представления о роли регуляторных систем развития, можно думать, что по мере усложнения организации эволюционные последствия дестабилизирующего отбора будут более глубокими. Так, на высоте организации человека регуляторные системы развития могли иметь совершенно несопоставимое с другими ветвями филогенетического древа эволюционное значение [21].
Степень сложности морфогенетических корреляций, лежащих в основе стабилизации фенотипа, вероятно, также разная у животных с разной степенью сложности биоценотических взаимоотношений и разного уровня экологической пластичности. Малоспециализированные исходные формы, занимающие обширный и экологически сложный ареал с колеблющимися и разнообразными условиями жизни, к како-
вым можно отнести лисицу, должны обладать большими эволюционными потенциями. Например, И.И. Шмальгаузен к таковым относит также исходные формы, давшие собаку, овцу, домашнюю курицу - именно среди них наблюдается большое разнообразие пород. В качестве иллюстрации эволюционных последствий доместикации форм, специализированных к относительно однообразным экологическим нишам, он называет утку и гуся - перелетных птиц с периодически жестким отбором, а также лошадь - специализированное травоядное животное с острой зимней элиминацией [22]. К таковым можно отнести и американскую норку (Mustela vison Schreber, 1777).
Дестабилизирующие эффекты экспериментальной доместикации
Хорошо известно, что ответ на отбор по любому количественному признаку не ограничивается изменением только селекционируемого признака. Разнообразные коррелированные ответы являются обычным последствием селекционных экспериментов. Известно, что характер коррелированных ответов популяции на отбор по тому или иному признаку во многом зависит от первоначальной генетической структуры популяции. Действительно, отбор опирается на случайно возникающие мутации, которые в разных популяциях могут быть разными. Поэтому коррелированные изменения при отборе трудно предсказать. При одном и том же векторе отбора они могут быть разными в разных популяциях и могут не воспроизводиться при повторном отборе, в другой исходной популяции.
В чем специфичность коррелированных ответов при доместикации?
В многолетнем эксперименте Д.К. Беляева и Л.Н. Трут по отбору на доместикационное поведение серебристо-черных лисиц была смоделирована эволюционная ситуация, имевшая место в ходе исторического процесса одомашнивания изначально диких животных: возникновение особенностей коммуникативного поведения, повышающего адаптацию к антропогенной среде, характерное для домашних собак; появление морфологических и физиологических изменений, также характерных для домашних собак; появление на кожно-меховом покрове характерных морфологических мар-
керов доместикации - пегостей, как следствие замедления темпов развития эмбриональных предшественников меланоцитов или первичных меланобластов [14].
Известно, что одомашнивание одного и того же вида животных происходило неоднократно в разных местах и в разное время, т. е. в исходном материале, используемом при первоначальной доместикации, должны существовать генетические различия. И уж тем более они должны существовать между разными семействами (например, кошачьи и собачьи), отрядами (хищники, копытные, грызуны) и классами (млекопитающие и птицы). Но, тем не менее, у представителей разных систематических групп, даже очень удаленных друг от друга, наблюдается глубокий параллелизм в темпах, размахе и характере изменений поведения, физиологии, морфологии. Характеризуя параллелизм размаха и темпов преобразований, Ч. Дарвин в свое время писал: «В каком бы климате и для какой бы цели их (домашних животных) не держали, - в качестве ли пищи для человека, для езды или охоты, для одежды или только для забавы - при всех этих обстоятельствах сложились расы, сильнее отличающиеся друг от друга, чем формы, которые в природном состоянии считаются отдельными видами» [23].
Наряду с высокими темпами изменения домашних животных, наблюдается фенотипиче-ский параллелизм в характере их морфологической трансформации. Так, у всех домашних животных претерпела коренное преобразование функция размножения; утрачен характерный для диких представителей сезонный ритм воспроизведения потомства и приобретена способность размножаться в любое время года (с соответственно учащенной кратностью размножения) и существенно возрос уровень фактической плодовитости. Эти изменения репродуктивных показателей прослеживаются у всех животных, независимо от их систематической принадлежности, вовлеченных в процесс одомашнивания в историческом прошлом или вовлекаемых в новейшей человеческой истории.
Наблюдается удивительный параллелизм и в возникновении отклонений от стандартной окраски волосяного покрова, и, прежде всего, в появлении депигментированных пятен на од-
них и тех же участках туловища у представителей разных групп организмов. Почти у всех домашних животных возникают структурные изменения волосяного покрова: регистрируется появление курчавости волоса, удлинение волоса по ангорскому типу, или, наоборот, сильное его укорочение [24]. Практически у всех одомашненных видов имеются породы-карлики и породы-великаны; а также породы с измененными пропорциями тела; различные деформации осевого скелета (укорочение и искривление хвоста). В строении костей черепа у млекопитающих, птиц и даже у аквариумных рыб обнаруживается явление «бульдожистости», что послужило даже для создания пород, с такой особенностью строения черепа (например, порода «ниата» у крупного рогатого скота).
Уже достаточно долго археологический материал свидетельствует о том, что все эти изменения возникали на заре доместикации. Опираясь на явление высокой изменчивости домашних животных, человек последующей селекцией, систематическим искусственным отбором, эффективность которого росла по мере развития человеческой культуры и увеличения численности разводимых животных, создал формы домашних животных, резко отличающихся друг от друга по многим признакам. Необычным обстоятельством явилось то, что перестройка поведения в процессе доместикации сопровождалась резким увеличением изменчивости по многим другим признакам и функциям, которые, казалось бы, с поведением непосредственно не связаны. Это касалось многих морфологических признаков, воспроизводительной функции, гормональных характеристик. Д.К. Беляев писал по этому поводу: «Основу понимания причин, темпа и характера наблюдаемой нами изменчивости надо искать, очевидно, в специфике той функциональной системы, которая непосредственно стала объектом отбора, и состояние которой служило главным критерием селекции животных на самых первых этапах их доместикации» [25].
Д.К. Беляев объяснял такие высокие темпы формообразовательного процесса при одомашнивании, а также гомологичный характер возникающей изменчивости вектором отбора на поведение, который рассматривался как основной фактор эволюционных преобразований домашних животных [19-25].
Нейрогормональные аспекты доместикации
Объектом отбора при доместикации, прежде всего, является нейрогормональная система, участвующая в регуляции, как поведения, так и многих других функций и систем организма и, что особенно важно, процесс его онтогенетического развития. Селекция велась не по каким-либо частным характеристикам нервной системы, а по таким, как уровень страха и тревожности, агрессивности, исследовательской мотивации, наконец, по способности адаптироваться к новой социальной среде, т.е. по весьма важным свойствам, непосредственно связанным с уровнем стресс-реактивности. Учитывая также то, что отбор шел в провокационных условиях тесного общения с человеком, т. е. фактически в условиях стресса, можно представить себе, что стресс был важным фактором данного селекционного процесса. Как предположил Д.К. Беляев, именно отбор в условиях стресса, затрагивающий главные нейрогормональные регуляторные системы, стал причиной того каскада изменчивости, который наблюдается в процессе доместикации. По-видимому, стресс и возникающая при этом дестабилизация гомеостаза могут быть важным механизмом мобилизации скрытой генетической изменчивости. Кроме того, как было выяснено, частота мутирования и вероятность рекомбинаций могут увеличиваться в условиях стресса [26]. Таким образом, отбор, затрагивающий основные системы регуляции гомеостаза, может генерировать сильнейшее увеличение изменчивости, вследствие чего он был назван Д.К. Беляевым дестабилизирующим.
По существу, функцией такого отбора является мобилизация генетической изменчивости, что сопровождается дестабилизацией онтогенеза, разрушением старых корреляционных связей и появлением множественных морфо-функциональных отклонений. Представление о дестабилизирующем отборе, безусловно, является новым и важным для понимания эволюционного процесса, протекающего в необычных, экстремальных условиях.
Проводимый отбор в отношении селекционируемого признака - поведения - является движущим, т.к. меняет селекционируемый признак только в одном направлении. Однако
он выполняет дестабилизирующую функцию не только в отношении высоко стабилизированных естественным отбором сезонных биологических функций, но и в отношении морфологических признаков. Поэтому он и был назван «дестабилизирующий» [19-25].
Специфика свойств поведения состоит в том, что системы, регулирующие эти свойства, скоррелированы с системами регуляции онтогенеза, поэтому отбор по ним должен неизбежно вызывать дестабилизацию этих систем, сопровождающихся глубокими изменениями различных звеньев гормональной и нейро-медиаторных систем и корреляционных отношений между ними. Под дестабилизирующим отбором понимается отбор, вызывающий дестабилизацию регуляционных систем онтогенеза и, как следствие, дестабилизацию морфо-физиологической организации.
В условиях доместикации один и тот же вектор отбора меняет регуляционную систему в одном и том же направлении. Так, есть основание полагать, что при одомашнивании животных гормональные и нейро-химические регуляционные механизмы реорганизуются в одном направлении. Экспериментально показано не только на лисах, но и на других модельных объектах (крысах-пасюках и американских норках), что доместикация ведет к снижению функциональной активности гипофизарно-надпочечниковой системы и повышению гипофизарно-гонадной. По-видимому, универсальным, не зависимым от систематической принадлежности животных, является изменение в процессах доместикации некоторых нейро-химических (серото-ниновых и норадреналиновых) механизмов головного мозга.
Доместикация вовлекает в сферу своего действия не только гормональные, но также и нейротрансмиттерные системы онтогенеза. Хотя роль нейротрансмиттеров в регуляции развития обсуждается давно, она сравнительно недавно вновь поднималась в коллективном обзоре, опубликованном в "Development Neuroscience" [27]. Но в связи с проблемой доместикации особого внимания заслуживает серотониновая система мозга. Ее участие в ингибировании агрессивного поведения животных освещалось в "BioEssays" [28].
Молекулярные механизмы доместикации Ч. Дарвин в свое время обратил внимание на появление особой пластичности организмов при попадании их в необычные условия. Он писал: «Во всяком случае, нет сомнения, что измененные условия производят почти неопределенную сумму колеблющейся изменчивости, вследствие чего вся организация становится до некоторой степени пластичной» [29]. О такой же мобилизации неопределенной изменчивости при попадании в необычные условия (при доместикации) писал генетик-эволюционист Д.К. Беляев, который полагал, что особенности эволюции домашних животных определялись именно вектором отбора на поведение. Сама доместикация рассматривалась им как процесс больших изменений в регуляции генетической активности, происходящих в результате отбора по поведению. Ведь морфологические изменения, возникавшие de novo у серебристо-черных лисиц в ходе их экспериментальной доместикации, трудно было интерпретировать с позиций мутационных изменений отдельных генов, контролирующих отдельные признаки. Эта сложность интерпретации возникала при оценке как самого характера появления морфологических новшеств, так и результатов их классического гибридологического анализа. Результаты генетического анализа также указывали на то, что под разными морфологическими изменениями может быть одна и та же генетическая основа: в анализирующих скрещиваниях родителей, несущих тот или иной признак, вместо потомков ожидаемого фенотипа рождаются потомки с совсем другими признаками. Вероятнее всего, формообразовательные процессы в ходе экспериментальной доместикации лисиц, крыс-пасюков и американских норок отражают изменения в процессе отбора регу-ляторных генов, выполняющих множественные функции в процессе развития, или гены транскрипционных факторов, вовлекаемых в регуляцию генетической активности на разных стадиях разных морфогенетических процессов. Такой взгляд на понимание механизмов доместикационных преобразований в объяснении отдельных моментов эволюционного процесса был высказан впервые Д.К. Беляевым еще в 1962 г. [19].
В анализе возможной генетической природы этих регуляторных изменений Д.К. Беляев отводил ключевую роль генам, контролирующим поведение. Гены, детерминирующие поведение, - это, как правило, гены с множественными регуляторными функциями, которые способствуют адаптации животных к человеку и к антропогенной среде в целом. Отбор, вовлекающий в сферу своего действия эти гены, Д.К. Беляев определял термином «дестабилизирующий». Такой отбор затрагивает нейроспецифические локусы с множественными регуляторными функциями. О предоми-нантной роли таких локусов в организменной эволюции в настоящее время дискутируется в литературе.
В настоящий момент наибольший прогресс в исследованиях молекулярных механизмов доместикации достигнут в исследованиях на разных породах собак. Секвенирован геном собаки, картировано более 3 тысяч микросател-литных маркеров, более 2 млн (одиночных нуклеотидных замен). Охарактеризована их плотность и показано, что частота их возникновения у собак разных пород ниже, чем у волков. Актуальными остаются вопросы о том, какие гены лежат в основе ускоренной феноти-пической эволюции собаки, какие изменения в этих генах наиболее существенны. Для генетического изучения морфологических особенностей собак были использованы некоторые гены-кандидаты. Например, гомеозисный ген MSX2 экспрессируется у человека в ходе формирования мозгового и лицевого черепа. Мутации этого гена вызывают различные отклонения в его строении. Но секвенирование этого гена у собак 10 различных пород, отличающихся по форме черепа, выявило высокую консервативность этого гена. В то же время было показано, что одна из найденных замен другого гена (TOOF1), также вовлекаемого у человека в развитие черепа, достоверно связана с короткой и широкой формой головы у собак. Однако идентичность собаки и волка на уровне белкового сиквенса указывает на то, что мутации структурных генов не вносят большой вклад в эволюционные преобразования в ходе доместикации.
Хотя специфические гены, ответственные за увеличение темпа и размаха изменчивости, пока не идентифицированы, можно предполагать
наличие общей генетической основы, затрагивающей, как поведение, так и морфологию [30]. То, что это вполне может иметь место, хорошо демонстрируют результаты изучения генетики скелетной системы доместицируе-мых серебристо-черных лисиц, параметры которой изменяются в процессе отбора по поведению [14].
Некоторые авторы, в попытках найти истоки высокой скорости морфологической эволюции, указывают на то, что источником новой вариации морфологических признаков может быть неклассическая генетическая вариация, например, вариация в числе тандемных повторов в генах. Как известно, тандемные повторы обильно представлены в кодирующих последовательностях генов, особенно вовлекаемых в регуляцию развития. Поскольку вариация в числе повторов может в 100 тысяч раз превышать скорость точко-вых мутаций, авторы выдвигают гипотезу, что вариация в протяженности тандемных повторов является главным и что функция повторов, связанных с генами развития, состоит в ускорении эволюции. Вероятнее всего, эта ускоренная эволюция некоторых нейроспе-цифических генов является отражением селекционного давления на эти гены. А это в свою очередь может служить иллюстрацией на уровне генов, творческой роли отбора как фактора, создающего изменчивость в направлении своего действия.
Следует особо подчеркнуть, что об этой функции отбора еще более 30 лет назад говорил Д.К. Беляев и подчеркивал необходимость более широких исследований творческой роли отбора [14].
С позиций концепции дестабилизирующего отбора Д.К. Беляеву удалось дать рациональное объяснение появлению в процессе одомашнивания громадного разнообразия форм домашней собаки в сравнении с моно-морфностью ее дикого предка - волка. Ведь действительно, опираясь на эту концепцию можно допустить, что где-то в эоцене многие виды млекопитающих напоминали своим разнообразием нынешних собак: от сенбернара до гончей, от бульдога до таксы. Позднее такой уровень различий стал обычен для разных родов, а в наши дни он обычен для разных семейств. Если бы мы не знали долгой истории
сосуществования людей и собак, то наверняка соединили бы всех собак в одно семейство, назвав таксу и бульдога разными родами - наравне с единым родом медведей.
фенотипический параллелизм при одомашнивании разных
таксономических групп животных
Доместикация разных исходных популяций, принадлежащих не только к одному и тому же виду, но даже к разным родам и семействам, а иногда даже к разным отрядам, приводит к сходной морфологической и физиологической трансформации. У всех без исключения животных, вовлеченных в сферу доместикации, в одном и том же направлении эволюционируют поведение, такие физиологические функции, как репродуктивная и гипофизарно-надпочечниковая. А также, как свидетельствует археологический и культурно-исторический материал, общие размеры тела и его пропорции. На самых ранних этапах доместикации у всех одомашниваемых животных возникают некоторые фенотипические изменения, которые называют морфологическими маркерами доместикации (рис. 1).
Причины удивительного явления - параллелизма в фенотипической изменчивости - все еще не до конца выяснены, механизмы этого процесса во многом загадочны. Его трудно объяснить случайными мутационными изменениями тождественных генов или стохастическими процессами. Нигде в биологии параллельная фенотипическая изменчивость не проявляется так ярко, как у домашних животных. Суть в том, что в ходе одомашнивания животных изменяются в основном одни и те же признаки, причем изменяются одинаково, хотя сами животные как нельзя более разнятся между собой, принадлежа не только к разным видам (американская норка и серебристо-черная лиса), но и к разным семействам (собачьи и куньи), и к разным отрядам (хищников, копытных, грызунов, зайцеобразных), даже к разным классам (млекопитающих и птиц). Закономерный характер морфофизио-логической трансформации домашних животных, вероятнее всего, отражает закономерные изменения онтогенетических регуляторных систем.
Окрасочный параллелизм в ходе экспериментальной доместикации американской норки
Изучение окраски волосяного покрова, у различных организмов имеет в генетике достаточно длительную историю, но все еще не получает окончательного объяснения явление, которое называют фенотипическим параллелизмом в изменчивости и наблюдается который достаточно давно. Классическим примером проявления параллелизма в пигментации стала в своё время работа Дж.Б.С. Холдейна, где он показал, что изменчивость такого типа охватывает не только семейства и отряды, но и классы.
Поскольку в основе концепции дестабилизирующего отбора, предложенной академиком Д.К. Беляевым, лежат представления о роли
регуляторных систем развития, а они у представителей разных таксономических групп могут быть разными, на опытной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН в экспериментальную доместикацию была вовлечена американская норка (Neovison vison), принадлежащая к семейству Mustelide. Был поставлен вопрос: будут ли у американской норки последствия дестабилизирующего отбора такими же, как и у лисиц, или они все же будут другими?
Первым ответом отбора американской норки, как и в аналогичном доместикационном эксперименте с серебристо-черными лисицами, было изменение однородности исходной стандартной окраски мехового покрова в виде появления de novo качественного признака -
Рис. 1. Фенотипический параллелизм в изменчивости окраски при одомашнивании у разных видов, семейств,
отрядов и классов [8]
обширной белой пятнистости или пегостей (рис. 1) [8]. Более того, в проявлении этого новшества наблюдается фенотипический параллелизм с другими исторически ранее одомашненными видами - кроликами, сиамскими кошками, морскими свинками.
Как интерпретировать такое фенотипиче-ское сходство в окраске у представителей совершенно разных таксонов? На первый взгляд это зримое сходство побуждает апеллировать к закону гомологических рядов в наследственной изменчивости [31]. Именно такие качественные вариации Н.И. Вавилов считал наиболее показательными при рассмотрении параллелизма в наследственной изменчивости.
Исходя из прогностических возможностей в отношении параллельной изменчивости у разных таксонов, этот закон в свое время был воспринят как «таблица Менделеева в биологии» [8]. В самой формулировке Вавиловского закона заложена его предсказательная сила, позволяющая выявлять определенные типы и варианты изменчивости у тех видов, у которых они еще не проводились. И все же, несмотря на эвристически сильную сторону закона, он не объясняет причину и эволюционно-генетический смысл фенотипического сходства окрасочных аберраций у разных видов, попавших в условия одомашнивания. Сразу же, вспоминается параграф «Конвергенция признаков» в дарвиновском «Происхождении...»: «Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полной идентичности всей их организации». И далее в 5 главе, разбирая законы вариации, Дарвин продолжает: «Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду...» [32]. Раздумывая над фактами подобного рода, он проводил параллели между сходством в форме черепа у породы южноамериканского скота ньята, бульдога и моп-сообразных пород собак. И все же, со времен Ч. Дарвина концепция гомологии хотя и составляет центральную часть эволюционной и сравнительной биологии, ее точное определение, несмотря на множество ее интерпретаций, крайне противоречиво. Более того, наличие
фенотипического параллелизма, казалось бы, противоречит дарвиновскому положению о неопределенной изменчивости, что и послужило в свое время основой для формирования номогенетического толкования эволюции. Достаточно вспомнить хорошо известное выражение автора эволюции на основе закономерностей географа Л.С. Берга о том, что «своими наблюдениями и опытами Вавилов проводит идею номогенеза более успешно, чем это делаю я в настоящей работе» [33].
Одним из последних крупных российских ученых, высказывавшихся против дарвиновской эволюции в поддержку точки зрения Берга был А.А. Любищев. Наиболее полно свое одобрение номогенеза он изложил в выпускаемых с конца 1960-х годов под редакцией Н.Н. Воронцова сборниках «Проблемы эволюции». В статье: «О постулатах современного селектогенеза» Любищев писал: «Живи Дарвин до настоящего времени и сохрани полную свежесть мысли и работоспособности, он был бы в лагере антидарвинистов» [34].
В качестве комментария к вышеизложенному может служить раннее обсуждение природы параллелизма в изменчивости организмов между выдающимися генетиками - Н.И. Вавиловым и Ю.А. Филипченко - стремлением первого к самым широким обобщениям и склонностью второго к углубленному анализу вопроса и собиранию научных фактов. В своей статье «О параллелизме в живой природе», посвященной анализу закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Вавилова, Филипченко писал: «...можно ли признать все явления, описанные до сих пор под именем параллелизма в различных группах, за явления одного порядка, и нет ли тут на самом деле некоторого смешения различных вещей?» [35]. В четвертом издании своей книги «Изменчивость и методы ее изучения» Ю.А. Фи-липченко предлагает параллелизм, имеющий внешнее сходство, и зависящий в то же время от совершенно различных причин, разделить на три категории:
1. Генотипический параллелизм, основанный на наличии у близких видов одинаковых генов и сходных биотипов;
2. Экотипический параллелизм, основанный на появлении в виде ответа организма на внешние воздействия сходных экотипов, что
может зависеть у близких видов от одинаковых, у далеких - от совершенно различных генотипических структур;
3. Морфологический параллелизм, основанный на одинаковых возможностях развития наружных и внутренних макроскопических и микроскопических структур и наблюдающийся в более крупных систематических группах, к особенностям которых понятие о генах и гено-типической структуре вообще не приложимо.
Далее он продолжает: «Поскольку Вавилов включил в закон гомологических рядов случаи генотипического параллелизма (число которых в настоящее время увеличилось во много раз), он действительно чрезвычайно удачно формулировал то, что является весьма характерным для явлений групповой (наследственной) изменчивости. Однако в примерах, приводимых Вавиловым, фигурируют и явления (например, мимикрия), которые относятся не к генотипическому параллелизму, а к экотипическому, также характерному для групповой изменчивости» [35].
Н.И. Вавилов в окончательной редакции своего труда полностью принимает замечания Филипченко о необходимости различения фе-нотипической и генотипической изменчивости, введя соответствующий раздел (§ 4). Там он пишет: «Генетические исследования заставляют нас быть более острожными и по внешнему виду не судить о непременном сходстве гено-типического порядка. Фенотипическое исследование есть первое приближение, за которым должно идти генетическое исследование» [36]. То есть, гомологичные признаки не обязательно имеют один и тот же генетический базис. Хотя этот недостаток не распространяется на гомологию генов, которые передаются вертикально, т.е. непрерывно в ряду поколений.
Н.И. Вавилов, ссылаясь на опыты А.Н. Лутко-ва, получившего безлигульные рентгеномутан-ты ячменя указывал, что гомология, истинная на уровне фенотипа, на уровне генотипа может оказаться ложной: «Одинаковые изменения фе-нотипического порядка могут быть вызваны и разными генами». Особенно четко точка зрения Н.И. Вавилова выражена в его письме к Г.С. Зайцеву, опубликованном в 1977 г в журнале «Природа»: «.признаки морфологические равно как физиологические могут и при внешней однородности быть разнородны генетически. Признак есть условная ступень в анализе формы» [37-39].
Здесь позиция Н.И. Вавилова очерчена совершенно недвусмысленно: о какой-либо регулярной параллельности изменений правомочно говорить, подразумевая генетическое единство дивергирующих форм. Эту оценку Вавилова необходимо вспомнить именно сейчас, когда современные приверженцы номо-генетических толкований эволюции склонны рассматривать новейшие, действительно впечатляющие, достижения молекулярной эволюции как долгожданное «прямое» доказательство правоты номогенеза, вновь апеллируя к закону Вавилова. Но сложность механизмов, лежащих в основе параллелизмов изменчивости, продолжает приводить к неоднозначности в филогенетических построениях. Одним из наглядных примеров такой сложности могут быть современные работы по поискам и картированию главных генов количественных признаков, в которых достаточно часто обнаруживается, что одинаковое проявление одного и того же признака может быть обусловлено полиморфизмом разного набора главных («критических») для этого признака генов. Несмотря на развитие методов молекулярной генетики, до сих пор не удалось количественно описать параллельные замены на молекулярном уровне. В итоге, несмотря на почти вековую историю открытия закона Вавилова, и огромное количество подтверждающих его наблюдений, до сих пор остается на уровне описания феномена, механизмы которого неизвестны. Видимо не зря один из главных «архитекторов» синтетической теории эволюции, - сам Эрнст Майр, - расценивал «закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» всего лишь как указание на признак, который можно использовать в таксономических изысканиях, а не на упорядоченность и ограничения изменчивости [40].
Возможно ли, начиная с Л.С. Берга, истолковывать феномен параллелизма в изменчивости без анализа его адаптивной ценности? Вряд ли, ведь проявление такой (кстати, как и любой другой) изменчивости, проходит оценку на адаптивность естественным отбором.
Д.К. Беляев параллелизм возникающей фе-нотипической изменчивости при одомашнивании разных видов животных объяснял воздействием на них одного и того же вектора отбора на доместикационное поведение [24, 25].
Как показывает рис. 1, исходя из сходства в фенотипической изменчивости, обусловленной единством процесса доместикации у видов достаточно далеких по происхождению, можно подразумевать наличие специфической генной компоненты, попадающей под давление одного и того же вектора отбора. Можно говорить, наряду со спецификой видов и родов, о наличии у них общих «генов доместикации», а точнее «генов стрессоустойчивости», обеспечивающих в условиях доместикации устойчивость и терпимость к психоэмоциональному стрессу, к пребыванию в условиях антропогенной среды промышленных звероферм.
Традиционно стрессовые воздействия в популяциях рассматривались и рассматриваются как факторы отбора, отметающие недостаточно стрессоустойчивые генетические варианты в силу их пониженной жизнеспособности. В таком контексте стресс может приводить к механическому уменьшению генетической изменчивости в популяции, если в результате резкого падения численности она проходит через «бутылочное горлышко».
Однако эволюционно-генетической школой Д.К. Беляева показано, что стрессовые воздействия могут ускорять темп эволюционных и адаптационных преобразований путем повышения уровня изменчивости в популяциях [26].
Можно ли считать такой признак, как проявление белой пятнистости (пегостей) или той же сиамской раскраски мехового покрова в ходе доместикации самых разных таксономических групп животных, в том числе, и пушных зверей, нейтральным, не адаптивным? Вряд ли, - ведь он вполне может быть сцеплен в наследовании с адаптивным признаком - устойчивостью к психоэмоциональному стрессу, к проживанию в условиях неволи, к антропогенной среде, к успешному размножению изначально диких животных (внезапно оказавшихся по эволюционным меркам) в ограниченном и тесном жизненном пространстве клеточного содержания.
Конечно, внешнее сходство в раскраске волосяного покрова у совершено отдаленных в таксономическом отношении видов, вовлеченных в процесс доместикации, не дает нам оснований судить о сходстве генотипического порядка. Но, исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости, обу-
словленной единством процесса доместикации у видов достаточно далеких по происхождению, можно подразумевать наличие специфической генной компоненты, подпадающей под давление одного и того же вектора отбора (рис. 1).
Мы можем говорить наряду со спецификой видов и родов о присутствии у них «генов доместикации» или «генов стрессоустойчиво-сти», замаркированных сходными окрасками. У разных видов, втягиваемых в один и тот же канал отбора, а конкретно - на способность выдерживать проживание в стрессирующих условиях неволи, - в ряду поколений в одном и том же направлении реорганизуются гормональные регуляционные механизмы, нейрохимические механизмы головного мозга, возникают одни и те же морфологические и физиологические изменения. То есть, речь идет о наследственно детерминируемой, канализируемой изменчивости фенотипов - изменчивости в определенном направлении, так, как понимал это Н.И. Вавилов.
И как одно из следствий такого отбора на одомашнивание, у пушных зверей, можно предсказать появление таких же окрасок меха, как и у животных, одомашненных исторически в более ранние сроки, подобно тому, как периодическая система Менделеева дает возможность предсказывать существование
до поры до времени неизвестных элементов.
***
Развитие Д.К. Беляевым представлений о роли поведения и стресса в механизмах одомашнивания диких животных, явилось новой парадигмой в изучении процесса доместикации и эволюции. Проблема была ориентирована на выявление тех процессов, которыми реализуется действие отбора по поведению; на интеграцию теории искусственного отбора с современными представлениями о функциях мозга.
Разные науки обретали свои парадигмы в разное время. Парадигма, пишет американский историк науки, один из виднейших фигур среди философов науки ХХ столетия Томас Кун в своей книге «Структура научных революций» (1975 г.), может рассматриваться как новая система взглядов в определенной области научного знания, как некое «образцовое достижение про-
шлого». По мнению Куна, основная ценность парадигмы состоит в том, что она объединяет в единое целое все схемы, существующие в рамках дисциплины, и дает исследователям уверенность в социальной оправданности их дорогостоящих и кропотливых исследований. Но в какой-то момент возникает теория, объясняющая некую проблему в данной области знаний лучше, чем другая теория, существующая в данной области знаний и конкурирующая с первой. Такая теория начинает привлекать внимание большинства исследователей последующих поколений, и в результате старые конкурирующие школы прекращают свое существование. По аналогии с естественным отбором в природе парадигмы в науке выживают потому, что вымирают их конкуренты. И если среди конкурирующих теорий выделяется одна, а предлагаемые ею новые объяснения явлений получат признание у последующих поколений исследователей, можно считать, что родилась новая парадигма.
Согласно парадигмальной концепции развития науки, переход от одной парадигмы к другой имеет характер научной революции. Пример этого - переход от классической фило-генетики к кладистике.
История науки, пишет Кун, есть смена последовательных парадигм (подобно тому, как в истории общества один социальный строй сменяется другим), каждая из которых сильно переориентирует интересы ученых внутри определенной области знаний. К примеру, сто лет назад ученые были также убеждены в том, что картезианско-ньютоновская механическая парадигма объясняет устройство Вселенной, как в наше время убеждены, что устройство Вселенной объясняется теорией относительности Эйнштейна. Иными словами, физик XIX столетия был не менее уверен в правильности своего понимания физических явлений, чем современный физик, знакомый с теорией относительности. Но, тем не менее, величие обеих концепций вызывает восхищение [41].
Список использованных источников
1. Богданов, Е.А. Происхождение домашних животных / Е.А. Богданов. - М.: Книгоиздательство МСХИ, 1914. - 406 с.
2. Богданов, Е.А. Происхождение домашних животных / Е.А. Богданов. - М.: 1937, Сельхозгиз. - 406 с.
3. Price, E.O. Behavioural aspects of animal domestication / E.O. Price // Qurt. Rev. Biol. -1984. Vol. 59, № 1. - P. 1-32.
4. Trut, L.N. Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment / L.N. Trut // American Scientist. - 1999. - Vol. 87. - P. 160-169.
5. Trut, L.N. Experimental studies of Early Canid Domestication. Chapter 2. The Genetics of the Dog / L.N. Trut. - CABI Publishing, 2001. - P. 15-42.
6. Zeder, M.A. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology / M.A. Zeder // Trends in Genetics. - 2006. -Vol. 22. № 3. - Р. 139-155.
7. Трапезов, О.В. Об одомашнивании пушных зверей (к 140-летию выхода в России труда Ч. Дарвина «Прирученные животные и возделанные растения») / О.В. Трапезов // Информ. Вестник ВОГиС. - 2007 а. - Т. 11. № 1. - С. 45-61.
8. Трапезов, О.В. Гомологические ряды в наследственной изменчивости окраски меха в ходе доместикации пушных зверей / О.В. Трапезов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию создания научно-исcледовательского института пушного звероводства, 8 июня 2007 г. - Москва, 2007 б. -С. 137-139.
9. Трапезов, О.В. Доместикация животных и растений / О.В. Трапезов // Международная Научно-методическая конференция, посвященная 90-летию академика Д.К. Беляева. «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». 1-2 марта 2007. Том II. Проблемы агротехно-логии, ветеринарной медицины и биотехнологии в животноводстве. - Иваново, 2007в. -С. 11-14.
10. Трапезов, О.В. Доместикация американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) / О.В. Трапезов // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». К 100-летию Государственного Дарвиновского музея 17-20 сентября 2007, г. Москва. - М.: Изд-во ГДМ, 2007. - С. 152-153.
11. Трапезов, О.В. Доместикация как одно из самых ранних интеллектуальных достижений человечества (к 140-летию выхода на русском языке произведения Чарлза Дарвина «Прирученные животные
и возделанные растения») / О.В. Трапезов // Философия науки. - 2007д. - № 4 (35). -С. 104-129.
12. Трапезов, О.В. Дарвинизм и уроки практической селекции в России / О.В. Трапезов // Информ. Вестник ВОГиС. - 2009 а. - Т. 13. № 2. - С. 249-297.
13. Трапезов, О.В. Эффекты дестабилизирующего отбора. Американская норка (Mustela vison Schreber, 1777) как модель / О.В. Трапезов // Чарльз Дарвин и современная наука. Сборник тезисов международных научных конференций Чарльз Дарвин и современная биология 21-23 сентября 2009 г., Санкт-Петербург и Теория эволюции: между наукой и идеологией. Историко-научные и философско-методологические проблемы эволюционизма 23-25 сентября 2009 г., Санкт-Петербург. - 2009 б. - С. 74-75.
14. Трут, Л.Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте / Л.Н. Трут // Информационный Вестник ВО-ГиС. - 2007. - Т. 11. № 2. - С. 273-289.
15. Vila, C. Genes of domestic mammals augmented by backcrossing with wild ancestors / C. Vila, J. Seddon, H. Ellegren // Trends Genet. -2005. - Vol. 21. - P. 214-218.
16. Афанасьев, В.А. Изменения пушных зверей под влиянием одомашнивания (Управление звероводством Министерства сельского хозяйства СССР) / В.А. Афанасьев // Совещание, посвященное 100-летию выхода в свет книги Чарлза Дарвина «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1968), 18-20 декабря 1968 г.: Тез. докл. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1968. - С. 23-28.
17. Афанасьев, В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках / В.А. Афанасьев // Проблемы доместикации животных и растений. - М.: Наука, 1972. - С. 33-37.
18. Keeler, C.E. The association of the black (non-agouty) gene with behavior in the Norway rat / C.E. Keeler // J. Hered. - 1942. - Vol. 33. -P. 371-384.
19. Беляев, Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных / Д.К. Беляев // Изв. СО АН СССР. - 1962. -№ 10. - С. 111-124.
20. Беляев, Д.К. Дестабилизирующий отбор / Д.К. Беляев // Развитие эволюционной
теории в СССР (1917-1970 годы); ред. СР. Микулинский, Ю.И. Полянский. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 266-277.
21. Беляев, Д.К. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции / Д.К. Беляев, Л.Н. Трут // Наука в СССР. - 1982. - № 5. -
C. 24-29, 60-64.
22. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. / И.И. Шмальгаузен. - Наука, 1968. - С. 1-451.
23. Дарвин, Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. / Ч. Дарвин. -Т. 4. - М.; Л.: АН СССР, 1951. - 883 с.
24. Беляев, Д.К. Генетические аспекты доместикации животных. Проблемы доместикации животных и растений / Д.К. Беляев. -М.: Наука, 1972. - С. 39-45.
25. Беляев, Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации / Д.К. Беляев // Природа. - 1979. - № 2. - С. 36-45.
26. Belyaev, D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution /
D.K. Belyaev, P.M. Borodin // Biol. Zentralbl. -1982. - Vol. 100. - P. 705-714.
27. Levine, M. Of minds and embryos: Left-right asymmetry and the serotonergic controls of pre-neural morphogenesis / M. Levine, G.A. Buznikov, J.M. Lauder // Dev. Neurosci. -2006. - Vol. 28. № 3. - P. 171-185.
28. Popova, N.K. From genes to aggressive behavior: the role of serotonergic system / N.K. Popova // BioEssays. - 2006. - Vol. 28. № 5. - P. 495-503.
29. Дарвин, Ч. Происхождение человека и половой подбор / Ч. Дарвин // Полн. собр. соч. Т. II. Кн. 1; под ред. М.А. Мензбир. - М.; Л.: Гос. изд-во, 1927. - 623 с.
30. Genetic analysis of the canid skeleton: morphological loci in the portuguese water dog population / K.G. Lark // The Dog and its Genome; eds E.A. Ostrander, U. Giger, K. LindbludToh. -N.Y.: Cold Spring Harbor, 2006. - P. 67-80.
31. Vavilov, N.I. The law of homologous series in variation / N.I. Vavilov // J. of Genetics. -1922. - Vol. 12. № 1. - Р. 47-89.
32. Дарвин, Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благо-приятствуемых пород в борьбе за жизнь: пер. с шестого издания (Лондон, 1872) / Ч. Дарвин; отв. ред. А.Л. Тахтаджян. - СПб: Наука, 1991. - 539 с.
33. Берг, Л.С. Труды по теории эволюции -1922-1930 / Л.С. Берг. - Л.: 1977. - 387 с.
34. Любищев А.А. О постулатах современ-ногоселектогенеза. В кн.: Проблемы эволюции / А.А. Любищев; ред. Н.Н. Воронцов. -Новосибирск: Наука. - 1973а. - Т. III. -С. 31-57.
35. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. - М.: Л., 1929. - С. 202.
36. Вавилов Н.И. Предисловие в кн.: Мендель И.Г. Опыты над растительными гибридами / Н.И. Вавилов. - М.:Л.: ОГИЗ Сельхозгиз, 1935.
37. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избр.
произведения: В 2 т. / Н.И. Вавилов. - Л.: Наука, 1967а. - Т. 1. - С. 7-61.
38. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Избр. произведения: В 2 т. / Н.И. Вавилов. - Л.: Наука, 1967б. - Т. 2. -С. 7-259.
39. Вавилов, Н.И. Письма Г.С. Зайцеву / Н.И. Вавилов // Природа. - 1977.- № 4. -C. 102-115.
40. Mayr, E. Systematics and the Origin of Species / E. Mayr. - N.Y., Columbia Univ. Press, 1942. - P. 120. (Русск. издание - Э. Майр. Систематика и происхождение видов, М.: Иностр. лит-ра, 1947).
41. Кун, Т. Структура научных революций / Т. Кун. - М.: Прогресс, 1975. - С. 216.
Дата поступления статьи 29 сентября 2014 г.
