CC BY
89КРОЛИКОВОДСТВО И ЗВЕРОВОДСТВО, 2020, №5, Т.2 (стр. 19-22)
УДК 575.224.2: 577.175.82: 591.51: 599.742.4 DOI: 10.24411/0023-4885-2020-105015
Д.К. БЕЛЯЕВ О ГЕНЕТИКО-ЭВОЛЮЦИОННЫХ АСПЕКТАХ СТРЕССА И СТРЕССИРУЕМОСТИ
О.В. Трапезов1, 2
1ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики СО РАН» 630090, Новосибирск, пр. Ак. Лаврентьева, 10
2ФГАОУ ВО «Новосибирский национальный исследовательский государственный университет» 630090, Новосибирская область, г. Новосибирск, ул. Пирогова, 2
e-mail: trapezov@bionet.nsc.ru
Академик Д.К. Беляев в работах, посвященных изучению дестабилизирующих эффектов отбора, впервые обратил серьезное внимание на то, что стресс выполняет роль своеобразного посредника между средой и генотипом. В модельных экспериментах было показано, что резкие изменения среды, провоцируя состояние стресса, мобилизуют в популяциях животных скрытую генетическую изменчивость, что в свою очередь облегчает поиск и отбор наиболее адаптивных к экстремальным условиям жизни вариантов животных.
Ключевые слова: пушное звероводство, теория разведения, доместикация, стресс и эволюция.
Работа поддержана Бюджетным Проектом № 0324-2019-0041.
Сегодня английское слово stress стало международным и имеет свой перевод в англо-русском словаре как - напряжение, с русским разговорным эквивалентом, звучащим очень похоже -встряска.
Впервые термин stress применил американский физиолог Walter Bradford Cannon для обозначения эмоциональных и соматических раздражителей, «перегружающих» функции организма [1]. В аналогичном смысле этот термин использовал канадский ученый из Монреальского университета Hans Selye, который на основе своих длительных исследований сформулировал теорию стресса, как ответ организма в виде каскада неспецифических реакций на любые, подчас весьма отличающиеся предъявляемые к нему требования: холод, голод, жажду, эмоциональное или физическое воздействие, иммунизацию ветеринарными препаратами, жару, сильный шум и т.д. Это состояние организма было им впервые описано в 1936 г. в американском журнале Nature в статье под названием: "Синдром, вызванный различными повреждающими агентами''' [2].
Впоследствии эта реакция стала известной под названием «общего адаптационного синдрома» или синдрома биологического стресса.
О том, что стресс выполняет роль своеобразного посредника между средой и генотипом, Д.К. Беляев обратил внимание генетиков в своем пленарном докладе на III съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова в Ленинграде в 1977 г. [3]. Это были результаты исследований по генетико-эво-люционной роли стресса, которые начались в Институте цитологии и генетики в лаборатории Д.К. Беляева еще в начале 1970 годов. Исследуя взаимосвязь двух коренных модусов эволюции - отбора и изменчивости в условиях стресса, Беляевым было показано, что резкие изменения среды, провоцируя состояние стресса, мобилизуют в популяциях животных скрытую генетическую изменчивость, что в свою очередь, облегчает поиск и отбор наиболее адаптивных к экстремальным условиям жизни вариантов животных. Так стресс, определяя степень приспособленности при действии необычно сильных средовых раздражителей при попадании диких животных в
КРОЛИКОВОДСТВО И ЗВЕРОВОДСТВО, 2020, №5, Т.2 (стр. 19-22)
антропогенную среду, выступает в качестве одного из важнейших механизмов доместикацион-ных преобразований как животных, так и растений [4]. Беляев впервые формирует представление о том, что сущность доместикации основана на изменении поведения и стрессоустойчивости животных. Доместикация, особенно ее самый начальный период, представляет великолепные возможности для изучения эволюционных событий, протекающих в экстремальных условиях, когда животные впервые в своей эволюционной истории сталкиваются с антропогенной средой. Этот период озадачил ученых своими последствиями, для анализа которых не было почти никаких документальных свидетельств [5, 6].
"Какова же сущность того отбора, который служит основным механизмом доместикации?" -задает вопрос Д.К. Беляев и дает на него ответ.
Генетико-селекционная литература оперирует многими формами отбора. Вслед за Ч. Дар-вином, который по формальному признаку выделил естественный и искусственный отбор, целый ряд авторов описали другие его формы (консервирующий, дизруптивный и др.). И.И. Шмальгаузен (1884 - 1963) выделил две основные формы отбора: движущий отбор, роль которого как главного фактора эволюции была обоснована Дарвином, и стабилизирующий отбор, теория которого была создана в основном самим Шмальгаузеном [7].
Движущий отбор, опирающийся на мутации в основном минорного действия, ведет к чрезвычайно медленному сдвигу средней приспособленности популяций и видов к условиям новых экологических ниш в пределах данной среды. Как писал сам Дарвин, он не порождает изменчивости и опирается на ту изменчивость, которую дает ему природа. В сущности, на этом принципе стохастических процессов движения генов в генном пуле популяций построена вся современная популяционная генетика и генетическая теория эволюции и селекции. Стабилизирующий отбор действует всегда в условиях устойчиво освоенных видом (и в этом смысле относительно стабильной) среды. Он приводит к стабилизации онтогенеза ради формирования оптимального в данной среде фенотипа. Стабилизирующий отбор осуществляет свой эффект путем элиминации мутаций, нарушающих онтогенез и нормальный фенотип. Он удерживает изменчивость в пределах оптимальной, эволю-
ционно установленной нормы, но не порождает новой изменчивости.
Здесь уместно заметить, что понятие о формах отбора, хотя и общепризнано в биологической литературе, фактически является мало удачным, поскольку отбор действует лишь в одной форме, а именно в форме элиминации менее приспособленных.
Для характеристики отбора наиболее существен формообразовательный (морфо-физиологи-ческий) эффект его действия, т.е. последствия для эволюционной судьбы популяций и видов. Очень хорошо это понимал И.И. Шмальгаузен, который второе (посмертное) издание «Факторы эволюции» закончил следующими словами: "В заключении я хочу отметить, что стабилизирующий отбор в его конкретном проявлении не является обособленной формой отбора. Правильнее было бы говорить о движущем и стабилизирующем эффекте единого процесса естественного отбора" [8]. Если оценить исследования на экспериментальных доместикационных моделях в лаборатории Беляева по его эффектам на онтогенез и изменчивость, то нетрудно видеть, что он, будучи формально движущим отбором, по существу ведет к резкой дестабилизации корреляционных систем развития и к сильнейшему повышению изменчивости. Отбор, обладающий таким эффектом, Д.К. Беляев назвал дестабилизирующими отбором [9, 10, 11].
Дестабилизирующий отбор в кратчайшие сроки ломает систему онтогенетической регуляции признаков и функций, сложившихся под действием стабилизирующего отбора, и порождает громадный размах изменчивости. Изменчивость, вызванная дестабилизирующим отбором, становится тем материалом, на основе которого в дальнейшем осуществляются другие эффекты отбора - движущий и стабилизирующий. Следовательно, дестабилизирующий отбор - важный фактор эволюции, значительно ускоряющий ее темпы.
Отбор делается дестабилизирующим тогда, когда под его давление попадают непосредственно или опосредованно системы нейроэндо-кринной регуляции онтогенеза. А это случается всегда, когда в среде появляются новые не освоенные видом стрессорные факторы или когда еще большего напряжения и силы достигают уже освоенные видом стрессоры. В условиях доместикации отбор приобрел дестабилизирующий
20
О.В. Трапезов
Феномен доместикации-как фактор эволюции
эффект именно потому, что доместицируемые виды столкнулись с целым комплексом новых стрессирующих и отбирающих факторов, главным из которых был, конечно, сам человек.
Дестабилизирующий эффект отбора проявляется с особенной силой в экстремальных экологических ситуациях, при сильном давлении стресса, особенно при смене среды, т.е. именно в те моменты эволюционной истории, когда наблюдается особенно большое ускорение темпов эволюции.
Зададимся вопросом: не слишком ли прямая экстраполяция в концепции дестабилизирующего отбора на природные популяции выводов, полученных на домашних животных? В процессе одомашнивания идет отбор по поведению. А что в природе? В природе - стресс. Среда колеблется постоянно, но в большинстве случаев эти колебания, по выражению автора теории стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена, виду уже знакомы, они освоенны видом. С наступлением холодной поры зверь линяет, причем готовится к этому заранее, ориентируясь на самом деле не на холод, а на фотопериод. Потому что веками за сокращением фотопериода в высоких широтах следовал холод. Но это еще не стресс, поскольку это было эволюционно освоено, к этому есть адаптация. Но вот когда радикально меняется среда существования, и прежние специфические адаптации не спасают - наступает неспецифическая адаптивная реакция, по терминологии H. Selye -distress [12]. Меняется уровень гормонов, а они, в свою очередь, являются генными индукторами, меняющими экспрессию генов.
Таким образом, стресс служит важнейшим модусом эволюции, ее фактором. Но стресс и стрессируемость неотделимы от самой жизни, -они ее условие, а, следовательно, и фактор ускорения эволюции жизни, особенно на высших этажах ее организации, когда система нейро-гормо-нальной регуляции онтогенеза достигает большого совершенства. Вполне допустимо, что стресс как фактор наследственной изменчивости может коснуться и самого человека, поскольку невозможно оградить себя от все возрастающих разнообразных стрессирующих факторов. Будучи важным фактором прогрессивной эволюции, стресс при сверхсильных нагрузках может привести к разнообразным, в том числе и неблагоприятным, последствиям в смысле изменчивости и формирования новых векторов отбора [5].
Список литературы
1. Cannon W.B. The interrelation of emotions as suggested by recent physiological researches // Amer. J. Phisiol. - 1914. - V. 25. - P. 256-287.
2. Selye H. A syndrome produced by diverse noxious agents // Nature. - 1936. - V. 138. - P. 3233.
3. Беляев Д.К. Некоторые генетико-эволюцион-ные проблемы стресса и стрессируемости // Вестн. АМН СССР. - 1979. - № 7. - С. 9-14.
4. Belyaev D.K., Khvostova V.V. Domestication, Plant and Animal // Encyclopaedia Britannica. -1974. - P. 936-942.
5. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // The Journal of Heredity. -1979. - V. 70. - P. 301-308.
6. Belyaev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution // Biol. Zentralbl. - 1982. - V. 100. - P. 705-714.
7. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 16-я тип. треста Полиграфкнига в Москве, 1946. - 396 с.
8. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). 2-е переработанное и дополненное издание. - М.: Наука, 1968. - 450 с.
9. Беляев Д.К. Биологические аспекты доместикации животных. Материалы Всесоюзного совещания по генетике и селекции новых пород сельскохозяйственных животных, Алма-Ата, 1970.
10. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора / История и теория эволюционного учения. -Л., 1974.
11. Ибрагимова З. Беляев Дмитрий Константинович / «Созидатели»: очерки о людях, вписавших свое имя в историю Новосибирска. - Новосибирск: Клуб меценатов, 2003. - Т. II. - С. 13-24.
12. Селье Х. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 году / Новое о гормонах и механизме их действия. - Киев: «Наукова думка», 1977. - С. 27-51.
KPO.nHKOBOflCTBO H 3BEPOBOflCTBO, 2020, №5, T.2 (cTp. 19-22)
D.K. BELYEV ON THE GENETIC AND EVOLUTIONARY ASPECTS OF STRESS AND STRESSABILITY
О.V. ^apezov1, 2
1FGBNU "Federal Research Center Institute of Cytology and Genetics SB RAS" 630090, Novosibirsk, pr. Ak. Lavrentieva, 10
2Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Novosibirsk National Research State University" 630090, Novosibirsk region, Novosibirsk, st. Pirogova, 2
e-mail: trapezov@bionet.nsc.ru
Academician D.K. Belyaev, in his works devoted to the study of the destabilizing effects of selection for domestication, was the first to draw serious attention to the fact that stress plays the role of a kind of mediator between the environment and the genotype. In model experiments, it was shown that abrupt changes in the environment, provoking a state of stress, mobilize hidden genetic variability in animal populations, which, in turn, facilitates the search and selection of the most adaptable animal variants to extreme living conditions.
Key words: fur farming, breeding theory, domestication, stress and evolution.
References
1. Cannon W.B. The interrelation of emotions as suggested by recent physiological researches // Amer. J. Phisiol. - 1914. - V. 25. - P. 256-287.
2. Selye H. A syndrome produced by diverse noxious agents // Nature. - 1936. - V. 138. - P. 32-33.
3. Belyaev D.K. Some genetic evolutionary problems of stress / Vestn. Academy of Medical Sciences of the USSR. - 1979. - No. 7. - P. 9-14.
4. Belyaev D.K., Khvostova V.V. Domestication, Plant and Animal // Encyclopaedia Britannica. -1974. - P. 936-942.
5. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // The Journal of Heredity. -1979. - V. 70. - P. 301-308.
6. Belyaev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution // Biol. Zentralbl. - 1982. - V. 100. - P. 705-714.
7. Schmalhausen I.I. Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection. - Blakiston. Philadelphia. - 1949.
8. Shmalgauzen I.I. Evolutionary factors (the theory of stabilizing selection) / 2nd revised and enlarged edition. - M.: Science, 1968. - 450 p.
9. Belyaev D.K. Biological aspects of animal domestication. Materials of the All-Union meeting on genetics and selection of new breeds of farm animals, Alma-Ata, 1970.
10. Belyaev D.K. On some questions of stabilizing and destabilizing selection / History and theory of evolutionary doctrine. - L., 1974.
11. Ibragimova Z. Belyaev Dmitry Konstantinovich / "Creators": essays about people who wrote their names in the history of Novosibirsk. - Novosibirsk: Club of Patrons, 2003. - Vol. II. - P. 1324.
12. Selye H. The concept of stress as we present it in 1976 / New about hormones and the mechanism of their action. - Kiev: "Naukova Dumka", 1977. - P. 27-51.
22
O.V. Trapezov
