CC BY
46
УДК 575.22; 502.4
© э. А. Снегин
Белгородский государственный университет
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ мОДЕЛЬНЫХ
видов наземных моллюсков в условиях урбанизированного ЛАНДШАФТА НА ПРИмЕРЕ CHONDRULA TRIDENS MÜLL (GASTROPODA, PULMONATA)
& на основе анализа морфологической и генетической изменчивости, выявляемой методом гель-электрофореза белков в пААГ, изучено состояние генофондов популяций модельного вида Chondrula tridens Müll (трехзубая улитка) в условиях урбанизированного лесостепного ландшафта юга Среднерусской возвышенности. в большинстве изученных групп зафиксировано достоверное снижение уровня гетерозиготности и уменьшение аллельного разнообразия, вызванное как естественными историческими факторами, так и факторами антропогенного происхождения. рассматриваются генетико-автоматические процессы в популяциях и определяются векторы естественного отбора. проводится расчет эффективной численности исследуемых групп.
& ключевые слова: популяционные генофонды; наземный моллюск; урбанизированный лесостепной ландшафт.
Поступила в редакцию 21.01.2011 Принята к публикации 18.03.2011
ВВЕДЕНИЕ
Часто при оценке экологического состояния территорий используются физические параметры среды (характеристика воздуха, воды, почвы). Эти, безусловно, важные элементы мониторинга, тем не менее, отражают лишь потенциальную степень загрязнения экосистем. Реальную же картину можно получить, лишь оценивая состояние биотической компоненты сообществ, так как живая материя, обладая гомеостатическими механизмами, сглаживает или полностью нейтрализует вредные воздействия. Вместе с тем все увеличивающийся прессинг со стороны человека приводит к тому, что запаса прочности, в том числе и генетической прочности у популяций, не хватает и наблюдается дезорганизация работы системы (Алтухов, 1995). Фиксируя эти процессы, можно дать реальную оценку состояния экосистем и спрогнозировать дальнейший ход событий. Причем в ряде случаев чувствительность биоиндикационных методов, в том числе генетических, оценивающих комплексное воздействие факторов среды, оказывается выше, чем разрешающая способность химического, радиационного и аэрокосмического анализа, так как последние требуют дешифровки на основе реального состояния живых систем.
Цель работы — оценка состояния генофондов популяций модельного вида Chondrula tridens Müll в условиях урбанизированного ландшафта юга лесостепи Среднерусской возвышенности.
Ch. tridens — это наземный брюхоногий моллюск, относится к Средиземноморской реликтовой группе (Николаев, 1981), широко распространен в пределах Европы от юго-западной Франции до Урала, обитает в Крыму и на Кавказе, где населяет степные и полупустынные участки (Шилейко, 1984). В районе исследования вид нередко образует массовые скопления на меловых склонах, в балках, оврагах, а также в поймах рек. Использованию Ch. tridens в качестве объекта биомониторинга на территории Русской равнины посвящен ряд работ (Матекин, 1950; Николаев 1981; Крамаренко, Сверлова, 2003, 2006). Но во всех данных исследованиях внутривидовая изменчивость этого моллюска рассматривалась только по признакам раковины. Настоящая работа представляет собой первый опыт изучения популяционной структуры Ch. tridens на основе как конхиологических признаков, так и биохимических маркеров.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Выборки особей из популяций Ch. tridens осуществлялись в девятнадцати пунктах (табл. 1, рис. 1). Живых особей и пустые раковины собирали с поверхности почвы и в подстилке на глубине до 5 см. В сырую погоду проводили кошение энтомологическим сачком в местах обитания улиток. При этом учитывали особенности биологии изучаемого вида в районе исследования. Большую часть летнего сезона особи проводят под землей, питаясь детритом и грибами, особенно в период засухи, которая на юге лесостепи продолжается около двух месяцев. Летние кратковременные ливневые дожди иногда провоцируют улиток, и небольшая часть из них выползает на поверхность. Массовый же выход моллюсков на поверхность почвы и стебли растений наблюдается в период спаривания весной (апрель, май), а также во время продолжительных осенних
Таблица 1
Описание пунктов сбора
№ пункта Описание пункта Координаты пункта
1 «Белгород» — остаток естественной меловой балки со степной растительностью 50°36'34.71'' с.ш., 36°36'40.91''в.д.
2 «Бекарюковский бор» — памятник природы с одноименным названием; пойменные участки в долине реки Нежеголь 50°26'15.38'' с.ш., 37°04'23.98''в.д.
3 «Ржевка» — меловой склон в пойме реки Короча 50°26'32.63'' с.ш., 36°58'22.89'' в.д.
4 «Афанасово» — меловой склон в пойме реки Короча 50°44'06.34''с.ш., 37°08'49.79''в.д.
5 «Зимовное» — опушка смешанного леса в долине реки Нежеголь 50°29'35.80''с.ш., 37°09'56.56''в.д.
6 «Котеневка» — участки поймы реки Чуфичка, расположенные вблизи отвалов Стойленского ГОК; Старооскольский район 51°11'09.62''с.ш., 37°31'58.93''в.д
7 «Сапрыкино» — лес на дне балки, выходящей в пойму реки Дубенка, зона влияния Стойленского и Лебединского ГОК 50°36'34.71''с.ш., 36°36'40.91''в.д.
8 «Проточное» — меловой склон, зона влияния Стойленского и Лебединского ГОК 50°00'18.75''с.ш., 37°31'58.93''в.д.
9 «Кочегуры» — меловой склон балки выходящей в пойму реки Ольшанка, зона влияния Стойленского и Лебединского ГОК 50°59'36.59''с.ш., 37°35'29.66''в.д.
10 «Губкин» — меловой склон в долине р. Осколец, 51°17'41.29''с.ш., 37°32'21.99''в.д.
11 «Скородное» — склон балки, выходящей в пойму реки Короча 51°04'22.77''с.ш. 37°15'03.39''в.д.
12 «Стенки Изгорья» — меловой склон с реликтовой степной растительностью, расположенный на территории одноименного заповедного участка 50°40'44.80''с.ш., 37°48'29.48''в.д.
13 «Борки» — меловой склон в пойме реки Козинка, располагающийся на территории одноименного памятника природы 50°08'12.03''с.ш., 37°53'09.01''в.д.
14 «Валуйки» — меловой склон в долине реки Валуй 50°13'24.38''с.ш., E 38°00'34.61''в.д.
15 «Лисья гора» — одноименный памятник природы, пойма реки Оскол 50°13'24.38''с.ш. 38°00'34.61''в.д.
16 «Купянск» — меловой склон в долине реки Оскол 49°42'19.24''с.ш., 37°37'24.98''в.д.
17 «Калюжный яр» — меловая балка, выходящая в пойму реки Айдар, территория природного парка «Айдарский» 49°57'02.88''с.ш., 38°53'49.32''в.д.
18 «Клименково» — меловой склон в долине р. Сарма, территория природного парка «Айдарский» 49°59'25.30''с.ш., 39°02'35.08''в.д.
19 «Нагольное» — меловой склон в долине р. Сарма, территория природного парка «Айдарский» 49°58'43.61''с.ш., 38°57'33.69''в.д.
дождей в начале осени (сентябрь). Именно в эти периоды можно получить репрезентативные выборки.
Определение видовой принадлежности проводили по конхиологическим признакам и по половой системе (Шилейко, 1984). Измерение раковин осуществляли под бинокуляром МБС-10 при помощи окуляр-микрометра (измерялись только раковины особей, закончивших рост и имеющих отворот устья). Схема промеров представлена на рисунке 2. Нами были выбраны наиболее часто используемые в малакологии промеры раковины. Кроме
того, нами рассчитывалось отношение ширины раковины к ее высоте (ШР/ВР), а также вычислялся индекс отношения высоты завитка к высоте раковины (ВЗ/ВР) — признак, который предлагался как диагностический для двух форм этого вида «albolimbata» и «galiciensis» (Clessin, 1879, 1887). Дополнительно определяли степень развития приустьевой арматуры (индекс зазублен-ности) по формуле Index = (ВУ + ШУ)/(а + b + с).
Ткани живых экземпляров подвергали электрофоре-тическому анализу. Экстракцию водорастворимых белков
EST 1 22 12 22 22 22
EST 5 24 14 34 46 45
EST8 12 22 23 22 22
EST 9 11 12 11 33 13
ESTIO IS 12 25 24 14
SOD 1 22 22 22 22 22 12 22
SOD 2 11 22 12 22 23 22 33
SOD 3 23 22 12 22 22 22 22
SOD 4 12 33 12 22 13 22 22
рис. 2. Слева — раковина Ch. tridens (промеры: ВР — высота раковины, ШР — ширина раковины, ВЗ — высота завитка, ВУ — высота устья, ШУ — ширина устья; расстояние между вершинами зубов: а — колумеллярного и париетального; Ь — колумеллярного и палатального; с — париетального и палатального). Справа — зоны активности девяти локусов и соответствующие им генотипы Ch. tridens
проводили из ноги моллюсков, путем замораживания при —80 °С с последующим оттаиванием и механическим измельчением тефлоновым гомогенизатором в 0,05 М трис-НС1-буфере (pH 6,7). Электорофорез изоферментов проводился в 10 % полиакриламидном геле в камере VE-3 («Helicon»). Гелевый трис-НС1-буфер (концентрирующий гель pH 6,7, разделяющий гель рН 8,9); электродный трис-глициновый-буфер (рН 8,3). Окрашивание блоков на выявление неспецифических эстераз проводилось в
субстратной смеси: трис-HCl (рН 7,4), а-нафтилацетат, прочный красный TR; для выявления супероксиддисму-таз — калий-фосфатный буфер (рН 7,8), НТС, ФМС.
У Ch. tridens нами было выделено десять зон активности неспецифических эстераз, из них было интерпретировано пять мономерных локусов, которые и были использованы в качестве генетических маркеров (рис. 2): EST 1 (с двумя аллелями), EST 5 (с шестью аллелями), EST 8 (с тремя аллелями), EST 9 (с тремя аллелями)
Таблица 2
значения промеров раковины и вычисляемых индексов Ch. tridens
Колонии ВР ШР ВУ ШУ ВЗ ШР/ВР ВЗ/ВР Index
1. Белгород (N=37) 9,6 ± 0,2 4,1 ± 0,04 3,4 ± 0,1 3,2 ± 0,06 3,9 ± 0,1 0,424 ± 0,008 0,396 ± 0,006 2,25 ± 0,08
2. Бекарюковский бор (N=79) 9,3 ± 0,1 4,3 ± 0,04 3,6 ± 0,05 3,0 ± 0,03 3,7 ± 0,1 0,456 ± 0,006 0,397 ± 0,007 2,31 ± 0,05
3. Ржевка (N=15) 10,1 ± 0,3 4,5 ± 0,1 4,2 ± 0,1 3,2 ± 0,08 3,7 ± 0,2 0,444 ± 0,015 0,361 ± 0,01 2,32 ± 0,08
4. Афанасово (N=20) 10,7 ± 0,2 4,6 ± 0,1 4,5 ± 0,1 4,0 ± 0,1 4,04 ± 0,2 0,433 ± 0,014 0,378 ± 0,008 2,25 ± 0,08
5. Зимовное (N=36) 10,9 ± 0,2 4,9 ± 0,3 4,4 ± 0,08 3,6 ± 0,04 4,1 ± 0,15 0,438 ± 0,009 0,379 ± 0,008 2,37 ± 0,1
6. Котеневка (N=20) 11,5 ± 0,3 5,5 ± 0,2 4,7 ± 0,16 3,9 ± 0,1 4,3 ± 0,2 0,480 ± 0,021 0,376 ± 0,01 2,26 ± 0,08
7. Сапрыкино (N=20) 11,1 ± 0,2 5,2 ± 0,04 4,7 ± 0,06 3,7 ± 0,03 3,9 ± 0,1 0,447 ± 0,013 0,355 ± 0,008 1,97 ± 0,05
8. Проточное (N=22) 10,7 ± 0,2 5,1 ± 0,08 4,6 ± 0,08 3,5 ± 0,07 4,2 ± 0,1 0,475 ± 0,011 0,394 ± 0,008 1,98 ± 0,06
9. Кочегуры (N=21) 10,6 ± 0,2 4,9 ± 0,05 4,5 ± 0,07 3,5 ± 0,06 3,7 ± 0,2 0,466 ± 0,009 0,351 ± 0,01 2,18 ± 0,11
10. Губкин (N=79) 9,7 ± 0,1 4,5 ± 0,05 3,9 ± 0,07 3,4 ± 0,05 3,8 ± 0,1 0,472 ± 0,006 0,396 ± 0,007 2,4 ± 0,08
11. Скородное (N=53) 10,7 ± 0,2 4,9 ± 0,05 4,1 ± 0,07 3,8 ± 0,04 4,3 ± 0,14 0,464 ± 0,007 0,397 ± 0,007 2,5 ± 0,05
12. Стенки Изгорья (N=150) 12,6 ± 0,1 5,3 ± 0,06 4,8 ± 0,06 3,9 ± 0,05 5,3 ± 0,1 0,432 ± 0,007 0,418 ± 0,004 2,36 ± 0,05
13. Борки (N=21) 9,6 ± 0,3 4,3 ± 0,08 4,8 ± 0,06 3,9 ± 0,12 4,0 ± 0,15 0,450 ± 0,011 0,390 ± 0,01 2,34 ± 0,2
14. Валуйки (N = 182) 10,4 ± 0,1 5,0 ± 0,04 4,4 ± 0,04 3,5 ± 0,04 4,2 ± 0,01 0,459 ± 0,005 0,383 ± 0,005 2,34 ± 0,2
15. Лисья гора (N=23) 10,3 ± 0,25 4,6 ± 0,09 4,1 ± 0,1 3,2 ± 0,07 3,9 ± 0,26 0,448 ± 0,01 0,395 ± 0,012 2,1 ± 0,07
16. Купянск (N=33) 10,5 ± 0,2 4,7 ± 0,08 4,2 ± 0,1 3,5 ± 0,06 4,05 ± 0,2 0,449 ± 0,009 0,383 ± 0,011 2,43 ± 0,08
17. Калюжный яр 39) 9,7 ± 0,2 4,6 ± 0,09 4,0 ± 0,08 3,2 ± 0,07 3,8 ± 0,2 0,462 ± 0,013 0,380 ± 0,02 2,24 ± 0,08
18. Клименково (N=33) 10,0 ± 0,2 4,6 ± 0,07 4,0 ± 0,1 3,2 ± 0,1 3,9 ± 0,1 0,458 ± 0,012 0,390 ± 0,008 2,27 ± 0,12
19. Нагольное (N=30) 10,7 ± 0,2 4,8 ± 0,07 4,3 ± 0,07 3,6 ± 0,06 4,0 ± 0,14 0,449 ± 0,008 0,374 ± 0,009 2,5 ± 0,11
EST 10 (с пятью аллелями). Кроме того, было выделено и интерпретировано четыре локуса супероксиддисмутаз: SOD1 (мономер с тремя аллелями), SOD2 (димер с тремя аллелями), SOD3 (мономер с тремя аллелями) SOD4 (мономер с тремя аллелями). Наследование всех отмеченных локусов идет по кодоминантному типу (Иванова, Снегин, 2007).
За весь период наблюдения было исследовано 913 раковин и 1783 живых особей. Сборы проводились в период с 2006 по 2010 год.
Обработка полученных данных проводилась с использованием программ GenAlEx (Peakall R., Smouse, 2001) и TFPGA (Miller, Mark P., 1997).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно данным, полученным по морфометрическим показателям раковины (табл. 2), большинство исследуемых групп ^. tridens на юге лесостепи Среднерусской возвышенности относятся к так называемому варианту «gaHdensis», имеющих меньшую раковину (ВР<12 мм) по сравнению с вариантом «albolimbata» (к последнему варианту относится только популяция из заповедного участка «Стенки Изгорья» — пункт 12). Среди улиток варианта «galiciensis», судя по высоте и ширине раковины, достоверно наибольшие размеры, по сравнению с другими изученными группами, отмечены в пунктах, примыкающих
Таблица 3
результаты однофакторного дисперсионного анализа морфометрических признаков
Показатель Изменчивость SS df MS F P
ШР Между группами 123,3 18 6,8 65,1 3,8 x 10-141
Внутри групп 81,1 895 0,1
ВР Между группами 739,1 18 41,1 83,6 2,9 x 10-167
Внутри групп 378,6 895 0,49
Index Между группами 11,7 18 0,65 8,0 1,2 x 10-19
Внутри групп 61,1 895 0,08
ВЗ/ВР Между группами 0,25 18 0,01 10,6 2,1 x 10-27
Внутри групп 1,1 895 0,001
ШР/ВР Между группами 0,11 18 0,006 4,8 3,3 x 10-10
Внутри групп 0,95 895 0,001
к горнообогатительным комбинатам (6, 7, 8). Возможным объяснением этого явления может служить реакция животных на ксерофитизацию биотопов в этом районе, вызванная разряжением растительных сообществ 1. Однако в этой же зоне отмечены группы с достоверно меньшими размерами раковин (пункты 9, 10), поэтому мы не склонны связывать увеличение размеров животных только с антропогенным воздействием. Скорее всего, размеры раковины обусловлены в большей степени особенностями исторически сформированных популяционных генофондов. Корреляция между степенью увлажнения биотопов и размером раковины нами также не выявлена. Особи с крупными и мелкими раковинами встречаются как во влажных поймах, так и на сухих меловых склонах. Причину такого сходства можно объяснить следующим. Нами отмечено, что в условиях весеннего паводка часть особей, обитающих в пойме, погибает. Однако происходит постоянное пополнение их популяций в результате смыва сюда улиток летними ливневыми дождями с прилегающих меловых склонов, тем самым осуществляется вертикальная миграция моллюсков в долинах рек, что находит отражение в сходных параметрах раковины.
Проведенный однофакторный дисперсионный анализ морфометрических признаков показал большую дифференциацию популяций в условиях лесостепного ландшафта. При этом наибольший вклад в межпопуляцион-ную изменчивость популяций внесли такие показатели, как высота и ширина раковины (табл. 3). Наименьшие различия отмечены по индексу отношения этих двух признаков. Вероятно, этот индекс отражает видоспецифич-ную конституцию раковины Ch. tridens и в связи с этим подвержен меньшей изменчивости.
Известно, что о степени ксерофитизации биотопов можно судить по индексу зазубленности устья (index; Ма-
текин, 1950). При этом выделяется одна закономерность, степень выраженности устьевой арматуры во многом определяется не только географическим положением района, но и особенностями микрорельефа. Так, в природном парке «Ай-дарский» (относится к степному биому) в реликтовом биотопе «Нагольное» (пункт 19), представляющем собой меловой склон южной экспозиции, указанный индекс достоверно превосходит смежные группы, такие как «Калюжный яр» — меловой склон восточной экспозиции, и «Клименково», где улитки были найдены на вершине склона в местах выхода родниковых вод. Аналогичную картину мы наблюдали в северной части района исследования, где имеются достоверные отличия по индексу зазубленности между пунктами 6, 9, 10 и 11 с одной стороны и пунктами 7, 8 с другой. В последних точках отмечаются самые низкие показатели развития приустьевой арматуры на юге Среднерусской возвышенности.
Частоты аллелей и уровни гетерозиготности по используемым локусам представлены таблице 4. Согласно этим данным, в 40 % случаев отмечается достоверный (Р>0,05) дефицит гетерозиготных фенотипов 2, в 33,3 % процентов случаев отмечена полная гомозиготность по одному из аллелей. Достоверный избыток гетерозигот зафиксирован только в 1,7 % случаев (пункт 1 Est9, пункт 4 Est9, пункт 11 Est10). Наименьший уровень ге-терозиготности, меньшие значения эффективного числа аллелей и индекса Шеннона зафиксированы в пунктах 5, 7 и 16, а наибольшие значения коэффициента инбридинга отмечены в пунктах 3, 6, 15 и 17 (табл. 5). При этом по разным локусам уровень гетерозиготности неодинаков в различных популяциях. Гетерозиготные варианты чаще всего встречаются в локусах Estl0 (Н0=0,319) и Sod4 (Н0=0,313). Именно эти локусы вносят наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие, оцениваемое по коэффициенту инбридинга Fst (табл. 6).
1 По мнению ряда авторов, в аридных зонах увеличение объема тела моллюсков увеличивает запасы воды (Матекин, 1959).
2 Достоверность дефицита гетерозигот оценивалась по формуле x2=F2N (к—1), й/=к—1, где F — коэффициент инбридинга, N — объем выборки, к — число аллелей по данному локусу (Ли, 1978).
е
"53
•SS О о о
CJ *
S
г
S X 2 5 ш к
л са
л Е S са
о *
ей
а о о а ш 5 о а
к s
Е
£
Е
ГО
[Популяции ю Т о о о cd' 0 0 о 0 0 о cd 0 0 0 cd 1 сп о cd 0 0 0 cd 0 0 0 cd о ю cd ю ю cd о о о cd co cd 4 0 cd cs cs cd о о cd 0 0 с^о 0 0 cd о о cd 0 0 0 cd 1 з cd ю cd ю ю cd ю cd co cd о cd ю cd 0 10 cd co ю с^о cd co ю с^о cd о о cd Ю r^ o0 cd 4 cd 4 з cd о о cd 0 0 с^о о о cd О о О cd 0 0 cd 1 О О cd 0 0 с^о о о о cd О О cd О о с^о cd 1
cd 00 ^ - II о о о cd' о о о о о о cd о о о cd 1 0O cd о о cd ю ^ cd ю ю cd co CS cd о о cd ю cd cd O0 cd ю cd cd ю 00 cd. cd о о cd о co о cd з cs cd ю cd cd 1 з CS cd з cd з cd cd co Ю. cd c^ cd co cd ю ю cd з ю cd 4 з cd о ю с^о cd ю r^ o0 cd з cd r^ cd О о с^о cd о о о 0 0 0 cd о о cd о о с^о cd 1 О о с^о cd ю з cd. cd ю cd cd о co с^о cd з cd ю cd cd' 1
CS - Т z о о о о о о о О О О cd О О О cd 1 О Ю cd О О cd О Ю cd Ю Ю cd Ю CS cd О О О cd Ю 0O CS cd CS 4 cd co Ю cd О О О cd О О О О О О cd О О cd О О cd 1 з з cd О cd cd cd cd О co. cd r^ cd Ю Ю О cd О Ю CS cd Ю Ю cd Ю cd r^ cd r^ cd Ю cd з з cd з cd 4 CS cd ю з Г^з cd О О cd О О О cd з co cd О О О 4 cd Ю з С^з cd О О cd з 4 cd Ю cd 4 cd' 1
со ? о ю О cd' о ^ cd О cs cd co cd ^ Ю О cd 1 О О О cd О О О cd 0O cd cd co 00 cd сп Ю cd О О cd Ю сп cd О cd cd 0O Ю cd О О cd 4 С^з cd Ю co cd CS r^ cd О r^ cd r^ co cd 1 4 Ю cd О 4 С^з cd Ю О cd з 4 cd 4 cd r^ cd cd cd 4 cd 4 С^з cd О О cd О О О cd 4 cd О r^ cd r^ 10 cd О О cd О О с^о О О О cd О О cd О О О cd 1 О О О cd О О О О О О cd О О О cd О О cd 1
^ ю ^ ~ II о о О cd' О О О О О О cd О О О cd 1 cs 0 cd cd cd ^ co. cd Ю r^ cd О r^ cd О О cd CS co ^4 cd 4 О cd Ю 0O co. cd 0O Ю О cd cd О r^ cd ^ о^з cd з o0 cd з cd ^ cd 4 cd Ю 4 cd з Ю cd Ю О cd Ю cd co cd з Ю Ю cd Ю з CS cd О О О cd co cd co r^ cd r^ cd з cd О О с^о cd О О О О О cd О О cd О О с^о cd 1 4 co cd Ю Ю С^з cd О О cd з Ю cd Ю Ю с^о cd 10 co 0 cd' 1
о ^ со - II ^ CS 0 cd' ю cd О cd cd ^ О cd Ю сп cd 0O сп c^. cd Ю О cd cs co c^. cd О О cd co Ю О cd CS 0 0 cd 4 сп cd co cd cd 0O 0O CS cd CS cd cd 0O Ю О^з cd О 4 cd r^ cd cd r^ co CS cd О r^ cd r^ cd cd О з cd co cd cd r^ cd r^ co cd з cd з Ю cd з 0^3 cd з Ю cd co О cd о cd ю о cd c^ cd r^ cd co cd з ю С^з cd о о cd ю ю cd ю cd co co cd 1 co ю с^о cd 4 4 С^з cd co о cd 0^ cd з о cd 10 4 cd'
со " II о о о cd' О О О О О О cd О О О cd 1 co cd О О О cd r^ cd CS 10 cd co co cd О О cd Ю cd cd Ю cd r^ r^ c^. cd Ю cd 4 CS cd О О О cd r^ Ю cd з з cd Ю co cd 1 О О О cd Ю r^ С^з cd 4 cd з 4 cd Ю 4 cd cd 1 r^ 0 cd co cd О О cd co cd co cd 0^ o0 cd 4 з cd co 4 cd О О О cd О О с^о О О О cd О О О cd О О cd 1 4 О cd Ю з cd. cd О О cd з 4 cd Ю 4 cd ^ 0 cd' 1
^ tir z ^ ю о о Ю cd. cd r^ cs О cd cs 0 cd Ю co cd О cs 0 cd О cs cd Ю Ю cd Ю 0O cd 0O cd О О О cd CS сп co. cd 0O co cd Ю 0O cd cd 0O cd co CS cd з з cd 4 з cd 4 co cd Ю 4 cd 4 cd co Ю cd. cd О О О cd ^ cd О cd О Ю cd Ю cd Ю з Ю. cd co CS cd О О cd О О О cd co О C^. cd cd з co Ю cd О О cd О О О О О cd О О cd О О О cd 1 О О cd О О с^о О О О cd О О О cd О О О cd 1
0 ^ СО ^ II о о О cd' О О О О О О cd О О О cd 1 О О cd О О О cd r^ Ю cd co co Ю cd О О О cd О О cd r^ Ю cd 4 cd Ю Ю О^з cd co co О cd r^ Ю cd О О o0 cd r^ Ю cd 4 cd Ю О О cd 1 4 cd co co cd Ю cd r^ Ю cd r^ cd c^ cd О О с^о cd r^ cd co cd О О О cd О О с^о cd r^ Ю cd Ю О cd Ю CO cd 1 О О cd О О О О О cd О О О cd О О cd 1 О О cd О О О О О cd О О cd О О cd 1
оо V сп о cd' cd 00 cd 0O cd ^ сп cd cs cs cd 1 О О cd о о cd о о cd 4 сп сп cd ю о cd о о cd co cd cd co cd cd ю о о cd 1 О О cd 0^ С^з cd з cd cd co cd cd з co О cd о Ю Ю cd з О cd cd Ю cd з Ю cd з Ю Ю. cd з Ю co. cd r^ О cd CO cd 4 Ю cd Ю cd з cd cd о cd ю co ^4 cd з 0^3 cd о о cd о о о о cd о о cd о о о cd 1 о о о cd о о с^о о о о cd о о о cd о о cd 1
о ю cd || о о о cd' о о о о о о cd о о о cd 1 co co c^. cd co 0O cd о о о cd co 0O cd о о cd о о о cd co co ю cd cs r^ cd 0O о cd 1 CS cd с^о cd О Ю cd з Ю cd co з CS cd 4 О cd з з cd з Ю cd co co 00 cd з О cd О О cd О cd Ю Ю cd Ю r^ cd з О cd r^ cd О О О cd О о О cd О Ю cd cd 4 Ю Г^з cd О О О cd о о о о cd о о cd о о cd 1 о о cd о о с^о о о cd о о cd о о cd 1
со со ОО || ю cd cd ю ОО cd. cd О co О cd О co о cd Ю cd cd 1 Ю co cd О О О cd Ю cd cd co co cd Ю cd cd О О cd CS 4 cd r^ 00 cd 4 Ю cd r^ CS c^ cd r^ Ю cd Ю О cd co co cd co з cd co cd з 4 cd Ю cd О О cd Ю Ю ^4 cd 4 Ю cd cd cd 1 co о cd з cd ю о cd co r^ cd о о cd ю cd з з cd r^ о cd о о cd о о о О О О cd О О О cd О О cd 1 о о о cd о о о о о cd о о cd о о о cd 1
ю г^ ^ II о о о cd о о о о о о cd О О О cd 1 сп co О cd О О cd О О cd Ю cd О О О cd О О О cd сп r^ cd Ю r^ cd с^з cd 1 Ю О cd CS Ю 00 cd co co с^о cd cd Ю 4 CS cd ^ cd Ю cd Ю Ю 00 cd О О cd 4 0O cd з 4 cd Ю Ю C^. cd з cd co Ю О cd co cd r^ 0 cd О О с^о cd О Ю CS cd cd Ю cd О О о cd о о О О cd О О cd о о о cd 1 о о cd о о с^о о о о cd о о о cd о о с^о cd 1
ю ю ю IT сп cd cd 00 cd. cd сп co о cd 0O co о cd о cs 0 cd 1 ю ю cd co cd cd о cd cd ю о сп cd ю о с^о cd о о cd r^ сп cd 4 cd co 4 cd cd co cd 4 cd з cd co о cd 4 o0 cd 4 cd ю ю CS cd о о Г^з cd ю 4 о cd о cs cd co 4 cd Ю CO. cd 4 з cd Ю cd з Ю cd 4 cd з 4 о cd r^ r^ cd Ю cd з Ю Ю. cd О О cd о о О О О cd О О О cd о о cd 1 о cd cd о з С^з cd о о cd з cd cd з cd cd 0 cd cd' 1
0 ю - ю о о cd ю сп cd. cd сп о о cd сп о о cd ю о о cd 1 о о cd сп о о cd ^ ю cd о о cd r^ cs cd о о cd CD о cd ю 0O cd cd О cd о о о cd ю з О^з cd 4 cd CS з cd cd cd 4 з cd 4 cd cd з С^з cd ю о cd з cd cd Ю co О cd co з cd з О cd ю cd co CS cd О О О cd О О с^о cd з o0 cd з Ю cd Ю 0O cd О о cd о о о О О cd О О cd о о о cd 1 о о о cd о о о о о о cd о о cd о о о cd 1
ю ^ II о о о cd о о о о О О cd о о о cd 1 о о о cd о о cd CS CS 0 cd r^ Ю cd cd cd О О О cd Ю Ю cd 4 cd Ю CS cd 1 4 Ю cd Ю 4 С^з cd О О О cd Ю Ю cd co О cd Ю Ю cd Ю o? cd 4 cd co 4 cd r^ cd з cd cd 1 О cd О cd з з cd r^ cd 4 Ю cd r^ 10 cd з cd CO CO. cd О О О cd о о О О cd О О cd О О cd 1 О О cd О О С^о О О cd О О О cd О О cd 1
о CS СО || О О О cd О О О О О О cd О О О cd 1 О О С^о cd О О О cd О О С^о cd Ю CS cd Ю r^ ю. cd О О cd О Ю cd cd 0O cd 0O cd 00 cd Ю r^ cd Ю CS С^з cd О О cd О Ю cd з co cd 0^ О cd 1 О О О cd О О О О О cd О О О cd О О cd 1 Ю cd Ю cd О О cd Ю O0 cd Ю cd О О cd з co cd з Ю cd О О cd о о С^з cd О О О cd О О О cd О 0O cd О О О О О cd О О С^о О О cd О О cd О О О cd 1
со CS CS О cd ОО г^ cd О cd CO ^ О cd CS CS 0 cd 1 r^ 0 0 cd cd cd r^ r^ cd cs co 00 cd co r^ cd О О О cd co Ю cd ю cd c^. cd co 0O cd О О cd Ю з cd. cd Ю cd cd з cs cd з cd Ю cd cd 1 ю cd cd ю cd r^ о cd Ю Ю. cd co 4 cd з 4 cd з 4 cd О r^ cd ю cd r^ о о cd Ю 4 cd co ю cd з cd О О cd 0 0 0 О О cd О О cd О О О cd 1 О О cd Ю з С^з cd Ю cd cd Ю cd cd з cd co з cd'
II ^ CS cd ю cs cd Ю co cd 0O сп CO cd co сп О cd 1 ю сп с^о cd cs 0 cd сп cs cs cd 4 cd сп cd cd О 0O cd О cd cs 0 ю cd cd cs cd cs cd cs cd з О cd О О О cd ю о cd co cd О Ю C^. cd co cd Ю. cd О О О cd ю cd з з cd Ю з cd 1 co cd cd О cd з cd з cd co cd cd з O0 cd Ю Ю Ю. cd з cd ю о С^о cd СО з С^з cd cd cd co О О cd 4 co cd з О cd. cd О О О cd з з cd. cd co О О cd О О С^о cd ю о С^о cd 0 0 0
cs a; cs co Ю ю cs co co co Ю co co '4,
DÄHOLf 6!s3 0HS3 IP0S SPOS
«
о
^
о
оо
а
А
съ
Г) «
а
00
Ж
съ
2
а «
а
н О
X
ю о
Значения промеров раковины и вычисляемых индексов СЛ. Мёепя
Таблица 4 (окончание)
05
о
со
СО 2
о со
ОО
ю
Локус | Аллель Популяции
1 N=317 2 N = 137 3 N=20 4 N=46 5 N=110 6 N=155 7 N=76 8 N=33 9 N=60 10 N=78 11 N=60 12 N=74 13 N=21 14 N=310 15 N=44 16 N=83 17 N=42 18 N=101 19 N=16
БосВ 1 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,058 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,044 0,000 0,000 0,000 0,000
2 0,998 1,000 1,000 1,000 1,000 0,942 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,956 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
3 0,002 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Н0 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,103 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,087 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Н 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,109 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,083 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
-0,002 — — — — 0,056 — — — — — — — -0,046 — — — — —
Бос14 1 0,656 0,296 0,175 0,326 0,900 0,029 0,079 0,212 0,033 0,173 0,000 0,736 0,024 0,287 0,125 0,428 0,631 0,084 0,156
2 0,211 0,504 0,250 0,185 0,027 0,774 0,888 0,742 0,942 0,564 1,000 0,216 0,810 0,658 0,818 0,446 0,167 0,827 0,688
3 0,132 0,201 0,575 0,489 0,073 0,197 0,033 0,045 0,025 0,263 0,000 0,047 0,167 0,055 0,057 0,127 0,202 0,089 0,156
Н0 0,382 0,489 0,550 0,543 0,145 0,316 0,092 0,333 0,017 0,423 0,000 0,419 0,238 0,390 0,136 0,482 0,214 0,287 0,500
Н 0,507 0,619 0,576 0,620 0,184 0,361 0,204 0,402 0,112 0,583 0,000 0,409 0,316 0,482 0,312 0,602 0,533 0,301 0,479
0,247 0,209 0,046 0,124 0,209 0,124 0,548 0,170 0,851 0,274 — -0,025 0,247 0,189 0,563 0,200 0,598 0,048 -0,045
Примечание: Нп — средняя наблюдаемая гетерозиготность; Н_ — средняя ожидаемая гетерозиготность; ¥ — коэфс зициент инбридинга
Показатели генетической изменчивости и значения эффективной численности в изучаемых популяциях СНопс1ги1а Мёепя
Таблица 5
Популяция N Р% А / и Н Н N М/М
1 317 100,0 1,7 0,567 2,19 0,280 0,338 0,172 270,6 0,854
2 137 77,78 1,6 0,442 1,97 0,165 0,248 0,335 102,6 0,749
3 20 55,56 1,61 0,406 1,82 0,128 0,236 0,458 13,7 0,686
4 46 55,56 1,55 0,393 1,86 0,205 0,217 0,055 43,6 0,948
5 110 66,67 1,18 0,231 1,53 0,081 0,120 0,329 82,8 0,752
6 155 88,89 1,46 0,456 2,07 0,138 0,242 0,427 108,6 0,701
7 76 55,56 1,25 0,263 1,55 0,091 0,147 0,384 54,9 0,723
8 33 66,67 1,57 0,448 1,90 0,215 0,261 0,176 28,1 0,850
9 60 55,56 1,46 0,392 1,78 0,131 0,221 0,405 42,7 0,712
10 78 66,67 1,42 0,362 1,77 0,120 0,203 0,409 55,3 0,710
11 60 44,44 1,37 0,305 1,51 0,174 0,201 0,135 52,9 0,881
12 74 66,67 1,52 0,442 1,92 0,152 0,248 0,389 53,3 0,720
13 21 66,67 1,63 0,448 1,96 0,206 0,250 0,175 17,9 0,851
14 310 100,0 1,51 0,473 2,09 0,178 0,252 0,294 239,5 0,773
15 44 66,67 1,61 0,485 2,04 0,157 0,272 0,425 30,9 0,702
16 83 66,67 1,26 0,259 1,55 0,094 0,142 0,341 61,9 0,746
17 42 66,67 1,59 0,480 2,04 0,148 0,265 0,441 29,2 0,694
18 101 66,67 1,67 0,463 2,04 0,166 0,250 0,337 75,6 0,748
19 16 44,44 1,38 0,367 1,75 0,174 0,204 0,148 13,9 0,871
Примечание: Р — процент полиморфных локусов; Ае — среднее эффективное число аллелей на локус; ¡1 — среднее число с эффективная численность (показатель р оценен поЖивотовскому, 1991, стр. 113) генотипов; / — индекс Шеннона; N —
I
э
§
1
I §
Со
с» 1
Генетическое расстояние D
.15
.05
ЧИ
ci
с!
—I
0,000
с6
I- 8
14
15 19
18 11
10 13 16
5 12 1
17
рис. 3. Дендрограмма генетических расстояний по Неи 1972) (UPGMA)
Таблица 6
значения полокусных значений гетерозиготности и коэффициентов инбридинга в изучаемых популяциях Chondrula tridens
Estl Est5 Est8 Est9 Est10 Sod1 Sod2 Sod3 Sod4 Среднее
Ho 0,049 0,259 0,191 0,260 0,319 0,004 0,016 0,010 0,313 0,158
He 0,051 0,407 0,242 0,343 0,541 0,032 0,018 0,010 0,400 0,227
Fis 0,043 0,363 0,209 0,242 0,410 0,890 0,119 0,012 0,217 0,278
Fit 0,174 0,510 0,321 0,408 0,545 0,905 0,140 0,057 0,459 0,391
Fst 0,138 0,230 0,142 0,218 0,229 0,141 0,025 0,046 0,309 0,164
Примечание: Fit — коэффициент инбридинга особи относительно большой популяции; Fis — коэффициент инбридинга особи относительно субпопуляции; Fst — коэффициент инбридинга субпопуляции относительно большой популяции
Результаты кластерного анализа на основе генетических расстояний (Ые1, 1978) невзвешенным парногруп-повым методом (иРОМЛ) представлены на рисунке 3. Анализ показывает весьма пеструю картину распределения популяций по группам. При этом географическое положение популяций, как и в случае с раковинными фенотипами, не оказывает решающего влияния на схожесть в соотношении частот аллелей и их комбинаций. Так, популяции (17, 18, 19) из природного парка «Айдарский», несмотря на близкое пространственное расположение, оказались, согласно схеме, в разных кластерах. С другой стороны, популяции улиток, обитающие в условиях нарушенной среды, обусловленной влиянием горнообогатительных комбинатов (пункты 6, 7, 8), оказались в
одной группе, что, вероятно, косвенно свидетельствует о сходном здесь векторе естественного отбора. По степени приближения к этому кластеру, можно отчасти судить о степени изменения среды и состоянии генофондов других популяций. Ранее аналогичную картину в районе исследования мы получили для популяционной структуры другого индикаторного вида наземных моллюсков Bradybaena fruticum Müll (Снегин, 2010).
Стоит отметить, что на уровень аллельного и фено-типического разнообразия популяций Ch. tridens, вероятно, оказывают влияние не только современные геоморфологические процессы, обусловленные влиянием человека, но и исторические аспекты. В период расселения улиток по территории лесостепи в силу особенностей
□ Yuv, N=42 BAd, N=67
□ Yuv, N=117 BAd, N=200
рис. 4. Частоты аллелей в различных возрастных группах популяций Ch. tridens: А — «Бекарюковский бор», Б — «Белгород» ^оу — неполовозрелые, Ad — половозрелые, # — случаи достоверных отличий частот аллелей между возрастными группами по точному критерию Фишера.
ландшафтов Среднерусской возвышенности происходило естественное дробление населения вида на изолированные группы. Если такие популяции издавна подвергались дополнительному прессингу со стороны человека в результате распашки территории, перевыпаса скота, выжигания растительности, то происходило постоянное
колебание их численности при обитании на одном и том же месте или при вынужденном освоении процессов, вызванных «эффектом бутылочного горлышка» или «эффектом основателя», усиливалась мономорфность этих групп. Кроме того, дробление ареала вида в условиях лесостепи могло спровоцировать так называемый эффект
«генетической революции», который описан для узколокальных изолированных групп (Майр, 1968). Согласно данной гипотезе, в условиях изоляции, т. е. в условиях, в которых сегодня находится большинство изучаемых популяций региона, селективную ценность получили гены, которые особенно жизнеспособны в гомозиготном состоянии и редки в открытых популяциях из-за доминирования в них так называемых «хорошо смешивающихся генов». Попав в условия иной генетической среды, так называемые «солисты» оказались в более выгодном положении. Причем, по мнению Майра, этот процесс мог затронуть одновременно большое количество локусов. Такими «революционными» аллелями в изучаемых популяциях, возможно, являются Est1—2, Est5—4, Est8—2, Est9—2, Est10—2, Sod1—2, Sod2-2, Sod3-2, Sod4-2. Именно эти аллели вносят наибольший вклад в уровень гомозиготности (табл. 4). Можно предположить, что доминирование в большинстве популяций района исследования этих аллелей, является адаптивной реакцией вида на существование в условиях урбанизации.
Если же группа в силу особенностей ландшафта оставалась долгое время в мало нарушенном благоприятном биотопе, то, несмотря на недавно возникшую изоляцию, сохранила в себе тот аллельный потенциал, характерный для первобытных популяций, т. е. в настоящее время мы застаем смену аллельного состава в такой группе на промежуточном этапе. В качестве примера можно привести популяцию, обитающую в городской черте Белгорода (пункт 1) на небольшом участке с меловыми обнажениями с реликтовой степной растительностью. Группа эта обладает большой численностью, наибольшим значением гетерозиготности и аллельным разнообразием. Именно в этой группе обнаружены редкие для лесостепи аллели Est1 — 1, Sod1 — 1, Sod1—3, Sod2—3, Sod3—3. При этом объяснить этот факт только многочисленностью выборки нельзя, так как по другим популяциям корреляционной зависимости между размером выборки и уровнем обнаруживаемой генетической изменчивости не наблюдается.
Для определения направления векторов естественного отбора нами были проанализированы изменения аллельных частот в различных возрастных группах. Ввиду того что особенности биологии данного вида часто не позволяли провести репрезентативные выборки неполовозрелых особей (они малозаметны, обитают в прикорневой части или в почве с нерегулярными выходами на поверхность), в качестве примера приводим данные только по двум популяциям — «Белгород» и «Бекарюковский бор», где удалось получить репрезентативный материал. Для сопоставления частот аллелей нами использовался точный критерий Фишера (Fisher Exact Test; Фишер, 1958). Согласно полученным результатам (рис. 4), в популяции «Бекарюковский бор» в половозрелой возрастной группе наблюдается достоверное увеличение частот аллелей Est5—5, Est9—2, Est10—2,
Sod4—1. Аналогичные изменения в популяции «Белгород» отмечены по частотам аллелей Est1—2, Est5—5, Est8—2, Est9—1, Est10—3, Sod4—2. Достоверное понижение частот по мере полового созревания зафиксировано в популяции «Бекарюковский бор» по аллелям Est9—1, Est9—3, Est10—1, Sod4—2, а в популяции «Белгород» — Est1 — 1, Est5-6, Est8—1, Est9—2, Est10-4, Sod4-1. Вероятно, такое изменение соотношения частот аллелей внутриклеточных ферментов с возрастом связано с изменением пищевого предпочтения и с изменением метаболических реакций в период полового созревания 3.
В заключение нами была рассчитана эффективная численность исследуемых групп улиток. Она рассчитывалась по формуле, учитывающей уровень инбридинга в популяции (Ли, 1978):
N
Ne =-
1 + F
Результаты расчетов приведены в таблице 4. Ввиду того что определение общей численности особей в исследуемых популяциях связано с определенными трудностями, для получения сопоставимых данных мы вычислили отношение эффективного размера выборки к ее общему объему. В дальнейшем полученные индексы можно будет использовать для вычисления Ne в больших популяциях, когда их общая численность будет определена. Согласно полученным данным, в среднем соотношение Ne/N равно 0,772 ± 0,03, что укладывается в общий диапазон доли Ne, предложенный Кроу, Мортоном и Кимурой (Crow, Morton, 1955; Crow J. F., Kimura M., 1970). Авторы определили, что для большинства организмов доля Ne составляет в среднем 0,75, а для многих популяций человека лежит в диапазоне 0,69—0,95.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, полученные результаты дают представление о структуре расселения и о состоянии популяцион-ных генофондов Ch. tridens в условиях урбанизированного лесостепного ландшафта Среднерусской возвышенности. Согласно полученным данным, популяции этого моллюска, несмотря на давление со стороны человека, находятся в удовлетворительном состоянии, вероятно, из-за обитания в широком диапазоне условий, включая весьма экстремальные для моллюсков открытые меловые склоны с резкими суточными колебаниями температуры и влажности. Стоит отметить, что представленные результаты можно считать отправной точкой для дальнейшего мониторинга этого модельного вида с целью выяснения особенностей эволюционных процессов, происходящих в его популяциях.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы РНПВШ № 2.2.3.1/ 9731, РФФИ № 09-0497513 р_центр_а., Министерства образования и науки РФ ГК П 1050.
3 Эстеразы отвечают за расщепление сложных эфиров, а суперооксидисмутазы нейтрализуют свободные радикалы кислорода.
Литература
1. Алтухов Ю. П. 1995. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. Т. 31. N 10. С. 1333-1357.
2. Животовский Л. А., 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука, 271 с.
3. Иванова Е. В., Снегин Э. А., 2007. Анализ генетической структуры популяций Chondrula tridens Müller (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях трансформированных экосистем // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах. Днепропетровск: Изд-во Днепропетровского национального ун-та. С. 198-199.
4. Крамаренко С. С., Сверлова Н. В. 2003. До вивчен-ня внутршньовидово! мшливосл Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) на заходi Ук-ра'ши та з'ясування таксономiчного статусу окремих форм // Наук. зап. Держ. природозн. музею. Львiв. Т. 18. С. 93-110.
5. Крамаренко С. С., Сверлова Н. В. 2006. Мiжпопу-ляцшна мшливють конхолопчних ознак наземного молюска Chondrula tridens (Buliminidae) Лвшчно-захщного Причорномор'я // Наук. зап. Держ. приро-дознавч. музею. Львiв: Т. 22. С. 105-118.
6. Ли Ч. 1978. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 560 с.
7. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 398 с.
8. Матекин П. В. 1950. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района // Зоологический журнал. Т. 29. Вып. 3. С. 193-205.
9. Матекин П. В. 1959. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae // Зоологический журнал. Т. 33. Вып. 10. С. 1518-1536.
10.Лихарев И. М., Раммельмейр Е. С., 1952. Наземные моллюски фауны СССР // Определители по фауне. М.; Л.: Вып. 43. 512 с.
11.Николаев В. А., 1981. Изменчивость и экология энид Среднерусской возвышенности // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Научные труды Курского гос. пед. ин-та. Курск: Т. 210. С. 54-57.
12. Снегин Э. А., 2010. Оценка состояния популяци-онных генофондов наземных моллюсков в условиях влияния горнообогатительных комбинатов на примере Bradybaena fruticum Müll (Gastropoda, Pulmonata) // Экологическая генетика. Т. VIII. № 2. С. 45-55.
Ф Информация об авторах
Снегин Эдуард Анатольевич — к. б. н., доцент, заведующий научно-
исследовательской лабораторией популяционной генетики и геноток-
сикологии. Белгородский государственный университет.
308015 Россия, г. Белгород, ул. Победы 85.
E-mail: snegin@bsu.edu.ru
13.Фишер Р. А. 1958. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат. 268 с.
14.Шилейко А. А., 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Л.: Наука. Т. 3. Вып. 3. 339 с.
15.Clessin S. 1879. Aus meiner Novitäten-Mappe //Mala-kozoologische Blätter. B. 1. S. 3-16.
16.Clessin S. 1887. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nürnberg. 358 s.
17.Crow J. F., Morton N. E. 1955. Measurement of gene frequency drift in small population // Evolution. Vol. 9. P. 202-214.
18. Crow J. F., Kimura M., 1970. An introduction to population genetics theory. — N.Y.: Harpers and Row. 591 pp.
19.Miller, Mark P., 1997. Tools for population genetic analyses (TFPGA) 1.3. A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Depatment of Biological Sciences Northen Arizona University, Flagstaff, USA.
20. Nei M., 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a smoll numba of individuals // Genetics. V. 89. P. 583-590.
21. Peakall R., Smouse P. E., 2001. GenAlEx V5: Genetic Analisis in Excel. Population genetic software for teaching and reseach. Australion National University, Canberra, Australia. http://www.anu.edu.au/BoZo/GenAlEx/.
GENETICAL STRUCTURE OF POPULATIONS OF MODELLING SPECIES OF TERRESTRIAL MOLLUSKS IN CONDITIONS OF THE URBANIZED LANDSCAPE ON EXAMPLE СHONDRULA TRIDENs MÜLL
(gastropoda, pulmonata)
E. A. Snegin
Ф SUMMARY: On the basis of the analysis of the morphological and ge-netical variability revealed by a method of gel-electrophoresis of proteins in PAAG, the state of gene pools of populations of modeling species Chondrula tridens Müll (threedens snail) in conditions of the urbanized forest-steppe landscape of the south of Mid-Russia Upland is investigated. In the majority of the investigated bunches authentic decrease of a level of heterozygosity and the decrease of an allelic diversification caused, both is fixed by natural historical factors, and factors of an anthropogenic parentage. The genetic-automatic processes in populations are considered and vectors of natural selection are defined. Calculation of effective number of researched bunches is spent.
Ф KEY WORDS: population gene pools; terrestrial mollusks; urbanized forest-steppe landscape.
Snegin Edward Anatoljevich — Cand.Biol.Sci., the senior lecturer, the head of research laboratory of population genetics and gene-toxicology. The Belgorod state university. 308015 Russia, Belgorod, Pobeda street 85. E-mail: snegin@bsu.edu.ru
