CC BY
52
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕРЕВЬЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ, ПОРАЖЕННЫХ ПОЧКОВОЙ ГАЛЛИЦЕЙ
ЮН. БАРАНЧИКОВ, ст. науч. сотр. Института леса им В.Н. Сукачева, канд. биол. наук, И.Н. ТРЕТЬЯКОВА, проф. Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, д-р биол. наук, Л.В. БУГЛОВА, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, канд. биол. наук
Лиственничная почковая галлица Dasineura rozkoviMam. etNik. (Diptera, Cecidomyiidae) модифицирует развитие заселенных брахи-бластов лиственницы сибирской, превращая их в небольшие конусообразные чешуйчатые тераты. Пораженные брахибласты гибнут и не участвуют в дальнейшем образовании макро-и микростробилов. Сильное поражение гал-лицей деревьев приводит к периодическому списанию десятков гектаров лесосеменных плантаций лиственницы на юге Сибири [1]. Помимо физического уничтожения почек вредитель модифицирует гормональный баланс пораженного дерева [6], что может сказаться в дальнейшем на его генеративном потенциале. В настоящей работе приведена оценка влияния галлицы на репродукционные процессы макро- и микростробилов, заложивших-ся в уцелевших брахибластах лиственницы сибирской.
Работа проведена в 1995-2000 гг. в парковых разнотравных лиственничниках близ пос. Черное озеро (Ширинский район Республики Хакасия). Мы работали с выборкой в 40 деревьев, 20 из которых были устойчивы к галлице или крайне слабо заражались в течение последних 10 лет (не более 3 % бра-хибластов ежегодно), а заражение других 20 деревьев колебалось в широких пределах от 10 до 88 %. Семенная продуктивность макростробила учитывалась ежегодно по следующим показателям: длина и ширина зрелой шишки, число семенных чешуй (общее, развитых), число семян (общее, развитых), масса 1000 семян [7]. Выход семян оценивался по числу семенных чешуй, давших семена; полнозернистость определялась с помощью рентгенографии [8].
Диаметр пыльцы определяли у 30 пыльцевых зерен с каждого дерева. В выборке
из 300 пыльцевых зерен с каждого дерева по интенсивности окраски определяли содержание крахмала (реакция на Люголь-JKI), жиров (спиртовой раствор Судана III), свободные аминокислоты (раствор нингидрина в глицерине) [5], а также фермента пероксидазы [4].
Особенности эмбриогенеза изучали на временных препаратах. Женские шишки собирали через две недели после опыления, фиксировали и окрашивали уксусным гематоксилином. Под бинокулярной лупой вскрывали микропиллярные каналы семяпочек и подсчитывали количество зерен пыльцы. Каждое из исследованных 15 деревьев было представлено 20-42 семяпочками. Фиксированные и окрашенные спиртовым кармином и уксусным гематоксилином зародыши извлекали из семенных оболочек препаровальными иглами и изучали под лупой. Всего исследовано 350 зародышей.
Заселение женских шишек насеко-мыми-конофагами определяли во второй половине августа 2000 г. Обследовали группы лиственниц с разным уровнем текущего заражения брахибластов тератами галлицы (менее 1,0 %; 1,1-10; 10,1-50 и более 50,1 %). Первые три группы были представлены 20 деревьями, с каждого из которых собрали и вскрыли по 30-40 шишек. С каждого из 40 максимально пораженных деревьев собрали по возможности все шишки (выборка не превышала 12 шишек с дерева).
Статистическая обработка проводилась при помощи пакета Microsoft Excel 2000.
В условиях континентального климата Хакасии наблюдается значительная межгодовая изменчивость в сроках пыления лиственниц. В среднем вылет пыльцы тут наблюдают в первой декаде мая, однако размах варьирования этого признака составляет около 20 дней.
134
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Так, в 1997 г. с аномально теплыми мартом и апрелем пыльца высыпалась 20-22 апреля, а в 1998 г., при холодной и затяжной весне, вылет пыльцы наблюдали с 12 по 16 мая.
Сравнение биохимических особенностей пыльцы с заселенных галлицей деревьев и с деревьев без терат позволили убедиться, что уровень заражения галлообразователем не влияет на содержание в пыльце крахмала, жиров, аминокислот и пероксидазы (табл. 1).
Средний диаметр пыльцевых зерен у лиственницы в Хакасии составляет 7879 мкм, меняется незначительно и не зависит от уровня заражения галлицей (табл. 2).
Особенности эмбриогенеза лиственниц изучали в 1995 г. Во время опыления во вскрытых семяпочках обоих типов деревьев обнаружено формирование свободноядерного женского гаметофита. Через 40-45 дней после опыления пыльцевые зерна начинают прорастать в нуцеллус. Стадия проэмбрио длилась не более 10 дней. В первой декаде июля в коррозионной полости за пределами архегониев уже располагались зародыши, находящиеся на стадиях булавовидного эмбриона с началом дифференциации меристем. Препарирование семяпочек в этот период показало, что от 20 до 45 % семян как здоровых, так и пораженных деревьев не содержат гаметофита. В семяпочках с нормально развитым гаметофитом в 20-60 % случаев полностью отсутствует зародыш. Наконец, в 10-30 % случаев наблюдается дегенерация зародышей. В среднем в группе деревьев с те-ратами галлицы лишь 14,6±3,3 % семяпочек несли нормально развивающиеся зародыши. На здоровых и слабо заселенных деревьях их было несколько (но недостоверно, p < 0,06) больше - 26,5±4,6 %. Не удалось обнаружить зависимости среднего числа нормально развитых эмбрионов от интенсивности заражения дерева галлицей (рис. 1).
На севере Хакасии шишки лиственницы созревают уже во второй декаде августа. Резкое снижение урожая наблюдается при заражении 50 % брахибластов, а при освоении тератами более 80 % почек шишки не образуются вовсе. Однако даже при высокой плотности поражения галлицей (60-70 %) на деревьях можно найти отдельные шишки.
0х
-а
и
«
оо
03
Рч
50
40
30
20
10
0
• •
• •
0 10 20 30 40 50 60
Поражение почек тератами, %
Рис.1. Среднее количество нормально развитых зародышей у лиственниц с разной степенью поражения почек тератами почковой галлицы
Поражение почек тератами, %
Рис. 2. Поражение почек лиственниц тератами галлицы и шишек насекомыми-конофагами
Характеристики женских шишек одних и тех же деревьев лиственницы очень изменчивы. Они существенно зависят, в частности, от интенсивности плодоношения: в малоурожайный 1998 г. все исследованные параметры шишек были минимальными вне зависимости от поражения деревьев галлицей. Г аллица никак не повлияла на размеры шишек и на число чешуй - один из основных показателей потенциала урожайности. Лишь в 1998 г. недоразвитость чешуй на деревьях с тератами была немного (но достоверно) выше (табл. 3).
Полнозернистость семян напрямую связана с энергией их прорастания и всхожестью [3]. Устойчивые деревья лишь в 1999 г. достоверно отличались от пораженных по этому признаку. По массе семян и их среднему количеству различий найдено не было (табл. 3).
Женские шишки лиственниц к концу сезона обычно несут следы заселения несколькими видами мух из рода Strobilomiya Michelsen [2], огневкой Dioryctriia abietella Schiff. и шишковой галлицей Resseliella (Thomasiniana) sibirica (Mamaev, 1971).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
135
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Таблица 1
Результаты гистохимического анализа пыльцы лиственниц, пораженных и не пораженных почковой галлицей, %
Компоненты Пораженность деревьев Степень окрашивания пыльцы на препаратах, доли
0-0,25 0,26-0,50 0,51-1,00
Крахмал Без терат 9,8 ± 3,0 23,9 ± 5,1 66,2 ± 6,2
С тератами 10,5 ± 3,0 23,4 ± 5,1 66,1 ± 7,6
Жиры Без терат 3,6 ± 1,0 26,6 ± 8,4 70,1 ± 8,6
С тератами 4,8 ± 1,0 33,5 ± 8,0 61,6 ± 8,6
Аминокислоты Без терат 19,9 ± 4,8 40,9 ± 5,3 39,2 ± 7,9
С тератами 21,8 ± 7,5 47,3 ± 6,6 36,8 ± 7,5
Пероксидаза Без терат 74,7 ± 7,3 17,8 ± 4,2 6,6 3 ±,5
С тератами 72,1 ± 6,7 21,0 ± 5,6 6,9 ± 2,4
Таблица 2
Средний диаметр пыльцевых зерен лиственниц, пораженных и не пораженных галлицей (Хакасия), мкм
Пораженность деревьев Год учетов
1995 1998 1999
Без терат 78,0 ± 0,9 (11)* 79,6 ± 0,9 (14) 79,8 ± 0,8 (10)
С тератами 77,4± 0,8 (13) 82,1 ± 2,1 (14) 79,9 ± 0,7 (13)
* среднее ± ошибка среднего (число деревьев)
Таблица 3
Семенная продуктивность лиственницы сибирской при поражении почковой галлицей (Ширинский район, республика Хакасия)
Признаки Год исследований
1995 1998 1999
без терат с тератами без терат с тератами без терат с тератами
Длина шишки, мм 28,4 ± 0,6 29,2 ± 0,8 20,7 ± 0,8 20,4 ± 1,1 26,9+0,7 27,0 ± 0,3
Ширина шишки, мм 15,8+0,2 15,9 ± 0,3 12,8 ± 0,7 12,6 ± 0,4 14,6 ± 0,3 14,8 ± 0,5
Число развитых чешуй, шт. 34,8+0,3 34,2 ± 0,4 25,2 ± 1,2 23,2 ± 1,4 33,5 ± 1,0 32,6 ± 0,7
Число недоразвитых чешуй, шт. 3,8 ± 0,2 4,3+0,6 5,3 ± 0,3 6,2 ± 0,3 5,0 ± 0,3 5,5 ± 0,4
Число семян, шт. 50,2 ± 1,5 48,0+1,6 23,2 ± 2,9 21,5 ± 2,0 53,8 ± 1,6 49,4+1,6
Выход семян, развитых, % 72,2 ± 0,5 70,2 ± 0,6 37,5 ± 3,9 36,2 ± 2,7 70,0 ± 1,0 65,3+1,6
Выход семян, общий, % 80,2 ± 0,5 79,0 ± 0,4 48,6+4,3 48,2 ± 2,9 83,8 ± 0,8 81,0 ± 1,0
Масса 1000 семян, г 7,4 ± 0,3 7,9 ± 0,3 - - 6,4 ± 0,2 6,2 ± 0,2
Полнозернистость, % 35,8 ± 2,2 41,8 ± 2,9 9,4 ± 2,1 7,1 ± 1,0 39,5+3,2 28,3 ± 2,6
Примечание: достоверные (P < 0,05) различия между средними по определенному признаку за отдельный год выделены жирным шрифтом, в остальных случаях различия не достоверны (P > 0,05)
Однако, несмотря на существенные различия в поражении почковой галлицей и, соответственно, в количестве шишек в кроне, все исследованные категории деревьев были заселены конофагами относительно одинаково (рис. 2). Нам не удалось обнаружить обычной для конофагов отрицательной связи заражения шишек и плодоношения, вероятно, из-за того, что деревья с разным уровнем поражения галлицей (и, соответственно, разным количеством шишек) росли вперемежку.
Оказалось, что уровень поражения галлицей не оказывает влияния на ход репродукционных процессов макро- и микростробилов, заложившихся в уцелевших брахиблас-тах. Формирование эмбриональных структур идет по обычной схеме как в мужских, так и в женских шишках. Пыльцевые зерна заселенных и устойчивых к галлице лиственниц не различаются по величине и жизнеспособности, они содержат одинаковое количество крахмала, аминокислот и пероксидазы. Обра-
136
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
зовавшиеся на пораженных деревьях мужские и женские шишки не отличаются от таковых у слабо пораженных и устойчивых деревьев по семенной продуктивности, общему количеству семян и чешуй; они формируют семена с одинаковой полнозернистостью и с одинаковой интенсивностью осваиваются насекомы-ми-конофагами: лиственничными мухами,
огневкой и шишковой галлицей.
Практикуемая в настоящее время выбраковка пораженных галлицей семенных массивов лиственницы нерентабельна. Даже сильное многолетнее заселение галлицей не оказывает влияния на качество потенциальной семенной продукции пораженных деревьев. При проведении систематических мероприятий по химическому контролю плотности популяций вредителя можно постоянно поддерживать в семенных хозяйствах лиственницы низкий уровень заражения, обеспечивающий быстрое восстановление ассимиляционного аппарата и удовлетворительную урожайность деревьев.
Библиографический список
1. Баранчиков, Ю.Н. Природа устойчивости лиственниц к воздействию личинок галлицы Dasineura
rozhkovi Mam. et Nik. (Diptera, Cecidomyiidae) / Ю.Н. Баранчиков // Экология. - 2006. - Вып. 4. - С. 318-320.
2. Баранчиков, Ю.Н. Рабочие таблицы для определения лиственничных шишковых мух рода Strobilomiya (Anthomyiidae, Diptera) Евразии / Ю.Н. Баранчиков, Н.В. Белова // Энтомологические исследования в Сибири. - Красноярск: СО РЭО, 1998. - Вып.1. - С. 90-99.
3. Барченков, А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин, А.П. Исаев // Лесоведение.- 2007. - Вып. 2. -С. 65-69.
4. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия. -1951. - Т 16. - Вып. 4. - С. 352-355.
5. Дженсен, У Ботаническая гистохимия / У Дженсен. - М.: Мир, 1963. - 380 с.
6. Матренина, Р.М. Роль индольных соединений в патологическом новообразовании у лиственницы сибирской под влиянием почковой галлицы / Р.М. Матренина // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1982. - С. 59-75.
7. Минина, Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е.Г. Минина, И.Н. Третьякова. - Новосибирск: Наука, 1983. - 174 с.
8. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1965. - 35 с.
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СРЕДСТВ ФЕРОМОННОГО МОНИТОРИНГА
численности популяций сибирского шелкопряда
В.М. ПЕТЬКО, Институт леса им В.Н. Сукачева, канд. биол. наук,
Ю.Н. БАРАНЧИКОВ, ст. науч. сотр. Института леса им В.Н. Сукачева, канд. биол. наук,, Н.В. ВЕНДИЛО, ВНИИ химических средств защиты растений, канд. хим. наук,
В.А. ПЛЕТНЕВ, ВНИИ химических средств защиты растений,
К.В. ЛЕБЕДЕВА, ВНИИ химических средств защиты растений, , д-р хим. наук,
Н.С. БАБИЧЕВ, Институт леса им В.Н. Сукачева
В 1998-2004 гг. в азиатской части России были проведены широкомасштабные исследования по разработке технологии феромонного мониторинга популяций сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetv. (Lepidoptera, Lasiocampidae). Синтезированный и испытанный в поле аналог полового феромона аттрактант «деналол» показал высокую привлекательность для самцов вредителя в разных частях его ареала [4]. Наряду с этим совершенствовались препаративная
vlad-petko@ yandex.ru
форма - диспенсер и конструкция феромонной ловушки для отлова бабочек.
Разработанная методика позволяла отслеживать изменения численности разреженных популяций вредителя и была введена в практику защиты леса [2]. Тем не менее, в последние годы были продолжены лабораторные и полевые эксперименты, направленные на увеличение привлекательности полового аттрактанта и уловистости ловушек.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
137
