CC BY
10
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 576.895.1
DOI: 10.31161/1995-0675-2022-16-2-27-34
Гельминты рыб реки Пирсаат (Азербайджан)
© 2022 Шакаралиева Е. В.
Азербайджанский медицинский университет Баку, Азербайджан; e-mail: sh_yegana@rambler.ru
РЕЗЮМЕ. Цель. Проведение эколого-фаунистического анализа гельминтов рыб реки Пирсаат на основании собственного материала автора и литературных данных. Методы. В 2019-2021 гг. в среднем течении реки Пирсаат методом полного гельминтологического вскрытия было исследовано 177 рыб, относящихся к 12 видам. Результаты. Выявлено 35 видов гельминтов, относящихся к 5-ти классам, 9-ти отрядам, 14-ти семействам и 17-ти родам. Среди обнаруженных паразитов 15 видов относятся к экто-, а 20 видов к эндопаразитам. 12 видов специфичны для определенных родов, 18 видов - для определенных семейств, а 5 видов - для нескольких семейств рыб. Выводы. Гельминты, попадающие в организм рыб при поедании их промежуточных хозяев, входящих в состав зоопланктона, были отмечены только у рыб-планктофагов, гельминты, попадающие в организм рыб при поедании зоопланктона, заражали бентофагов, и в небольшой степени планктофагов. Последнее связано с тем, что в условиях обедненного планктона планктофаги питаются и бентосом. Наблюдался переход в кишечник ихтиофагов, гельминтов проглоченных ими мирных рыб. Обнаружено 5 видов патогенных для рыб гельминтов, однако, в связи со сравнительно низкой зараженностью, болезней, вызванных ими, не было отмечено.
Ключевые слова: Азербайджан, рыбы, гельминты, моногенеи, цестоды, трематоды, нематоды, скребни.
Формат цитирования: Шакаралиева Е. В. Гельминты рыб реки Пирсаат (Азербайджан) // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2022. Т. 16. № 2. С. 27-34. РР!: 10.31161/1995-0675-2022-16-2-27-34_
Helminths of Fish in the Pirsaat River (Azerbaijan)
© 2022 Egana V. Shakaralieva
Azerbaijan Medical University Baku, Azerbaijan; e-mail: sh_yegana@rambler.ru
ABSTRACT. Aim. An ecological and faunal analysis of fish helminths in the Pirsaat River based on the author's own material and literature data. Methods. In 2019-2021 in the middle reaches of the Pirsaat River, 177 fish belonging to 12 species examined by the method of complete helminthological dissection. Results. 35 species of helminths belonging to 5 classes, 9 orders, 14 families and 17 genera have been identified. Among the found parasites, 15 species belong to ecto-, and 20 species to endoparasites. 12 species are specific to certain genera, 18 species are specific to certain families, and 5 species are specific to several families of fish. Conclusions. Helminths that get into body of fish when eating their intermediate hosts, which are part of zooplankton, were noted only in plankt-eating fish, helminths that get into the body of fish when eating zooplankton infect benthophages, and to a small extent plankton-eating fish. The latter is because under conditions of depleted plankton, planktophages also feed on benthos. There was a passage into the intestines of ichthyophages, helminths of peaceful fish swallowed by them. 5 species of helminths pathogenic for fish were found, however, due to the relatively low infestation of fish, no diseases caused by them were noted.
Keywords: Azerbaijan, fish, helminthes, monogeneans, cestodes, trematodes, nematodes, acantho-cephalans.
For citation: Shakaralieva E. V. Helminthes of Fish in the Pirsaat River (Azerbaijan). Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2022. Vol. 16. No. 2. Pp. 27-34. DOI: 10.31161/1995-0675-2022-16-2-27-34 (In Russian)
Введение
Река Пирсаат берет свое начало в горе Гайтаргодже (2400 м н. у. м.), входящей в состав Главного Кавказского хребта и впадает в Каспийское море южнее Абшерон-ского полуострова и севернее дельты реки Куры. Длина реки 202 км, площадь водосборного бассейна 2280 км1. В реке обитают 12 видов рыб, которые являются объектом спортивного лова местного населения [6; 17]. Несмотря на то, что гельминты рыб пресноводных водоемов Азербайджана и прибрежной части Каспийского моря изучены довольно основательно [1; 2; 8-11] до исследований, проведенных нами на этой реке, гельминты, как и все паразиты рыб этого водотока совершенно не были изучены. Целью настоящей работы является проведение эколого-фаунистического анализа гельминтов рыб реки Пирсаат.
Материал и методы исследования
Материалом для настоящей работы послужили сборы, проведенные в 20192021 гг. в среднем течении реки Пирсаат между населенными пунктами Шамахы (40.638502, 48.644744) и Чухурюрд (40.705944, 48.626033) Шамахинского района Азербайджанской Республики. Методом полного гельминтологического вскрытия [4; 7; 15; 18; 19] было исследовано 177 рыб, относящихся к следующим видам: амурский чебачок - Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) - 16 экз., куринская храмуля - Capoeta capoeta (Güldenstädt, 1773) - 21 экз., куринский усач - Luciobarbus laserta cyri (Filippi, 1865) -17 экз., закавказская уклейка - Alburnus charusini hohenackeri Kessler, 1877 - 18 экз., куринская уклейка - A. filippi Kessler, 1877 -10 экз., восточная быстрянка - Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) - 14 экз., сазан -Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - 12 экз., серебряный карась - Carassius auratus gibelio Bloch, 1782 - 15 экз., куринский голец -Barbatula brandti (Kessler, 1877) - 16 экз., гамбузия - Gambusia affinis (Baird et Girard, 1853) - 18 экз., кавказский речной бычок -Neogobius platyrostris constructor (Nordmann, 1840) - 9 экз., бычок головач - Ponticola kessleri (Günther, 1861) - 11 экз. Видовая принадлежность рыб, подвергающихся гельминтологическим вскрытиям, была идентифицирована [3; 16], а научная номенклатура рыб представлена [20] , руководствуясь соответствующими
публикациями.
Моногенеи, обнаруженные в ходе полевых исследований, помещались в каплю разогретого глицерин-желатина на предметном стекле и закрывались покровным стеклом, на который сильно нажимали для раздавливания червей и выявления, таким образом, их хитиноидных структур. Цестоды окрашивались квасцовым кармином, а трематоды уксуснокислым кармином, после проведения через возрастающий с 70° до 100° ряд этилового спирта и после просветления гвоздичным маслом или диметил-фталатом
заключались в каплю жидкого канадского бальзама и закрывались покровным стеклом. Из мелких нематод и скребней изготавливались постоянные препараты с использованием жидкости Фора, крупные нематоды содержались в жидкости Барба-галло и исследовались во временных препаратах после просветления в молочной кислоте. Все обнаруженные нами гельминты были доставлены в лабораторию для дальнейших камеральных исследований. Полученный материал хранится на кафедре медицинской биологии и генетики Азербайджанского медицинского университета. Определение видов паразитов проводилось по общепринятым определителям паразитов рыб [12-14]. Результаты и их обсуждение В результате проведенных нами гельминтологических исследований у рыб реки Пирсаат обнаружено 35 видов гельминтов, относящихся к 5-ти классам, 9-ти отрядам, 14-ти семействам и 17-ти родам. Ниже приводится таксономический обзор этих видов трематод, с указанием их локализации в организме рыб, экстенсивности и интенсивности инвазии.
Класс МОНОГЕНЕИ - MONOGENEA (Van Beneden, 1858) Bychowsky, 1937 Отряд DACTYLOGYRIDEA Bychowsky, 1937 Семейство DACTYLOGYRIDAE Bychowsky, 1933 Dactylogyrus pulcher Bychowsky, 1957 - на жаберных лепестках храмули (57,1%); интенсивность инвазии 2-14 экз.
D.lenkorani Mikailov, 1967 - на жаберных лепестках храмули (38,1 %); интенсивность инвазии 1-9 экз.
D.varicorhini Bychowsky, 1957 - на жаберных лепестках храмули (71,4 %); интенсивность инвазии 3-12 экз.
D.jamansajensis Osmanov, 1958 - на жаберных лепестках усача (41,2 %); интенсивность инвазии 1-9 экз.
D.affmis Bychowsky, 1933 - на жаберных лепестках усача (47,1 %); интенсивность инвазии 1-11 экз.
D.kulwieci Bychowsky, 1931 - на жаберных лепестках усача (35,3 %); интенсивность инвазии 1 -4 экз.
D.parvus Wegener, 1909 - на жаберных лепестках закавказской уклейки (44,4 %) и куринской уклейки (30,0 %); интенсивность инвазии 1-7 экз.
Dfraternus Wegener, 1909 - на жаберных лепестках закавказской уклейки (55,6 %) и куринской уклейки (50,0%); интенсивность инвазии 2-9 экз.
D.extensus Mueller et Van Cleave, 1932 -на жаберных лепестках сазана (25,0 %); интенсивность инвазии 1-8 экз. Отряд GYRODACTYLIDEA Bychowsky, 1937
Семейство Gyrodactylidae Van Beneden et Hesse, 1863
Gyrodactylus katharineri Mamlberg, 1964 -на плавниках храмули (28,6 %) и усача (29,4 %); интенсивность инвазии 1-14 экз.
G.barbi Ergens, 1976 - на плавниках усача (11,8 %); интенсивность инвазии 2-5 экз.
Gfossilis Lupu et Roman, 1956 - на плавниках гольца (18,8 %); интенсивность инвазии 1-7 экз.
G.laevis Mamlberg, 1956 - на плавниках быстрянки (14,3 %); интенсивность инвазии 2-3 экз.
G.gracilihamatus Mamlberg, 1964 - на плавниках закавказской уклейки (16,7 %); интенсивность инвазии 2-3 экз.
G.proterorhini Ergens, 1967 - на плавниках кавказского речного бычка (11,1 %) и бычка головача (18,2 %); интенсивность инвазии 2-6 экз.
Класс ЦЕСТОДЫ - CESTODA Rudolphi, 1808
Отряд PSEUDOPHYLLIDEA Carus, 1863 Семейство LIGULIDAE Claus, 1885
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) - один раз в полости тела быстрянки (7,1 %); интенсивность инвазии 2 экз.
Отряд CYCLOPHYLLIDEA Beneden in Braun,1900 Семейство DILEPIDIIDAE Fuhrmann, 1907
Paradilepis scolecina (Rudolphi, 1819) - в желчном пузыре закавказской уклейки
(11,1 %) и бычка головача (18,1 %); интенсивность инвазии 2-7 экз.
Класс ТРЕМАТОДЫ Семейство MONORCHIDAE Odhner, 1911
Asymphylodora demeli (Markowsky, 1935) - в кишечнике храмули (9,5 %), усача (17,6 %), куринской уклейки (20,0 %) и карася (16,7 %); интенсивность инвазии 16 экз.
A.imitans (Muhling, 1898) - в кишечнике закавказской уклейки (22,2 %), быстрянки (7,1 %), сазана (16,7 %) и карася (16,7 %); интенсивность инвазии 2-7 экз.
Семейство ALLOCREADIIDAE Looss, 1902
Allocreadium montanum Sidorov et Butenko, 1966 - в кишечнике храмули (9,5 %), усача (11,8 %) и гольца (6,3 %); интенсивность инвазии 1 -4 экз.
Семейство DIPLOSTOMATIDAE Poirier, 1886
Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931), metc. - в хрусталиках глаз чебачка (12,5 %), храмули (14,3 %,) усача (17,5 %), сазана (33,3 %), карася (26,7 %) и гамбузии (16,7 %); интенсивность инвазии 1-12 экз.
D.gobiorum Shigin, 1965, metc. - в хрусталиках глаз речного бычка (22,2 %) и бычка головача (18,2 %); интенсивность инвазии 1-9 экз.
D.spathaceum (Rudolphi, 1819), metc. - в хрусталиках глаз храмули (14,3 %), закавказской уклейки (27,8 %), сазана (21,4 %) и гамбузии (11,1 %); интенсивность инвазии 1-12 экз.
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832), metc. - в стекловидном теле глаз усача (23,5 %), закавказской уклейки (11,1 %) и куринской уклейки (20,0 %) и карася (16,7 %); интенсивность инвазии 2-7 экз.
Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819), metc. - в мышцах сазана (14,3 %); интенсивность инвазии 1-5 экз.
Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832), metc. - в коже и мускулатуре куринской уклейки (10,0 %), сазана (7,1 %) и карася (20,0 %); интенсивность инвазии 1-4 экз.
Семейство CLINOSTOMATIDAE Luhe, 1901
Clinostomum complanatum (Rudilphi, 1819), metc. - в мышцах храмули (19,1 %), быстрянки (14,3 %) и карася (6,7 %); интенсивность инвазии 1-7 экз.
Класс НЕМАТОДЫ - NEMATODA Rudolphi, 1808 Отряд ASCARIDIDA Skrjabin et Schulz, 1940 Семейство ANIZAKIDAE Skrjabin et Karokhin, 1945 Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1819) - в полости тела быстрянки (14,3 %); интенсивность инвазии 1 -4 экз.
C.spiculigerum (Rudolphi, 1809) - в стенках кишечника гольца (12,5 %); интенсивность инвазии 1 -2 экз. Семейство RHABDOCHONIDAE Skrjabin, 1946
Отряд SPIRURATA Chitwood, 1933 Rhabdochona gnedini Skrjabin, 1946 - в кишечнике усача (70,6 %); интенсивность инвазии 3-32 экз.
Rh.fortunatowi Dinnik, 1933 - в кишечнике храмули (61,9 %); интенсивность инвазии 4-24 экз.
Семейство GNATHOSTOMATIDAE Raillet, 1895
Spiroxis contortus (Rudolphi, 1819) - в стенках кишечника закавказской уклейки (22,2 %) и куринской уклейки (20,0 %); интенсивность инвазии 1-3 экз.
Отряд TRICHOCEPHALIDA Skrjabin et Schulz, 1928 Семейство CAPILLARIIDAE Neveu-
Lemaire, 1936 Capillaria tomentosa Dujardin, 1843) - в кишечнике сазана (25,0 %), карася (16,7 %), кавказкого речного бычка (22,2 %) и бычка головача (27,3 %); интенсивность инвазии 2-8 экз.
Класс СКРЕБНИ - ACANTHOCEPHALA Rudolphi, 1808 Отряд NEOACANTHOCEPHALA Van Cleave, 1936 Семейство NEOECHINORHYNCHIDAE Van Cleave, 1919 Neoechinorhynchus rutili (Mueller, 1780) -в кишечнике храмули (9,5 %); интенсивность инвазии 1 -2 экз.
Отряд GYRACANTHOCEPHALA Van Cleave, 1936 Семейство QUADRIGYRIDAE Van Cleave, 1920
Acanthocephalorhynchus cholodkowskyi (Kostylew, 1928) - в кишечнике усача (17,6 %); интенсивность инвазии 1-3 экз.
Как видно из приведенных выше данных, из 35 видов гельминтов, обнаруженных нами у рыб реки Пирсаат, 15 видов относятся к моногенеям и являются экто-
паразитами, остальные 20 видов локализуются в тканях и полостях рыб, при этом развиваются со сменой хозяев, используя рыбу в качестве окончательного или промежуточного хозяина. Все эндопаразиты, достигающие половой зрелости в организме рыб - трематоды Asymphylodora demeli, Asymphylodora imitans и Allocreadium montanum, нематоды Rhabdochona gnedini, Rh.fortunatowi и Capillaria brevispicula, скребни Neoechinorhynchus rutili и Acanthocephalorhynchus cholodkowskyi - паразитируют в кишечнике рыб. Остальные виды со сложным жизненным циклом - трематоды Diplostomum chromatophorum, Diplostomum gobiorum, Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Hysteromor-pha triloba, Posthodiplostomum cuticola и Clinostomum complanatum, нематоды Spiroxis contortus и Eustrongilides excisus используют рыб только как вторых промежуточных хозяев.
Среди трематод значительно преобладают виды, паразитирующие в рыбах на стадии метацеркария. Такими являются 7 из 10-ти зарегистрированных видов. Из них Diplostomum chromatophorum, D.gobiorum и D.spathaceum локализуются в хрусталиках глаз, Hysteromorpha triloba и Clinostomum complanatum - в мышцах, Posthodiplostomum cuticola в мышцах и в коже, а Tylodelphys clavata - в стекловидном теле глаз рыб. Все найденные нами трематоды, использующие рыб в качестве окончательных хозяев - Asymphylodora demeli, A.imitans и A.montanum паразитируют в кишечнике рыб. Трематоды, достигающие в рыбе половой зрелости, попадают в них при поедании ею их беспозвоночных промежуточных хозяев, входящих в состав зообентоса. Те же виды, которые используют рыб как вторых промежуточных хозяев, проникают в рыбу на стадии церкария активно через ее покровы.
Из всех обнаруженных гельминтов 12 видов специфичны для определенных родов рыб: Dactylogyrus pulcher, D.lenkorani, D.varicorhini и Rhabdochona fortunatowi -для храмуль, D.jamansajensis, D.affinis, D.kulwieci, Gyrodactylus barbi и Rhabdochona gnedini - для усачей, D.parvus и D.fraternus -для уклеек, D.extensus - для сазанов; 18 видов специфичны для определенных семейств рыб: Gyrodactylus katharineri, G.laevis, G.gracilihamatus, Ligula intestinalis, Asymphylodora demeli, Asymphylodora
imitans, Allocreadium montanum,
Diplostomum chromatophorum, Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata , Hysteromorpha triloba, Clinostomum complanatum, Capillaria tomentosa, Neoechinorhynchus rutili и
Acanthocephalorhynchus cholodkowskyi - для карповых, Gyrodactylus fossilis - для вьюновых, G.proterorhini и Diplostomum gobiorum - для бычковых. Остальные 5 видов -Paradilepis scolecina, Posthodiplostomum cuti-cola, Contracaecum microcephalum, C.spiculigerum и Spiroxis contortus паразитируют на представителях нескольких семейств рыб.
Среди исследованных нами рыб наиболее богатой гельминтофауной обладают куринская храмуля и куринский усач, у этих рыб отмечено по 11 видов паразитических червей. Далее по числу видов обнаруженных гельминтов следуют закавказская уклейка - 8 видов, сазан и серебряный карась - по 7 видов, куринская уклейка - 6 видов, восточная быстрянка - 5 видов, бычок головач - 4 вида, куринский голец и кавказский речной бычок - по 3 вида, гамбузия - 2 вида, амурский чебачок - 1 вид (табл.).
Таблица. Число видов гельминтов рыб различных таксономических групп, отмеченных у рыб реки Пирсаат
Table. The number o fish helmint i species of с ifferent taxonomic groups in fish in the Pirsaat River
Рыбы Моногенеи Цестоды Трематоды Нематоды Скребни Всего
Амурский чебачок - - 1 - - 1
Куринская храмуля 4 - Б 1 1 11
Куринский усач Б - 4 1 1 11
Закавказская уклейка З 1 З 1 - В
Куринская уклейка 2 - З 1 - б
Восточная быстрянка 1 1 2 1 - Б
Сазан 1 - Б 1 - l
Серебряный карась ? - б 1 - l
Куринский голец 1 - 1 1 - З
Гамбузия - - 2 - - 2
Кавказский речной бычок 1 - 1 1 - З
Бычок головач 1 1 1 1 - 4
Исследованные нами рыбы можно распределить в 3 трофические группы: бен-тофаги - храмуля, усач, быстрянка, сазан, карась, голец, планктофаги - чебачок, закавказская и куринская уклейки и гамбузия, хищники - кавказский речной бычок и бычок головач. Характер питания рыб каждой из этих групп в определенной степени отразился и на их зараженности гельминтами, в основном, видами, проникающими в организм рыбы при поедании их промежуточных хозяев. Так, цестоды Ligula intestinalis, Paradilepis scolecina и Spiroxis contortus, которые попадают в организм рыбы с промежуточными хозяевами, входящими в состав зообентоса, обнаружены у планктофагов - закавказской и куринской уклеек. Paradilepis scolecina найден и у бычка головача, который, будучи хищником, может приобретать его при поедании зараженных уклеек. Из гельминтов, которые проникают в рыбу при поедании их промежуточных хозяев,
входящих в состав зообентоса, у бенто-фагой зарегистрированы Asymphylodora demeli, A.imitans, Allocreadium montanum, Contracaecum microcephalum, C.spiculigerum, Rhabdochona gnedini, Rh.fortunatowi, Capillaria tomentosa, Neoechinorhynchus rutili и Acanthocephalorhynchus cholodkowskyi, а у планктофагов - только Asymphylodora demeli и A.imitans. При этом бентофаги сильнее заражены не только теми видами трематод, которые достигают половой зрелости в организме рыбы, но и теми видами, церкарии которых активно проникают в рыбу через ее покровы. Питаясь донными организмами, бентофаги находятся в пространственной близости к моллюскам - первым промежуточным хозяевам трематод. Некоторая зараженность планктофагов гельминтами, промежуточными хозяевами которых являются донные беспозвоночные, связано с тем, что в условиях быстрого течения, рыбы, относящиеся к этой трофической группе,
частично переходят к питанию донными организмами. В таком случае они оказываются в пространственной близости к моллюскам и подвергаются нападению церка-рий трематод. Следует также отметить зараженность бычка головача цестодой Paradilepis scolecina и обоих видов бычков нематодой Capillaria tomentosa, которые могут попасть в эти рыбы также при поедании зараженных ими мирных рыб.
Из обнаруженных нами гельминтов моногенея Dactylogyrus extensus, цестода Ligula intestinalis, трематоды Diplostomum chromatophorum D.spathaceum Posthodiplo-stomum cuticola являются возбудителями заболеваний рыб [5]. Однако, в связи с тем, что интенсивность заражения рыб этими паразитами была сравнительно невысокой, болезней, которых они вызывают, у рыб реки Пирсаат отмечено не было.
Заключение
В результате гельминтологического исследования 177 рыб, относящихся к 12 видам, проведенного в 2019-2021 гг. в среднем течении реки Пирсаат между населенными пунктами Шамахы и Чухурюрд Шамахинского района Азербайджанской Республики, выявлены 35 видов гельминтов, относящихся к 5-ти классам, 9-ти отрядам, 14-ти семействам и 17-ти родам. Из них 15 видов относятся к эктопаразитам и
Литература
1. Агаева Б. С. Паразиты рыб рек СевероВосточного Азербайджана (видовой состав, экология, происхождение и формирование фауны, эпизоотологическое значение): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Баку, 2003. 23 с.
2. Агаева Н. Б. Паразитофауна рыб бассейна реки Аракс на территории Нахичеванской АР // Материалы III Закавказской конференции по общей паразитологии. Баку, 1981. С. 59-64.
3. Богуцкая Н. Г., Кияшко П. В., Насека А. М., Орлова М. И. Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря. Т. 1. Рыбы и моллюски. СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 543 с.
4. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 123 с.
5. Ванятинский И. Н., Мирзоева Л. М., Пад-дубная А. В. Болезни рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. 232 с.
6. Гасанов М., Заманов Х., Велиев Н. Реки, озера и водохранилища Азербайджана. Баку: Азербайджанское государственное издательство, 1973. 135 с. (на азербайджанском языке)
имеют прямой жизненный цикл, а 20 видов являются эндопаразитами и развиваются со сменой хозяев. Среди гельминтов, относящихся к классу трематод, значительно преобладают виды, паразитирующие в рыбах на стадии метацеркария. Такими являются 7 из 10-ти зарегистрированных видов. Из всех обнаруженных гельминтов 12 видов специфичны для определенных родов, 18 видов - для определенных семейств, а 5 видов - для нескольких семейств рыб. Гельминты, попадающие в организм рыб при поедании их промежуточных хозяев, входящих в состав зоопланктона, были отмечены только у рыб-планктофагов, гельминты, попадающие в организм рыб при поедании зоопланктона, заражали как бентофагов, так и в небольшой степени планктофагов. Последнее связано с тем, что в условиях обедненного планктона, вызванного быстрым течением, планктофаги питаются и бентосом. Наблюдался переход в кишечник ихтиофагов гельминтов проглоченных ими мирных рыб. Из обнаруженных гельминтов 5 видов являются возбудителями заболеваний рыб, однако, в связи со сравнительно низкой зараженностью рыб этими паразитами, болезней, вызванных ими, не было отмечено.
7. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Методы сбора и обработки паразитологических материалов. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского унта, 2009. 131 с.
8. Ибрагимов Ш. Р. Паразиты и болезни рыб Каспийского моря (эколого-географический анализ, эпизоотологическая и эпидемиологическая оценка). Баку: Элм, 2012. 395 с.
9. Мехтиева Э. Д. Эколого-географический анализ паразитофауны храмули в водоемах Азербайджана: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Баку, 1993. 24 с.
10. Микаилов Т. К. Паразиты рыб водоемов Азербайджана (систематика, динамика и происхождение). Баку: Элм, 1975. 299 с.
11. Микаилов Т. К., Ибрагимов Ш. Р. Экология и зоогеография паразитов рыб водоемов Ленкоранской природной области. Баку: Элм, 1980. 115 с.
12. Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1975. 551 с.
13. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические много-
клеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 425 с.
14. Определитель паразитов пресноводных рыб фауныСССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.
15. Пронина С. В., Пронин Н. М. Методическое пособие по гидропаразитологии (Часть 1. Техника паразитологических исследований и паразитические простейшие). Улан-Удэ, 2003. 52 с.
16. Решетников Ю. С. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. Т. 1. М.: Наука, 2002. 378 с.
17. Республика Азербайджан. Национальный атлас. Баку, 2014. 444 с. (на азербай-
1. Agaeva B. S. Parazity ryb rek Severo-Vostochnogo Azerbaydzhana (vidovoy sostav, ekologiya, proiskhozhdenie i formirovanie fauny, epizootologicheskoe znachenie): avtoref. diss. ... kand. biol. Nauk [Parasites of Fish in the Rivers of North-East Azerbaijan (Species Composition, Ecology, Origin and Formation of Fauna, Epizooto-logical Significance): Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Baku, 2003. 23 p. (In Russian)
2. Agaeva N. B. Parasitofauna of fish in the Araks river basin on the territory of the Nakhichevan Autonomous Republic. Materialy III Zakav-kazskoy konferentsii po obshchey parazitologii [Proceedings of the 3rd Transcaucasian Conference on General Parasitology]. Baku, 1981. Pp. 59-64. (In Russian)
3. Bogutskaya N. G., Kiyashko P. V., Naseka A. M., Orlova M. I. Opredelitel' ryb i bespozvo-nochnykh Kaspiyskogo morya. T. 1. Ryby i mol-lyuski [Key to Fish and Invertebrates of the Caspian Sea. Vol. 1. Fish and Shellfish]. St. Petersburg, KMK Scientific Publ., 2013. 543 p. (In Russian)
4. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb: rukovodstvo po izucheniyu [Fish Parasites: A Study Guide]. Leninrgad, Nauka Publ., 1985. 123 p. (In Russian)
5. Vanyatinskiy I. N., Mirzoeva L. M., Paddub-naya A. V. Bolezni ryb [Diseases of Fish]. Moscow, Food Industry Publ., 1979. 232 p. (In Russian)
6. Gasanov M., Zamanov Kh., Veliev N. Reki, ozera i vodokhranilishcha Azerbaydzhana [Rivers, Lakes and Reservoirs of Azerbaijan]. Baku, Azerbaijan State Publ., 1973. 135 p. (In Azerbaijani)
7. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G. Metody sbora i obrabotki parazitologicheskikh materialov [Methods of Collection and Processing of Parasi-tological Materials]. Syktyvkar, Syktyvkar University Publ., 2009. 131 p. (In Russian)
8. Ibragimov Sh. R. Parazity i bolezni ryb Kaspiyskogo morya (ekologo-geograficheskiy analiz, epizootologicheskaya i epidemiolog-
18. Судариков В. Е., Ломакин В. В., Атаев А. А., Семенова Н. Н. Метацеркарии трематод -паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги. М.: Наука, 2006. 183 с.
19. Шигин А. А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. 253 с.
20. Freyhof J., Mustafayev N., Ibrahimov S., Japoshvili B., Sedighi O., Levin B., Pashkov A., Turan D. Freshwater fish and lampreys of the Caucasus. Ecological Conservation Plan for the Caucasus. 2020. Pp. 97-105.
icheskaya otsenka) [Parasites and Diseases of the Fish in the Caspian Sea (Ecological and Geographical Analysis, Epizootological and Epidemiological Assessment)]. Baku, Elm Publ., 2012. 395 p. (In Russian)
9. Mekhtieva E. D. Ekologo-geograficheskiy analiz parazitofauny khramuli v vodoemakh Azerbaydzhana: avtoref. diss. ... kand. biol. Nauk [Ecological and Geographical Analysis of the Parasitic Fauna of Khramuli in Azerbaijan Reservoirs: Author's abstract of Ph.D. (Biology)]. Baku, 1993. 24 p. (In Russian)
10. Mikailov T. K. Parazity ryb vodoemov Azerbaydzhana (sistematika, dinamika i proiskhozhdenie) [Parasites of Fish in Azerbaijan Reservoirs (Systematics, Dynamics and Origin)]. Baku, Elm Publ., 1975. 299 p. (In Russian)
11. Mikailov T. K., Ibragimov Sh. R. Ekologiya i zoogeografiya parazitov ryb vodoemov Lenko-ranskoy prirodnoy oblasti [Ecology and Zoogeography of Fish Parasites in Reservoirs of the Lan-karan Natural Region]. Baku, Elm Publ., 1980. 115 p. (In Russian)
12. Opredelitel' parazitov pozvonochnykh Chernogo i Azovskogo morey [Key to Vertebrate Parasites of the Black and Azov Seas]. Kyiv, Nau-kova Dumka Publ., 1975. 551 p. (In Russian)
13. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR. T. 2. Paraziticheskie mnog-okletochnye (Pervaya chast') [Key to Parasites of Freshwater Fish Fauna in the USSR. Vol. 2. Parasitic Multicellular Organisms (Part 1)]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 425 p. (In Russian)
14. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR. T. 3. Paraziticheskie mnog-okletochnye (Vtoraya chast') [[Key to Parasites of Freshwater Fish Fauna in the USSR. Vol. 2. Parasitic Multicellular Organisms (Part 2)]. Leningrad, Nauka Publ., 1987. 583 p. (In Russian)
15. Pronina S. V., Pronin N. M. Metodicheskoe posobie po gidroparazitologii (Chast' 1. Tekhnika parazitologicheskikh issledovaniy i parazitiches-
джанском языке) References
kie prosteyshie) [Methodological Manual on Hy-droparasitology (Part 1. Technique of Parasitolog-ical Research and Parasitic Protozoa)]. Ulan-Ude, 2003. 52 p. (In Russian)
16. Reshetnikov Yu. S. Atlas presnovodnykh ryb Rossii: v 2 t. T. 1 [Atlas of Freshwater Fish in Russia: in 2 vols. Vol. 1]. Moscow, Nauka Publ., 2002. 378 p. (In Russian)
17. Respublika Azerbaydzhan. Natsional'nyy atlas [Republic of Azerbaijan. National Atlas]. Baku, 2014. 444 p. (in Azerbaijani)
18. Sudarikov V. E., Lomakin V. V., Ataev A. A., Semenova N. N. Metatserkarii trematod -
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Шакаралиева Егана Вагиф кызы, доктор биологических наук, доцент кафедры медицинской биологии и генетики, Азербайджанский медицинский университет, Баку, Азербайджан; e-mail: bioloq@yahoo.com
Принята в печать 01.06.2022 г.
parazity ryb Kaspiyskogo morya i deity Volgi [Trematode Metacercariae as Parasites of Fish in the Caspian Sea and the Volga Delta]. Moscow, Nauka Publ., 2006. 183 p. (In Russian)
19. Shigin A. A. Trematody fauny SSSR. Rod Diplostomum. Metatserkarii [Trematodes of the USSR Fauna. Diplostomum Genus]. Moscow, Nauka Publ., 1986. 253 p. (In Russian)
20. Freyhof J., Mustafayev N., Ibrahimov S., Japoshvili B., Sedighi O., Levin B., Pashkov A., Turan D. Freshwater fish and lampreys of the Caucasus. Ecological Conservation Plan for the Caucasus. 2020. Pp. 97-105.
INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliation
Egana V. Shakaralieva, Doctor of Science (Biology), Associate Professor, Department of Medical Biology and Genetics, Azerbaijan Medical University, Baku, Azerbaijan; e-mail: biol-oq@yahoo.com
Received 01.06.2022.
