Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.1
ГЕЛЬМИНТЫ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
П.И. НИКУЛИН аспирант
Воронежский государственный аграрный университет Б.В. РОМАШОВ доктор биологических наук
Воронежский государственный природный биосферный заповедник, 394080, г. Воронеж, пос. Краснолесный, e-mail:bvnrom@rambler.ru
Современная гельминтофауна домашних плотоядных (собак и кошек) на территории Воронежской области представлена 21 видом паразитических червей, в т. ч. трематоды - 5, цестоды - 6, нематоды - 10 видов. Трематоды Euparyphium melis и Alaria alata, цестода Taenia cras-siceps, нематоды Capillaria feliscati и Eucoleus aerophilus на территории Воронежской области зарегистрированы у домашних плотоядных впервые.
Ключевые слова: гельминтофауна, зоонозные гельмин-тозы, домашние плотоядные, Воронежская область.
Домашние плотоядные (собаки и кошки) являются хозяевами большого числа гельминтов. Только мировая фауна нематод, паразитирующих у собак, насчитывает 56 видов [20]. Среди известных гельминтов домашних плотоядных значительная доля относится к возбудителям зоонозных гельминтозов, которые, как показывает анализ современных литературных данных, широко распространены во всем мире [6, 7, 9, 18, 19, 22, 24-26, 28, 29].
Плотоядные играют существенную роль в циркуляции и поддержании высокого лоймологического (эпидемиологического и эпизоотологического) потенциала большой группы зоонозных гельминтозов. В отношении отдельных из них напряжение многократно возрастает в связи с высокой численностью бродячих животных в городах и сельских поселениях [10, 11, 13, 23, 27]. В современных условиях гельминтозы плотоядных с одной стороны приобретают все более широкие масштабы распространения, с другой - наблюдают локальное усиление их эпизоотологической напряженности. В частности, выявлены тенденции к расширению ареалов возбудителей отдельных гельминтозов в «северном направлении», например, дирофилярий [21]. В отдельных регионах РФ проведены обобщающие исследования, посвященные этой проблематике.
На территории Воронежской области (Центрально-Черноземный регион) до настоящего времени специальные исследования по гельминтам и гельминтозам домашних плотоядных не выполнялись. Проведены либо фрагментарные гельминтофаунистические исследования, либо работы, посвященные отдельным видам или группам гельминтов [2-5, 8, 15-17]. В этой связи изучение гельминтов и гельминтозов домашних плотоядных на территории Воронежской области на современном этапе развития общей и прикладной паразитологии весьма актуально.
Цель настоящих исследований - изучение фауны, распространения и эпизоотологии гельминтов и гельминтозов среди домашних плотоядных на территории Воронежской области.
Материалы и методы
Материалы для исследований были собраны в 2008-2010 гг. по результатам полных гельминтологических вскрытий по Скрябину [12] от 12 собак и 19 кошек из различных районов Воронежской области и г. Воронежа. Полученные данные были дополнены материалами, собранными нами ранее на этой же территории. Изготовление тотальных и временных препаратов проводили по общепринятым методикам. Таксономический анализ материалов проводили по современным определителям, монографическим и другим работам, посвященным гельминтам хищных млекопитающих. Для морфолого-таксономических исследований паразитических червей использовали микроскоп МБИ-6. Количественные показатели зараженности и распределения гельминтов в хозяевах оценивали по следующим показателям: экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), индекс обилия (ИО) [1].
Результаты и обсуждение
Полученные гельминтологические материалы проанализированы по следующим направлениям. Во-первых, исследована современная фауна гельминтов домашних плотоядных, во-вторых, получены данные по количественным показателям зараженности гельминтами этих же хозяев, в-третьих, произведена дифференцированная оценка количественных параметров в отношении лоймологи-чески значимых видов паразитических червей, циркулирующих с участием домашних плотоядных на территории Воронежской области.
По результатам исследований у домашних плотоядных нами выявлено 16 видов гельминтов, относящихся к трем крупным таксономическим группам - Trematoda, Cestoda и Nematoda. У собак отмечено 5 видов гельминтов, в том числе по одному виду трематод (Alaria alata) и цестод (Dipylidium cani-num) и 3 вида нематод (Uncinaria stenocephala, Dirofilaria immitis, D. repens). У кошек обнаружено 13 видов гельминтов, включая 4 вида трематод (Opis-thorchis felineus, Pseudamphistomum truncatum, Metorchis bilis, Euparyphium melis), 4 вида цестод (Mesocestoides lineatus, Hydatigera taeniaformis, D. cani-num, Taenia crassiceps) и 5 видов нематод (Capillaria feliscati, Eucoleus aero-philus, Trichinella nativa, U. stenocephala, Toxocara mystax). Из перечисленных гельминтов общими для собак и кошек отмечены два вида - D. caninum и U. stenocephala.
Совокупная оценка (собаки + кошки) видового разнообразия гельминтов показывает, что максимальным числом видов представлены нематоды (7), затем трематоды (5) и цестоды (4). При сравнении этих же величин у каждого из хозяев выявлены определенные особенности. Так, у собак доля нематод в 3 раза выше, чем трематод и цестод (рис. 1). У кошек, напротив, данные таксоны гельминтов представлены примерно равными долями (рис. 2).
Выявленные закономерности формирования видового разнообразия и распределения таксономических групп гельминтов у двух видов домашних плотоядных обусловлены в первую очередь особенностями их трофических связей. Сравнительно большая доля трематод и цестод у кошек указывает на широкое разнообразие животных кормов в их рационе. Описторхидами (O. felineus, P. truncatum и M. bilis) кошки заражаются в результате поедания карповых видов рыб, заражение E. melis - следствие поедания головастиков амфибий, инвазирование цестодами (M. lineatus, H. taeniaformis, D. caninum, T. crassiceps) происходит в результате использования кошками в пищу мышевидных грызунов, птиц, рептилий и некоторых видов беспозвоночных. Напротив, небольшое число видов трематод и цестод у собак - следствие относительно «однородного» спектра животных кормов в их рационе.
20,0%
И трематоды □ цестоды □ нематоды
Рис. 1. Соотношение числа видов основных систематических групп гельминтов, зарегистрированных у собак в Воронежской области
30,8%
30,8%
итрематоды ° цестоды п нематоды
Рис. 2. Соотношение числа видов основных систематических групп гельминтов, зарегистрированных у кошек в Воронежской области
На основании собранных материалов проанализированы количественные параметры зараженности домашних плотоядных гельминтами. У собак доминирует U. stenocephala (ЭИ 100 %, ИИ и ИО - 18,5), вторую позицию занимает цестода D. caninum (ЭИ 72,7 %), третью - трематода А. alata (ЭИ 18,2 %). Следует отметить, что в доступной литературе отсутствовали сведения о регистрации A. alata у собак в Воронежской области. Наши данные являются первым сообщением об обнаружении этой трематоды у собаки на исследуемой территории. Со сравнительно высокими показателями ИИ (14,0 и 12,0 экз.) у двух собак диагностированы половозрелые стадии дирофилярий: D. immitis и D. repens.
В одном случае у собаки из сельской местности (с. Карачун, Рамонский район) выделены 14 экз. D. immitis (9 ^^ и 5 $$), которые локализовались в правой половине сердца и легочной артерии. Дирофилярии были сплетены в продольный клубок, который занимал правый желудочек сердца и частично заходил в легочную артерию. Длина самцов в среднем составила 18,4 см, самок - 30,7 см. Населенный пункт, где была обнаружена зараженная собака, расположен в непосредственной близости от территории Воронежского заповедника. Здесь по результатам ранее проведенных исследований крови мик-рофилярии D. immitis выявлены у 38 % собак [14].
Второй вид дирофилярий (Ф. repens) обнаружен у одной собаки (ЭИ 9,1 %) из г. Воронежа. Из подкожной клетчатки паховой области тела выделено 12 ф. герет. Подобная локализация связана, по-видимому, с системой эво-люционно обусловленных адаптивных реакций, направленных на «успешное» попадание микрофилярий в организм промежуточного хозяина (несколько видов комаров). Во всяком случае, в паховой части шерстный покров
разрежен и вероятность получения крови от дефинитивного хозяина существенно выше по сравнению с другими участками тела.
Из числа гельминтов у кошек доминирует нематода T. mystax (ЭИ 88,2 %). Вторую позицию занимают трематоды - описторхиды (Opisthorchidae), среди последних самые высокие показатели имеет P. truncatum (ЭИ 66,7 %), затем O. felineus (37,5 %) (табл. 1). Столь высокая экстенсивность инвазии кошек описторхидами указывает на устойчивое и с широким охватом территорий функционирование очагов этих гельминтозов в Воронежской области, где источником заражения дефинитивных хозяев являются карповые виды рыб. Помимо описторхид у кошек с небольшими показателями встречаемости и обилия отмечена трематода E. melis. Данный вид, с учетом анализа доступной литературы, впервые зарегистрирован у домашних плотоядных в Воронежской области.
1. Данные по зараженности гельминтами домашних плотоядных
Виды гельминтов Собака Кошка
ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Трематоды
Opisthorchis felineus - - - 37,5 15,5 5,8
Pseudamphis- tomum truncatum - - - 66,7 29,0 19,3
Metorchis bilis - - - 17,6 2,3 0,4
Euparyphium melis - - - 5,8 1,0 0,05
Alaria alata 18,2 2,7 0,5 - - -
Цестоды
Dipylidium caninum 72,7 5,0 3,7 11,7 8,5 1,0
Taenia crassiceps - - - 5,8 1,0 0,05
Hydatigera taeniaformis - - - 23,5 2,1 0,5
Mesocestoides lineatus - - - 5,8 174,1 10,1
Нематоды
Capillaria feliscati - - - 11,7 1,7 0,2
Eucoleus aero-philus - - - 5,8 3,4 0,2
Trichinella nativa * - - - 6,5 650,8*
Uncinaria stenocephala 100,0 18,5 18,5 23,5 3,4 0,8
Dirofilaria immitis 9,1 14,0 1,3 - - -
D. repens 9,1 12,0 1,1 - - -
Toxocara mystax - - - 88,2 8,5 7,5
Примечание. * для T. nativa рассчитывали относительную величину ИИ в 1 г мышц.
Сравнительно высокая встречаемость цестоды H. taeniaeformis (23,5 %), промежуточными хозяевами которой являются мышевидные грызуны, во-первых, характеризует особенности трофических связей кошек. Во-вторых,
на основе этих материалов можно судить о высокой численности синантроп-ных грызунов (в первую очередь домовой мыши) и, соответственно, высоких показателях их зараженности личиночными стадиями H. taeniaeformis на исследуемой территории. По материалам наших исследований у кошки обнаружены еще три вида цестод: M. lineatus, T. crassiceps и D. caninum. Для них выявлена относительно небольшая зараженность. Что касается первых двух видов (M. lineatus и T. crassiceps), то источником заражения кошек, как правило, являются мышевидные грызуны, реже птицы и рептилии. В отношении D. caninum комментарий приводим ниже.
Высокие показатели зараженности кошек нематодой U. stenocephala (ЭИ 23,5 %) и цестодой D. caninum (ЭИ 11,7 %) обусловлены, по нашему мнению, наличием большого запаса инвазионного начала во внешней среде. В этом процессе ведущим фактором является высокая инвазированность собак данными гельминтами, в результате во внешней среде рассеивается очень большое число яиц U. stenocephala и D. caninum.
Регистрация у кошек трихинелл (T. nativa, ЭИ 6,5 %) в первую очередь связано с антропогенными факторами, среди которых ключевую роль играет охота. Сравнительно часто охотники доставляют домой тушки хищников (чаще лисиц), а последние затем становятся «легкой добычей» кошек. При анализе количественных данных по трихинеллам оценивали относительную величину интенсивности инвазии - численность личинок в 1 г мышц. Эта величина в различных группах поперечно-полосатых мышц колебалась от 110 до 1300 экз. и в среднем составила 650 экз. в 1 г мышц. Причем в одном случае нами достоверно установлена гибель кошки от трихинеллеза.
Фауна нематод у кошек представлена также двумя видами капилляриид (Capillariidae) - C. feliscati (ЭИ 11,7 %) и E. aerophilus (ЭИ 5,8 %). Появление этих видов подчеркивает широту трофических связей. Например, жизненный цикл E. aerophilus протекает с участием промежуточных хозяев - дождевых червей. Наши данные являются первым сообщением об обнаружении C. feliscati и E. aerophilus у домашних плотоядных в Воронежской области. В доступной литературе мы не обнаружили какой-либо информации о парази-тировании этих капилляриид у домашних плотоядных на исследуемой территории.
С учетом показателей встречаемости (ЭИ) и численности (ИИ и ИО) отмеченные нами гельминты домашних плотоядных были разделены на три группы. Первая группа - доминанты, уровни зараженности свыше 30 % при сравнительно высоких показателях ИИ и ИО. Сюда включены два вида нематод: U. stenocephala, T. mystax, один вид цестод: D. caninum и два вида трематод: P. truncatum, O. felineus. Заметим, что в состав этой группы входят возбудители патогенных зооантропонозов - описторхоза и псевдам-фистомоза. Вторая группа - субдоминанты, уровни зараженности от 9 до 30 % при относительно высоких показателях ИИ и ИО. Данная группа включает два вида цестод: H. taeniaeformis и M. lineatus (ЭИ 5,8 %, ИИ - 174,1 экз.), два вида трематод: M. bilis и A. alata и три вида нематод: C. feliscati, D. immitis и D. repens. В состав группы входят возбудители таких опасных зоонозных гель-минтозов как цистицеркоз, дирофиляриоз и меторхоз. Третья группа - редкие, зараженность менее 9 % при минимальных показателях численности. Эта группа наименее представительная и включает один вид трематод: E. me-lis, один вид цестод: T. crassiceps и два вида нематод: E. aerophilus и T. nativa. Из числа редких видов обращаем внимание на регистрацию у домашних плотоядных возбудителей опасного зооантропоноза - трихинеллеза. За последние 10 лет в связи с эндемичными вспышками трихинеллез стал весьма актуален для территории Воронежской области [16].
В сравнении с результатами наших исследований проанализированы литературные источники, касающиеся материалов по гельминтам домашних плотоядных Воронежской области. В ряде публикаций [2-5] сообщается о регистрации у собак 7 видов гельминтов, включая три вида цестод: D.
caninum, T. hydatigena, Echinococcus granulosus и пять видов нематод: U. stenocephala, T. canis, Toxascaris leonina, DirofiUaria sp. и Trichocephalus sp. В этих исследованиях отмечено, что D. caninum является доминантом, уровни зараженности составляют около 60 %. Остальные виды гельминтов имели показатели ЭИ от 8 до 45 %, например, для U. stenocephala зараженность отмечена на уровне 20 %. По нашим же данным унцинарии обнаружены у каждой исследованной собаки (100 %). В другой работе [8], посвященной гельминтам плотоядных г. Воронежа, по результатам копрологических исследований сообщается о регистрации более 10 видов паразитических червей. В данный список включены на уровне видовых таксонов три вида цестод: D. caninum, H. taeniaeformis, M. lineatus и четыре вида нематод: T. leonina, T. ca-nis, T. mystax, Trichocephalus vulpis. При этом авторы сообщают о регистрации у кошек двух видов токсокар: T. mystax и T. cati, хотя известно, что T. cati является синонимом T. mystax. Остальные гельминты дифференцированы на уровне семейств: Dicrocoeliidae spp., Opisthorchidae spp., Taeniidae spp. и подотряда: Strongylata. Факт обнаружения у домашних плотоядных Dicrocoeliidae spp. вызывает сомнения, учитывая, что дефинитивными хозяевами этой группы трематод преимущественно являются домашние и дикие копытные, реже грызуны.
Таким образом, на основании результатов собственных исследований и с учетом литературных источников, можно заключить, что современная гель-минтофауна домашних плотоядных на территории Воронежской области представлена 21 видом паразитических червей. В том числе по отдельным таксономическим группам: трематоды - 5 видов: O. felineus, P. truncatum, M. bilis, E. melis, A. alata, цестоды - 6 видов: D. caninum, H. taeniaeformis, M. lineatus, T. crassiceps, T. hydatigena, E. granulosus, нематоды - 10 видов: C. feliscati, E. aerophilus, T. vulpis, T. nativa, U. stenocephala, T. canis, T. mystax, T. leonina, D. immitis, D. repens. По материалам наших исследований трематоды E. melis и A. alata, цестода T. crassiceps, нематоды C. feliscati и E. aerophilus впервые зарегистрированы у домашних плотоядных на территории Воронежской области (Центральное Черноземье).
Литература
1. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. - М.: Наука, 1970. - 501 с.
2. Беспалова Н.С. Изучение гельминтофауны собак в городе Воронеже и области // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 1999. - С. 35-36.
3. Беспалова Н.С. Участие домашней собаки в эпидемиологии и эпизоотологии гельминтозов // Матер. докл. VIII Моск. междунар. конгр. по болезням мелких домашних животных. - М., 2000. - С. 182-183.
4. Беспалова Н.С. Эпизоотология ряда гельминтозов собак в условиях города // Ветеринария. - 2003. - № 1. - С. 31-32.
5. Беспалова Н.С., Голубцов А.В., Черницкий А.Е. Распространение диро-филяриоза собак в Центральном Черноземье России // Матер. междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию УГАВМ «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины». - Троицк, 2005. - С. 177.
6. Веденеев С.А. Дирофиляриоз собак в Волгоградской области // Ветеринария. - 2004.- № 6.- С. 33-35.
7. Власенко Ю.И. Гельминтофауна домашних и диких плотоядных Краснодарского края // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2006. - Вып. 7. - С. 93-95.
8. Волгина И.С., Гапонов С.П. Паразитозы домашних плотоядных в условиях г. Воронежа // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2009. - Вып. 10. -С.93-95.
9. Горохов В.В., Скира В.Н., Кленова И.Ф. и др. Эпизоотическая ситуация по основным гельминтозам в Российской Федерации // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2009. - Вып. 10. - С. 137-141.
10. Захаров П.В. Гельминтозы служебных собак на территории мегаполиса // Тр. 8-го Моск. Междунар. Вет. конгр. - М., 2000. - С. 184-185.
11. Зубарева И.М., Федоров К.П. Оценка эпизоотической ситуации по гельминтозам собак г. Новосибирска // Матер. междунар. конф. и III съезда Паразитол. о-ва при РАН «Проблемы современной паразитологии». - СПб., 2003.- С. 165-167.
12. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. - М.: Наука, 1971. - 124 с.
13. Малыхина Е.В., Василевич Ф.И. Гельминтофауна собак г. Москвы // Матер. междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки 21 века». - Рязань, 2004. - С. 449-451.
14. Пустовит Н.С., Ромашов Б.В., Ромашова Н.Б., Штанников А.В. Изучение болезни Лайма и дирофиляриоза на территории Воронежского заповедника // Тр. 17-го Моск. Междунар. Вет. конгр. - М., 2009. - С. 24-25.
15. Ромашов Б.В., Ромашов В.А., Семенов В.А., Филимонова Л.В. Опи-сторхоз в бассейне Верхнего Дона (Воронежская область): фауна описторхид, эколого-биологические закономерности циркуляции и очаговость описторхи-дозов. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. - 201 с.
16. Ромашов Б.В., Василенко В.В., Рогов М.В. Трихинеллез в Центральном Черноземье (Воронежская область): экология и биология трихинелл, эпизоотология, профилактика и мониторинг трихинеллеза. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2006. - 181 с.
17. Ромашов В.А., Беспалова Н.С. Особенности циркуляции возбудителя эхинококкоза в Воронежской области // Матер. докл. науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы оздоровления хозяйств от эхинококкоза и цистицеркоза». - М., 1990. - С. 121-122.
18. Шималов В.В., Шималов В.Т. Alaria alata (Trematoda: Alariidae) - паразит псовых Белорусского Полесья // Паразитология. - 2001. - Т. 35, N 1. -С. 77-80.
19. Шинкаренко А.П., Петров Ю.Ф. Эпизоотология основных гельмин-тозов собак в Волгоградской области // Тр. Всерос. ин-та гельмининтол. -2005.- Т. 41. - С. 434-438.
20. Шуляк Б.Ф., Архипов И.А. Нематодозы собак (зоонозы и зооантропо-нозы). - М.: КонсоМед, 2010. - 495 с.
21. Ястреб В.Б. Дирофиляриоз собак в Центральном регионе России // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - 2006. - Т. 42. - С. 457-467.
22. Al-Qaoud K.M., Abdel-Hafez S.K., Craig P.S. Canine echinococcosis in northern Jordan: increased prevalence and dominance of sheep/dog strain // Parasi-tol. Res. - 2003. - V. 90, N 3. - P. 187-191.
23. Borecka A. Prevalence of intestinal nematodes of dogs in the Warsaw area, Poland // Helminthologia. - 2005. - V. 42, N 1. - P. 35-39.
24. Coati N., Schnieder T., Epe C. Vertical transmission of Toxocara cati Schrank, 1788 (Anisakidae) in the cat // Parasitol. Res. - 2004. - V. 92, N 2. - P. 142-146.
25. Halasova D., Miterpakova M., Reiterova K., Dubinsky P. Circulation of toxocarosis in natural ecosystems of East Slovakia // Helminthologia. - 2003. - V. 40, N 3. - P. 182-185.
26. Jones A., Walters T.M.H. Taeniid cestode infections in farm dogs, foxhounds and foxes in Powys, Mid-Wales, UK // 6th Eur. Multicolloq. Parasitol. -The Hague, 1992. - P. 189.
27. Legrottaglie R., Papini R., Capasso R., Cardini G. Prevalence of Toxocara canis eggs in dog faecal deposits from urban areas of Pisa, Italy // Helminthologia. - 2003. - V. 40, N 3. - P. 173-175.
28. Petavy A.F., Tenora F., Deblock S., Sergent V. Echinococcus multilocularis in domestic cats in France. A potential risk factor for alveolar hydatid disease contamination in humans // Vet. Parasitol. - 2000. - V. 87, N 2-3. - P. 151-156.
29. Rembiesa C., Richardson D.J. Helminth parasites of the house cat, Felix catus, in Connecticut, U.S.A. // Compar. Parasitol. - 2003. - V.70, N 2. - P. 115119.
Helminthes of domestic carnivores in Voronezh region P.I. Nikulin, B.V. Romashov
As a result of the performed of examination one recorded 21 helminth species in domestic carnivores (dogs and cats): Trematoda - 5, Cestoda - 6, Nematoda -10 species. Euparyphium melis, Alaria alata, Taenia crassiceps, Capillaria felisca-ti and Eucoleus aerophilus are registered at domestic carnivores in Voronezh region for the first time.
Keywords: fauna of helminthes, helminthozoonosis, domestic carnivorous, the Voronezh region.