Научная статья на тему 'Гельминтофауна сельдевых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря'

Гельминтофауна сельдевых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
442
40
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
КАСПИЙСКОЕ МОРЕ / СЕЛЬДЬ / ГЕЛЬМИНТЫ / ИНВАЗИЯ / ИНТЕНСИВНОСТЬ / ЭКСТЕНСИВНОСТЬ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Хасбулатова Загра Аликиличовна, Гаписова Умаган Абдулмуслимовна, Ашумова Саният Герейхановна

Целью исследования являлось изучение паразитофауны сельдевых рыб и проведение регулярного мониторинга ситуации. Методы. Обследования проводились методом полного паразитологического вскрытия рыб, разработанным В. А. Догелем и дополненным А. П. Маркевичем, И. Е. Быховской-Павловской, А. В. Гусевым. Результаты. Приведены материалы качественного и количественного составов гельминтофауны сельдевых видов рыб (долгинская сельдь, каспийский пузанок, большеглазый пузанок, килька обыкновенная) дагестанского побережья Каспийского моря. Выводы. Выявленные гельминты относятся к четырем систематическим группам: группе моногенеи один вид, трематоды три, нематоды два и акантоцефалы один вид.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Хасбулатова Загра Аликиличовна, Гаписова Умаган Абдулмуслимовна, Ашумова Саният Герейхановна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Гельминтофауна сельдевых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря»

••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 2. 2017

••• DSPU JOURNAL. Vol. 11. No. 2. 2017

Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 597. 169: 576. 895. 132

Гельминтофауна сельдевых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря

© 2017 Хасбулатова З. А. 1, Гаписова У. А. 2, Ашумова С. Г. 1

1 Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства,

Дагестанский филиал, Махачкала, Россия; e-mail: [email protected] 2 Дагестанский государственный педагогический университет, Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]

РЕЗЮМЕ. Целью исследования являлось изучение паразитофауны сельдевых рыб и проведение регулярного мониторинга ситуации. Методы. Обследования проводились методом полного паразитологи-ческого вскрытия рыб, разработанным В. А. Догелем и дополненным А. П. Маркевичем, И. Е. Быхов-ской-Павловской, А. В. Гусевым. Результаты. Приведены материалы качественного и количественного составов гельминтофауны сельдевых видов рыб (долгинская сельдь, каспийский пузанок, большеглазый пузанок, килька обыкновенная) дагестанского побережья Каспийского моря. Выводы. Выявленные гельминты относятся к четырем систематическим группам: группе моногенеи - один вид, трематоды - три, нематоды - два и акантоцефалы - один вид.

Ключевые слова: Каспийское море, сельдь, гельминты, инвазия, интенсивность, экстенсивность.

Формат цитирования: Хасбулатова З. А., Гаписова У. А., Ашумова С. Г. Гельминтофауна сельдевых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 2. С. 36-42.

Helminthofauna of Clupeids of the Dagestan Coast of the Caspian Sea

© 2017 Zagra A. Khasbulatova 1, Umagan A. Gapisova 2, Saniyat G. Ashumova 1

1 Caspian Research Institute of Fishing Industry,

Dagestan Branch, Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected] 2 Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]

ABSTRACT. Aim. The aim of the study is to research parasitofauna of clupeids and carry out regular monitoring of the situation. Methods. Surveys are conducted by the method of complete parasitological dissection of fish, developed by V. A. Dogel and supplemented by A. P. Markevich, I. E. Bykhovskaya-Pavlovskaya, A. V. Gusev. Results. The authors present materials qualitative and quantitative composition of Helminthofauna of Clupeids (Dolginsk clupea, Caspian shad (Alosa caspia), big-eyed shad (Alosa saposhni-kovi), sprat (sprattus) of the Dagestan coast of the Caspian sea. Conclusions. The helminths are divided into four systematic groups: 1 species to monogenea, 3 species to trematodes, 2 species to nematodes and 1 species to acanthocephala.

Keywords: the Caspian Sea, clupea, helminths, infestation, intensity, extensity.

For citation: Khasbulatova Z. A., Gapisova U. A., Ashumova S. G. Helminthofauna of Clupeids of the Dagestan Coast of the Caspian Sea. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 2. Pp. 36-42. (In Russian)

Естественные и точные науки •

Natural and Exact Sciences •••

Введение

Каспийское море - самый крупный в мире внутриконтинентальный водоем площадью более 380 тыс. км2, имеющий важное рыбохозяйственное значение.

Аборигенная фауна рыб Каспийского моря и принадлежащих участков дельт и рас-пресненных заливов и лагун (виды постоянно встречающиеся, мигрирующие или изредка заходящие) включает 119 видов и подвидов (в том числе спорного статуса) 52 родов из 15 семейств. Всего 39 типично морских видов, все они эндемики Каспийского моря [1; 5].

В эпизоотологическом отношении неотъемлемой частью оценки запасов промысловых видов рыб является изучение паразито-фауны всех возрастных групп и регулярный мониторинг ситуации.

Для количественной оценки степени заражения рыб паразитами применяли экстенсивность и интенсивность инвазии, а также индекс обилия паразитов. Экстенсивность инвазий (ЭИ) - это процентное соотношение зараженных рыб в стаде, популяции и т. д. Интенсивность инвазии (ИИ) - это количественное содержание возбудителей на одном экземпляре рыб. Средняя интенсивность инвазий (СИИ) - число паразитов, приходящиеся в среднем на одну зараженную рыбу. Индекс обилия (ИО) паразитов рассчитывают путем деления суммы найденных паразитов на число исследованных рыб. Он более достоверно отражает ИИ в стаде или популяции рыб [9].

Методы исследования

При наружном осмотре обращали внимание на наличие кровоизлияний, язв, опухолей и на наличие эктопаразитов. Для обнаружения цист микроскопических организмов и их спор с поверхности тела, плавников соскабливали скальпелем слизь, помещали ее на предметное стекло, смешивали с нескольки-

ми каплями водопроводной воды и рассматривали при малом и среднем увеличениях микроскопа (объективы 8, 20, 40). В них находят жгутиконосцев, инфузорий, споровиков, моногеней. После внешнего осмотра рыб исследовали жабры, затем органы брюшной полости: печень, сердце, селезенку, желудочно-кишечный тракт, почки с мочеточником, плавательный пузырь, далее глаза, головной мозг и мышцы. Особое внимание обращали на подкожную клетчатку и поверхностные и глубокие слои мышечной ткани.

При проведении паразитологических исследований обязательным условием для выявления и идентификации вида является работа только со снулой или живой рыбой. Изучение живого материала позволяет выявить физиологические и морфологические особенности гельминта.

Обследования проводились методом полного паразитологического вскрытия рыб, разработанным В. А. Догелем [4] и дополненным А. П. Маркевичем [6], И. Е. Быхов-ской-Павловской [2], А. В. Гусевым [3]. Для определения видовой принадлежности обнаруженных паразитов использовались определители паразитов пресноводных рыб фауны СССР [7; 8].

Результаты исследования

Фауна гельминтов долгинской сельди. Долгинская сельдь - Alosa braschnicowi braschnicowi (Borodin, 1904) - один из 8 подвидов морских или бражниковых сельдей. Морская рыба. Зимует в Среднем и Южном Каспии. Икру мечет в Северном Каспии вблизи западных и восточных берегов. Питается рыбой (кильками и бычками), а также беспозвоночными. Долгинская сельдь считается ценной промысловой рыбой.

У долгинской сельди нами зарегистрированы 7 видов гельминтов, в том числе трематоды - 3, нематоды - 2, моногенеи - 1 и скребни - 1 (табл. 1).

Таблица 1

Показатели зараженности долгинской сельди гельминтами и их видовой состав

Виды рыб Вид паразита Интенсив. инвазий экз. (макс.-мин.) ЭИ, % СИИ ИО, экз.

Mazocraes alosae 1-23 86,6 9,6 8,3

Pseudopentagramma symmetricum 10-250 80,0 81,2 65,3

Bunocotyle cingulata 30-50 38,4 17,2 14,6

Diplostomum spathaceum 1-6 15,1 2,5 0,5

Anisakis schupakovi 2-18 53,3 9,3 5,0

Eustrongylides excisus 2-4 13,3 3,0 0,4

Corinosoma strumosum 1-2 18,1 3,7 1,0

Моногенеи (Monogenea) у долгинской сельди представлены видом Mazocraes alosae, ЭИ 86,6 % при ИИ 1-23 экз. Гельминт локализуется в основном на жаберных лепестках. M. alosae относится к узко специфичным гельминтам сельдевых видов рыб и встречается у всех видов сельдей.

Трематоды (Trematoda) в фауне гельминтов долгинской сельди представлены двумя видами: Bunocotyle cingulate, Pseudopenta-gramma symmetricum и Diplostomum spathace-um. Процент зараженности B. Cingulate составил 38,4 при интенсивности инвазий 30-50 экз. У P. symmetricum долгинской сельди ЭИ 80,0 %, при ИИ 10-250 экз. Эти виды не проявляют узкой специфичности к определенным хозяевам, но чаще и в большом количестве встречаются у сельдей Каспия. Гельминт локализуется в кишечнике и пилорических придатках. Высокие показатели инвазий могут вызывать нарушения пищеварительных функций и повлиять на размерно-весовые показатели. D. spathaceum является широко специфичным для многих видов рыб, в том числе для сельдовых, ЭИ у долгенской сельди составила 15,1 % при интенсивности 1-6 экз.

В фауне гельминтов долгинской сельди зафиксировано два вида нематод (Nematoda): Anisakis schupakovi и Eustron-gylides excisus. Экстенсивность инвазий A. schupakovi составила 53,3 % при ИИ 218 экз. В последние годы зараженность сельдей анизакидными личинками несколько снизилась, оставаясь при этом достаточно высокой. Локализуется нематода в полости тела, в полостном жире и паренхиматозных органах рыб. Более крупная нематода E. ex-cisus была выявлена только у 13,3 % долгинской сельди рыб при ИИ 2-4 экз. Ранее этот вид нематоды не регистрировался у сельдевых видов рыб, кроме черноспинки. Гельминт в инкапсулированном состоянии локализуется в брюшной полости тела либо внедряется в стенки тела в мышечный слой.

Скребни (Acanthocephales) в фауне долгинской сельди представлены видом ^п-nosoma strumosum, ЭИ 18,1 % при ИИ 12 экз. Заражение связано с поеданием бентоса или зараженных бычков и тюльки, являющихся основными объектами в питании сельдей.

Фауна гельминтов большеглазого пузанка. Большеглазый пузанок (Alosa saposchnicovi Grimm, 1887) является типичным представителем морской ихтиофауны. Зимует в Среднем и Южном Каспии. Питается в основном килькой и бычками, а также ракообразными.

В фауне гельминтов большеглазого пузанка нами обнаружены 7 видов, в том числе трематоды - 3, нематоды - 2, моногенеи - 1 и скребни - 1 (табл. 1).

Моногенеи (Monogenea) у большеглазого пузанка представлены одним видом Mazo-craes alosae, ЭИ 75,0 %, ИИ 2-31 экз. Гельминт поражает жаберные лепестки.

Из трематод (Trematoda) в фауне большеглазого пузанка встречаются три вида: Diplostomum spathaceum, Bunocotyle cingulata и Pseudopentagramma symmetricum. D. spathaceum ЭИ составляет 18,1 % при ИИ 1-4 экз., гельминт локализуется в хрусталике глаза. B. cingulata ЭИ 23,0 % при ИИ 1536 экз. P. symmetricum большеглазого пузанка с ЭИ 93,7 % при ИИ 20-250 экз.

Нематоды (Nematoda) в фауне гельминтов большеглазого пузанка представлены двумя видами: Anisakis schupakovi и Eustrongylides excisus. Экстенсивность инвазий A. schupakovi достигает 37,3 %, при ИИ 3-17 экз. E. excisus у большеглазого пузанка было выявлено у 12,5 % рыб при ИИ 2-3 экз.

Из скребней (Acanthocephales) в фауне большеглазого пузанка зафиксирован вид Corynosoma strumosum, зараженность составила 23,0 % при ИИ 1-4 экз.

(а)

(б)

Рис. 1. Трематоды Pseudopentagramma symmetricum (а), Bunocotyle cingulata (б) в пилорических отростках

Фауна гельминтов каспийского пузанка.

Каспийский пузанок - Alosa caspia (Eichwald, 1838). В фауне гельминтов у него отмечены 7 видов, в том числе моногенеи - 1, трематоды -3, нематоды - 2 и скребни - 1 (табл. 3).

Из моногенеи (Monogenea) отмечен вид Mazocraes alosae, с ЭИ 63,6 % при ИИ 312 экз. Гельминт поражает жаберные лепестки.

Трематоды (Trematoda) в фауне гельминтов каспийского пузанка представлены видами: Diplostomum spathaceum, Bunocotyle cingulata и Pseudopentagramma symmetricum. Diplostomum spathaceum является специфичным как для карповых, так и для сельдовых рыб, ЭИ составляет 18,1 % при ИИ 1-2 экз. Метацеркарии локализуются в основном в хрусталике глаза. Bunocotyle cingulata паразитирует в желудке и кишечнике, ЭИ 18,0 % при ИИ 15-25 экз. Pseudopentagramma symmetricum, с ЭИ 90,9%, при ИИ 50-300 экз., поражает кишечник и пилорические придатки.

Из нематод (Nematoda) зафиксированы виды Anisakis schupakovi и Eustrongylides excisus. Каспийский пузанок инвазирован A. Schupakovi, типичным паразитом хищных рыб, по нашим данным, с ЭИ до 45,4 % при ИИ 3-7 экз. A. schupakovi локализуется на серозных покровах органов полости тела. Зараженность нематодой E. excisus составила 15,3 % при ИИ 1-3 и средней интенсивности 2,0 экз. в одной рыбе.

Скребни (Acanthocephales) в фауне представлены Corinosoma strumosum, ЭИ 15,3 % при ИИ 2-3 экз. Данный гельминт паразитирует в кишечнике.

Фауна гельминтов кильки обыкновенной. Килька обыкновенная (каспийская тюлька) - Clupeonella cultriventris caspia (Svetovidov, 1941) - обитает во всех частях Каспийского моря, держась прибрежных зон. Для размножения в море выбирает мелководные участки, зимует в незамерзающей части Каспия. Пища состоит в основном из планктонных рачков.

В фауне гельминтов кильки обыкновенной выявлено 4 вида, из них: трематоды - 2, нематоды - 1 и скребни - 1 (табл. 4).

Трематоды (Trematoda) в фауне гельминтов кильки обыкновенной: Bunocotyle ^^^ lata и Pseudopentagramma symmetricum. Bunocotyle cingulata - поражают желудок и кишечник, ЭИ 22,2 % при ИИ 1-30 экз. Pseudopentagramma symmetricum локализуется в кишечнике и пилорических придатках с ЭИ 36,1 % при ИИ 1-43 экз.

Нематода (Nematoda) в фауне гельминтов кильки обыкновенной - это Anisakis schupa-kovi с ЭИ в полости тела 8,3 % при ИИ 13 экз. Гельминт локализуется на серозных покровах брюшной полости.

Рис. 2. Скребень Corinosoma strumosum (а), трематода Diplostomum spathaceum (б)

РРИ

. яй

Рис. 2. Нематоды Eustrongylides excisus (а), Anisakis schupakovi (б)

Скребни (Acanthocephales) представлены видом Corinosoma strumosum, ЭИ 16,6 % при ИИ 1-8 экз., в среднем интенсивность инвазий составила 3,3 экз.

Выводы

Выявленные гельминты рыб относятся к четырем систематическим группам и представлены видами: моногенеи - один вид (Mazocraes alosae), трематоды - три вида (Diplostomum spathaceum, Bunocotyle cingulata и Pseudopentagramma

symmetricum), нематоды - два вида (Anisakis

schupakovi, Eustrongylides excisus) и аканто-цефалы (скребни) - один вид (Corinosoma strumosum). Все они являются общими для сельдевых видов рыб. Проводимые исследования позволяют отслеживать эпидемиологическую и эпизоотическую ситуации морских видов рыб. К эпидемиологически значимым гельминтам относятся A. schupakovi, E. excisus и C. strumosum. Зараженность сельдевых видов рыб анизакидными личинками в среднем составила 45,3 %, нематодой Е. еxcisus - 13,7 %, но с каждым годом наблюдается тенденция роста экстенсивности и интенсивности инвазий. Более стабильной остается зараженность сельдей скребнем C. strumosum. Специфичными для сельдей являются гельминты моногенея M. alosae и трематоды B. cingulata и P. sym-metricum. Дигенетический сосальщик D. spathaceum относится к сборным видам гельминтов.

Экстенсивность и интенсивность зараженности всеми перечисленными гельминтами оказывает влияние в той или иной степени на популяцию, рост и ихтиомассу рыб.

Килька обыкновенная заражена 4 видами гельминтов, относящимися к 3 систематическим группам: к трематодам - два вида (Bunocotyle cingulata и Pseudopentagramma symmetricum), к нематодам - один вид (Ат-sakis schupakovi), к акантоцефалам (скребням) - один вид (Corinosoma strumosum). Эпидемиологически значимыми гельминтами являются А. Schupakovi и С. strumosum.

Таблица 2

Показатели зараженности большеглазого пузанка гельминтами и их видовой состав

Виды рыб Вид паразита Интенсив. инвазий экз. (макс.-мин.) ЭИ, % СИИ ИО, экз.

Mazocraes alosae 2-31 75,0 11,5 8,6

Pseudopentaдramma symmetricum 20-250 93,7 80,6 75,6

Bunocotyle cingulata 15-36 23,0 28,2 12,5

Diplostomum spathaceum 1-4 18,1 1,8 0,2

Anisaкis schupakovi 3-17 37,3 9,0 3,3

Eustrongylides excisus 2-3 12,5 2,5 0,3

Corinosoma strumosum 1-4 23,0 2,0 0,7

Таблица 3

Показатели зараженности каспийского пузанка гельминтами и их видовой состав

Виды рыб Вид паразита Интенсив. инвазий экз. (макс.-мин.) ЭИ, % СИИ ИО, экз.

Mazocraes alosae 3-12 63,6 7,2 4,6

Pseudopentagramm symmetricum 50-300 90,9 135 122,7

Bunocotyle cingulata 15-25 18,0 20,1 12,3

Diplostomum spathaceum 1-2 18,1 1,5 0,27

Anisakis schupakovi 3-7 45,4 4,8 2,18

Eustrongylides excisus 1-3 15,3 2,0 0,30

Corinosoma strumosum 2-3 15,3 2,5 0,38

Таблица 4

Показатели зараженности кильки обыкновенной гельминтами и их видовой состав

Виды рыб Вид паразита Интенсив. инвазий экз. (макс.-мин.) ЭИ, % СИИ ИО, экз.

Bunocontyle cingulata 1-30 22,2 12,1 2,6

Pseudopentagramma symmetricum 1-43 36,1 19,1 6,9

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Anisakis schupakovi 1-3 8,3 2,0 0,1

Corinosoma strumosum 1-8 16,6 3,3 0,5

Литература

1. Богуцкая Н. Г., Кияшко П. В., Насека А. М., Орлова М. И. Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря. Т. 1. Рыбы и моллюски. М., 2013. С. 69-75.

2. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологи-ческие исследование рыб. Л. : Наука, 1969. 120 с.

3. Гусев А. В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л. : Наука, 1983. 47 с.

4. Догель В. А. Паразитарные заболевания рыб. М. : Сельхозгиз, 1932. 152 с.

5. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1981. 168 с.

6. Маркевич А. П. Паразитофауна пресноводных рыб УССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1951. 375 с.

7. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР // под ред. О. Н. Бауера. Т. 2: Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л. : Наука, 1985. 428 с.

8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР // под ред. О. Н. Бауера. Т. 2: Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л. : Наука, 1987. 587 с.

9. Семенова Н. Н., Иванов В. П., Иванов В. М. Паразитофауна и болезни рыб Каспийского моря. Астрахань: АГТУ, 2007. 560 с.

References

1. Bogutskaya N. G., Kiyashko P. V., Naseka A. M., Orlova M. I. Opredelitel' ryb i bespozvo-nochnykh Kaspiyskogo morya. T. 1. Ryby i mol-lyuski [The determinant of fish and invertebrates of the Caspian Sea. Vol. 1. Fish and shellfish]. 2013. Pp. 69-75. (In Russian)

2. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazitolog-icheskie issledovanie ryb [Parasitological fish study]. Leningrad, Nauka Publ., 1969. 120 p. (In Russian)

3. Gusev A. V. Metodika sbora i obrabotki ma-terialov po monogeneyam, parazitiruyushchim u ryb [Collection and processing methods of mono-geneans materials, fish parasitic]. Leningrad, Nauka Publ., 1983. 47 p. (In Russian)

4. Dogel V. A. Parazitarnye zabolevaniya ryb [Parasitic diseases of fish]. Moscow, Sel'khozgiz Publ., 1932. 152 c. (In Russian)

5. Kazancheev E. N. Ryby Kaspiyskogo morya [The Caspian sea fish]. Moscow, Legkaya i pishchevaya promyshlennost' Publ., 1981. 168 p. (In Russian)

6. Markevich A. P. Parazitofauna presnovod-nykh ryb USSR [Parasitofauna of freshwater fish of Ukrainian SSR]. Kiev, UkrSSR Academy of Sciences Publ., 1951. 375 p. (In Russian)

7. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [The determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR] // Ed. by O. N. Bauer. Vol. 1. Parasitic metazoans (part one). Leningrad, Nauka Publ., 1985. 428 p. (In Russian)

8. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [The determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR] // Ed. by O.

N. Bauer. Vol. 1. Parasitic metazoans (part two). Leningrad, Nauka Publ., 1985. 587 p. (In Russian)

9. Semenova N. N., Ivanov V. P., Ivanov V. M. Parazitofauna i bolezni ryb Kaspiyskogo morya

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации

Хасбулатова Загра Аликиличовна,

старший научный сотрудник, Дагестанский филиал (ДФ), Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (КаспНИРХ), Махачкала, Россия; email: [email protected]

Гаписова Умаган Абдулмуслимовна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой естествознания, Дагестанский государственный педагогический университет (ДГПУ), Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]

Ашумова Саният Герейхановна, научный сотрудник, ДФ, КаспНИРХ, Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]

[Parasitofauna and diseases of the Caspian Sea fish]. Astrakhan, ASTU Publ., 2007. 560 p. (In Russian)

INFORMATION ABOUT THE AUTHORS Affiliations

Zagra A. Khasbulatova, senior researcher, Dagestan Branch (DF), Caspian Research Institute of Fishing Industry (CaspRIFI), Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]

Umagan A. Gapisova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the head of the chair of Natural Science, Dagestan State Pedagogical University (DSPU), Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]

Saniyat G. Ashumova, researcher, (DB), CaspRIFI, Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]

Принята в печать 15.02.2017 г.

Received 15.02.2017.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.