CC BY
84
М.О. Моренко
ГАЛОФИТЫ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА МАРЕВЫЕ (CHENOPODIACEAE)
Рассматривается семейство маревые (Chenopodiaceae Juss) как одно из ведущих семейств на территории Алтайского края.
Галофиты - растения засоленных почв, солончаков, солонцов, устойчивые к повышенной концентрации солей благодаря наличию ряда наследственно закрепленных морфологических и физиологических особенностей [1]. Повышенное содержание солей связывает воду и затрудняет водный обмен растений; кроме того, избыток ионов легкорастворимых солей в клетке снижает активность ферментов и интенсивность фотосинтеза.
Одной из наиболее успешных в адаптации к таким условиям групп растений является семейство Chenopodia-ceae. Вероятно, по причине своего древнесредиземноморского происхождения, многие виды семейства прекрасно переносят повышенные концентрации солей, а некоторые могут выступать в роли эдификаторов засоленных местообитаний (Kalidium foliatum (Pall.) Moq., Salicornia perennans Willd. и др.).
Всего на территории Алтайской горной системы насчитывается 116 видов семейства Chenopodiaceae. Из них 35 видов (30%) можно отнести к факультативным галофитам, которые встречаются на засоленных местообитаниях наряду с произрастанием на песчаных, каменисто-щебнистых, рудеральных и других субстратах. Облигатные галофиты, распространение которых ограничивается солончаками, такырами, засоленными берегами рек и озер, представлены 30 видами (26%). В сравнении с другими семействами Алтайской горной системы для маревых характерен высокий показатель солеустойчивых видов.
Способность произрастать на засоленных субстратах определяется реакцией организма на солевой стресс - солеустойчивостью. Она может проявляться либо через солевую толерантность, либо через солевое уклонение.
Такие виды, как Salicornia perennans, Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Anabasis aphylla L. и некоторые другие, проявляют солевую толерантность - процесс, который вовлекает физиологическую и биохимическую адаптации для поддержания протоплазматиче-ской жизнеспособности через накапливание электролитов клетками. Поэтому они способны поглощать воду даже из сильнозасоленных почв, не страдая при этом от физиологической сухости.
Происходит связывание солей клетками протоплазмы и вовлечение их в состав различных органических веществ. Такие растения эволюционировали, приспосабливаясь структурно, фенологически, физиологически и биохимически к солевой устойчивости. Чаще всего для них характерен суккулентный тип строения.
Например, Salicornia perennans - членистое, сочное голое растение, с невыраженными листьями (в виде коротких влагалищ), имеет среднеземноморское происхождение. В настоящее время встречается по всей Евразии. Является ценозообразователем на участках, претерпевающих хлоридное засоление, часто вместе с
Halocnemum strobilaceum. Встречается зарослями по солончаковым мелководьям, засоленным берегам озер и рек, на мокрых и пухлых солончаках Чуйской котловины, Колыванского района, приджунгарской части Алтая и на северо-востоке Монгольского Алтая.
Солевое избегание характерно для галофитов, имеющих структуры с физиологической адаптацией к минимизации концентрации солей в клетках или физиологическому выделению лишних солей в окружающую среду. Такие растения можно отнести к ксе-рогалофитам.
У большинства солеустойчивых маревых легкорастворимые соли удаляются с помощью пузырчатых волосков, которые накапливают соли в своем клеточном соке, а потом отмирают, заменяясь новыми. Особенно это характерно для родов Atriplex L. и Chenopodium L., у которых пузырчатые волоски, или так называемый «мучнистый налет», свойствен для 10 из 11 видов рода Atriplex и 13 из 22 видов рода Chenopodium.
Некоторые маревые избегают солевой токсичности, обладая высоким осмотическим давлением в клетках протоплазмы. При этом такое давление обусловлено не накоплением легкорастворимых солей, как у солевых толерантов, а формируется за счет растворимых сахаров, как у ксерофитов [2].
Например, Camphorosma lessingii Litw. - полукустарничек ксероморфной структуры, распространенный на северо-востоке Монгольской части Алтайской горной системы и в прилегающих к Джунгарии районах, формирует чистые солончаковые группировки либо входит в солончаковые сообщества, выступая в качестве доминанта совместно с Salsola abrotanoides Bunge, Salsola tragus L., Kochia prostrata (L.) Schrad. или Reaumuria songarica (Pall.) Maxim.
Haloxylon ammodendron (C.A. Mey) Bunge - ксерофит, важнейший ценозообразователь и ландшафтное растение пустынь, вид с североазиатским типом ареала. Способен произрастать на засоленных поверхностях, избегая поглощения солей за счет того, что корни уходят вглубь субстрата и достигают пресных грунтовых вод (ложный галофит).
Встречается в южной части Алтайской горной системы на песках, солончаках, солонцеватых днищах низин, на загипсованных песчано-галечных равнинах, по сухим руслам пустынных рек, где образует чистые заросли, или с участием представителей родов Tamarix L., Nitraria L., Caragana Lam., Anabasis L. и др.
У многих галофитов прорастание семян и начальная фаза развития протекают нормально только в более пресных условиях.
Всходы часто появляются в ранний период, когда концентрация солей в почве еще снижена [3], а стойкость к повышенным концентрациям приобретается растениями постепенно в онтогенезе.
Таким образом, на территории Алтайской горной системы ведущую роль в галофитных сообществах занимает семейство СЬепороШаееае. 56% видов маревых способны успешно существовать в местообитаниях с повышенным содержанием солей. Такие виды массово встречаются на территории Чуйской и Курай-
ской котловин, в северо-восточной части Монгольского Алтая и в прилегающих к Джунгарии районах. Эволюционный успех маревых на данной территории и в других регионах связан с тем, что семейство освоило уникальную экологическую нишу, где у него практически нет конкурентов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1.
2. Прокопьев Е.П. Экология растений. Томск: Изд-во ТГУ, 2001. 330 с.
3. Barbour M.G. Is any angiosperm an obligate halophyte? // Amer. Midi. Nat. 1970. № 84. С. 105-120.
Статья представлена кафедрой ботаники биолого-почвенного факультета Томского государственного университета, поступила в научную редакцию «Биологические науки» 19 декабря 2006 г., принята к печати 26 декабря 2006 г.
