CC BY
11
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet6620
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 619:616.092:636.597
Функщональний стан оргашв iMyHoreHe3y каченят у критичнi перioди постнатального онтогенезу
АО. Крог [email protected]
Львiвський нацюнальнийунiверситет ветеринарно'1 медицини та бютехнологш iменi С.З. Гжицького,
вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010, Укра!на
Дослгдження функцгонального стану оргашв ¡муногенезу молодняку качок в критичнг перюди росту г розвитку мае важливе значення при розведеннг г утриманнг цього виду птиц з огляду на удосконалення системи оцтки гмунного статусу !х оргашзму. Таю пгдходи дають можливгсть своечасно попередити розвиток жунодефщитних стангв оргашзму качок, розробити удосконаленг схеми годгвлг з метою тдвищення потенцгалу продуктивностг. У статтг представлен результа-ти дослгдження функцгонального стану тимусу, бурси Фабрицгуса, селезгнки клгнгчно здорового молодняку качок пекгнськог породи у критичнг пергоди постнатального онтогенезу, вирощених в умовах господарства с. Миклашгв Пустомитгвського району, Львгвсько! областг. Встановлено, що в каченят з 2- до 45-добового вгку збыьшуеться абсолютна маса дослгджу-ваних оргашв гмуногенезу на тлг зменшення вгдносно! маси та гндексу. Однак, про функцюнування оргашв ¡муногенезу каченят у критичн пергоди росту i розвитку свгдчать власне числовг значення вгдносно! маси та гндексу. Яскраво вираженг змгни гндексу оргашв гмуногенезу спостерггали на межг мгж 14 та 21 добою життя каченят, що можна видыяти як один з критичних гмунологгчних перюдгв постнатального онтогенезу цього виду птицг. Отриманг числовг значення гндексу тимусу, бурси Фабрицгуса, селезгнки каченят, якг перебувають в межах фгзюлоггчног норми, свгдчать про активний перебгг специфгчних туноморфологгчних реакцгй в цих гмунокомпетентних органах. При достатньо високому гндексу бурси та зниженому гндексу селезтки можна допускати розвиток адаптацшно-компенсаторног реакци В-ланки гмуттету та вгдсутшстьрозвитку гмунодефщтного стану в оргашзмг каченят 45-добового вгку.
Ключовi слова: тимус, бурса Фабрицгуса, селезтка, каченята, критичнг пергоди, онтогенез, гмунна система.
Функциональное состояние органов иммуногенеза утят в критический периоды постнатального онтогенеза
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
Исследование функционального состояния органов иммуногенеза молодняка уток в критические периоды роста и развития имеет важное значение при разведении и содержании этого вида птицы с учетом совершенствования системы оценки иммунного статуса их организма. Такие подходы дают возможность своевременно предупредить развитие имму-нодефицитных состояний организма уток, разработать усовершенствованные схемы кормления с целью повышения потенциала продуктивности. В статье представлены результаты исследования функционального состояния тимуса, бурсы Фабрициуса, селезенки клинически здорового молодняка уток пекинской породы в критические периоды постнатального онтогенеза, выращенных в условиях хозяйства с. Миклашев Пустомытовского района Львовской области. Установлено, что в утят с 2 до 45-суточного возраста увеличивается абсолютная масса исследуемых органов иммуногенеза на фоне уменьшения относительной массы и индекса. Однако, о функционировании органов иммуногенеза утят в критические
Citation:
Krogh, A.O. (2016). Functional state of ducklings immune organs in critical periods of postnatal ontogenesis. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(66), 92-95.
А.А. Крог [email protected]
периоды роста и развития свидетельствуют собственно числовые значения относительной массы и индекса. Ярко выраженные изменения индекса органов иммуногенеза наблюдали на границе между 14 и 21 сутками жизни утят, что можно выделять как один из критических иммунологических периодов постнатального онтогенеза данного вида птицы. Полученные числовые значения индекса тимуса, бурсы Фабрициуса, селезенки утят, которые находятся в пределах физиологической нормы, свидетельствуют об активном течение специфических иммуноморфологические реакций в этих иммуноком-петентных органах. При достаточно высоком индекса бурсы и пониженном индекса селезенки можно допускать развитие адаптационно—компенсаторной реакции В-звена иммунитета и отсутствие развития имунодефицтного состояния в организме утят 45-суточного возраста.
Ключевые слова: тимус, бурса Фабрициуса, селезенка, утята, критические периоды, онтогенез, иммунная система.
Functional state of ducklings immune organs in critical periods
of postnatal ontogenesis
A O. Krogh [email protected]
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyi,
Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
The study of the functional state of immunogenesis young ducks during critical periods of growth and development is important for breeding and keeping birds of this species in view of improving the system of evaluation of the immune status of the organism. Such approaches make it possible to warn the development of immunodeficiencies body ducks develop improved feeding schemes to improve capacity performance. In the article are given results of the study of the functional state of the clinically healthy young duck's thymus, bursa Fabricius, spleen in critical periods of postnatal ontogenesis, whose were grown in conditions of Myklashiv farms of Pustomyty district, Lviv region. It is established the increasing of duck's absolute mass of immunogenesis organs on a background of reducing the relative weight and index. However, the functioning of immunogenesis ducklings in critical periods of growth and development of the actual numerical values indicating the relative weight and index. Pronounced changes in the index of immunogenesis observed on the border between 14 and 21 ducklings era of life that can be isolated as one of the critical periods of postnatal ontogenesis immunological this type of bird. The result is the index of thymus, bursa Fabricius, spleen ducklings who are within the physiological norm, show active progress imunomorfolohichnyh specific immune responses in these organs. At sufficiently high index seminary and reduced spleen index can prevent the development of adaptive-compensatory reactions B immunity and lack of imunodefitstnoho state body ducklings 45-day age.
Key words: thymus, bursa Fabricius, spleen, ducks, critical periods, ontogenesis, immune system.
Вступ
Критичш перюди онтогенезу, як вказують дослщ-ники, виявляються на меж1 еташв, перiодiв i рщше стадш розвитку шиш, при цьому кожна критична фаза визначае становления функцш оргашзму i його систем на наступний етап розвитку, а оргашзм у цей перюд е найб№ш чутливим до впливу зовшшшх фага^в (Teltsov et al., 1993). Дослвдження функцю-нального стану оргашв iмуногенезу молодняку качок в критичш перюди росту i розвитку мае важливе зна-чення при розведенш i утриманш цього виду птиц з огляду на удосконалення системи ощнки iмунного статусу 1'х оргашзму. Так тдходи дають можливють своечасно попередити розвиток iмунодефiцитних сташв оргашзму качок, розробити удосконалеш схеми годiвлi з метою тдвищення потенщалу продуктивно-CTi (Byrman and Hromov, 2001). Дослщжуючи особли-восп функционально! адаптацп оргашзму качок в постнатальному онтогенез^ науковщ видмють критичш перюди 1'х росту i розвитку, що сшвпадають з 125 добою життя (штенсивний розвиток травно! системи i м'язово! тканини), 60-150 добою життя (ювена-льна линька), 150-300 добою життя (початок яйцекладки, формування репродуктивное' системи i залоз внутршньо! секрецп), 300-360 добою життя (зашн-чення яйцекладки та линька, яка супроводжуеться повним оновленням дрiбного i середнього шр'я) (Teltsov and Shashanov, 1998). Вивчаючи закономiр-
ност1 розвитку, будови i функцюнування оргашв iMy-ногенезу качок, було встановлено, що pier тимусу в них ввдбуваеться до 120-добового вщу i зашнчуеться з настанням статево! зршосп (яйцекладки) (Klymenko, 2000; Melnyk, 2012; Stehnei, 2013). Що стосуеться бурси Фабрицуса качок, наявш повщом-лення у лiтеpатypi сввдчать про зниження И iндексy до двохмюячного вшу, а за шшими даними - до 120-добового вшу бурса характеризуеться повшстю заве-ршеною iнволюцiею (Yakymenko and Yakymenko, 2011; Topuryia and Bokov, 2013). Отримаш результати е суперечливими та потребують бшьш детального вивчення, тому метою нашо! роботи було з'ясувати фiзiологiчнi аспекти фyнкцiонyвання центральних i периферичних оpганiв iмyнноl системи каченят у критичш перюди раннього онтогенезу.
MaTepia™ i методи досл1джень
Дослвд було проведено в умовах господарства с. Микташв Пyстомитiвського району, Львшсько! областi на клiнiчно здоровому молодняку качок пешн-сько! породи. Утримання птицi ввдповвдало загальноп-рийнятим технолопчним вимогам комбiнованого ви-рощування на ввдгодавельних майданчиках i в таборах (вигульне утримання з вiльним доступом до напувалок та годiвниць). Температурний та свiтловий режими ввдповвдали рекомендованим нормам. Вся птиця одер-жувала стандартний комбiкоpм (СК), збалансований за
HayKOBHH BicHHK .HHyBMET iMeHi C.3. I®H^Koro, 2016, t 18, № 2 (66)
nO®HBHHMH i 6iOnOriHHO aKTHBHHMH peHOBHHaMH, aKHH
peKOMeHgoBaHHH gna gaHoro BiKy 3rigHO TexHonorii yrpuMaHHa. „Hga gocarHeHHa nocraBneHOi MeTH y 2-, 14-, 21- i 45-go6oBOMy B^i 6yno Bigi6paHO no 5 KaneHaT y KO®HOMy BiKOBOMy nepiogi. nicna nerKoro e^ipHoro HapKO3y MeTogoM rocTporo 3HeKpoBneHHa 6yB npoBege-hhh 3a6in птнцi Ta Bigi6paHO gna gocnig®eHb THMyc, 6ypcy ®a6p^iyca Ta cene3iHKy. yci BTpynaHHa Ta 3a6in MonogHaKy птнцi npoBogunuca 3 gorpuMaHHaM BHMor «GBponencbKoI KOHBeH^i' npo 3axucT xpe6eTHHx TBapuH, aK BHKopucTOByMTbca gna eKcnepHMernanbHux i HayKO-bhx ^neö» (Orpac6ypr, 1986), yxBanu nepmoro Ha^o-HanbHoro KOHrpecy 3 6ioeTHKH (Khib, 2001) - «3aranbHi eTHHHi пpннцнпн eKcnepuMemiB Ha TBapuHax» Ta 3 go-TpHMaHHaM пpннцнпiв ryMaHHocTi, BHKnageHHMH y gu-peKTHBi GBponencbKo! OninbHOTH. npu BHKOHaHHi po6o-th BHKopucTOByBanu 3aranbHonpuHHaTi MaKpocKomHHi MeTogu gocnig®eHb: nicna aHaTOMiHHoro npenapyBaHHa opraHiB BH3Hananu Tonorpa^iro, $opMy, Konip, KOHcucre-H^ro, a6conroTHy Macy opraHiB 3a gonoMororo BariB na-6opaTopHux TexHiHHux 4 Knacy TOHHocri (B.HKT-500 M) Ta BigHocHy Macy opraHiB (Horalskyi, 2005). iHgeKc th-Myca, 6ypcu ®a6pu^yca, cene3iHKH BH3Hananu aK Big-HomeHHa Macu цнx opraHiB (r) go Macu Tina nra^ (r), noMHO®eHoro Ha 1000 (Hutsol and Kondratev, 1988). Pi3HH^ craTHcrHHHO BiporigHHMH BBa®anu npu p < 0,05 - , p < 0,01 - , p < 0,001 - y nopiBHaHHi go BuxigHO-ro BiKoBoro nepiogy.
Pe3ymTaTH Ta ix oßroBopeHHH
OrpuMaHi pe3ynbTaTH gocnig®eHb nigTBepg®yroTb gaHi nireparypH npo Tonorpa^iro THMyca b KaneHar, aKHH po3TamoBaHHH b 3agHiH rpeTHHi mui B3goB® rpaxei nig noBepxHeBoro $ac^ero (Klymenko, 2000). BiH He MaB rpygHOi nacruHH i 6yB npegcraBneHHH TinbKH napHHMH muHHHMH nacTHHaMH, aKi cKnaganuca 3 OKpeMux nacroK, i3onbOBaHHx Ta 3'egHaHHx Mi® co6oro nyxKoro cnonynHoro TKaHHHoro. Ha BigMiHy Big THMyca Kypen, THMyc KaneHaT He 3axoguB b rpygo-nepeBHy nopo®HHHy. y KaneHaT 2-, 14-, 21- i 45-go6oBoro BiKy npaBa nacrHHa THMyca Hani-
nyBana 5-8 OBanbHux nacroK, niBa nacrHHa 4-6 OBanbHux nacTOK cipyBaTO-po®eBoro Konbopy, ^o cniBnagae 3 gaHHMH, oTpHMaHHMH gocnigHHKaMH paHime (Klymenko, 2000; Melnyk, 2012). Eypca ®a6p^iyca, ^o aBnae co-6oro gHBepTHKyn gopcanbHoi cTiHKH npoKTogeyMa Knoa-kh, 3'egHaHHH KopoTKoro By3bKoro npoTOKoro, y KaneHaT 2-, 14-, 21 i 45-go6oBoro BiKy 6yna BHTarHyToi KOHyco-nogi6Hoi $opMH. Oene3iHKa KaneHaT gocnig®yBaHHx BiKOBux rpyn Mana rpuKyTHy $opMy; y nacTHHH oco6hh (30 %) nopag 3 ocHOBHoro cene3iHKoro BuaBnanuca gogaT-KoBa cene3iHKa Macoro Big 4 go 50 Mr, po3TamoBaHa B 6e3nocepegmä 6nu3bKocri go ochobhoi, a6o BigganeHa i ne®ana B3goB® nepeBHOi aopTH.
BcraHOBneHO, ^o b KaneHaT 2-go6oBoro BiKy a6co-nroTHa Maca THMycy cKnagana 0,172 ± 0,093 r, ^o 6yno HaHHH®ne y nopiBHaHHi 3 HacrynHHMH BiKOBHMH nepio-gaMH (Ta6nu^ 1). y toh nac, BigHocHa Maca Ta iHgeKc THMycy cTaHoBHnH 0,2586 ± 0,025% Ta 2,586 ± 0,253 (Ta6nuua 2, 3). OTpHMaHi nucnoBi 3HaneHHa 6ynu Han-bh^hmh no BigHomeHHa go mmux BiKOBux rpyn Kane-HaT. A6conroTHa Maca 6ypcu Ta cene3iHKH, ^o cKnagano BignoBigHO 0,163 ± 0,078 Ta 0,053 ± 0,071 r, BuaBunaca HaHHH^Horo, nopiBHaHO 3 KaneHaTaMH cTapmux BiKOBux rpyn. y toh nac, BigHocHa Maca Ta iHgeKc 6ypcu cKnaga-nu 0,2421 ± 0,065% Ta 2,421 ± 0,160 (тa6nнцa 2, 3). OTpuMaHi HucnoBi 3HaneHHa 6ynu HanBH^HMH no Big-HomeHHa go iHmux BiKOBux rpyn KaneHaT. cTocy-eTbca cene3iHKH, to ii BigHocHa Maca Ta iHgeKc 6ynu bh^hmh, nopiBHaHO 3 KaneHaTaMH iHmux BiKOBux rpyn.
BuaBneHO, ^o y KaneHaT 14-go6oBoro BiKy a6conro-THa Maca THMycy, 6ypcu, cene3iHKH 36inbmyBanaca, nopiBHaHO 3 KaneHaTaMH 2-go6oBoro BiKy, npoTe Bipori-gHHx Mi®rpynoBHx piзннцb BHaBneHO He 6yno. 36inb-myBanaca i BigHocHa Maca Ta iHgeKc cene3iHKH, Togi Konu BigHocHa Maca THMyca i 6ypcu 3MeHmyBanaca go 0,1607 ± 0,052% i 0,2008 ± 0,078%, nopiBHaHO 3 Kane-HaTaMH 2-go6oBoro BiKy. cTocyeTbca iHgeKcy THMy-cy, BHaBneHO 3MeHmeHHa HucnoBoro 3HaneHHa цboro noKa3HHKa Ha 37,9% (p < 0,05) y KaneHaT 14-go6oBoro BiKy no BigHomeHHro go aHanoriB 2-go6oBoro BiKy.
Та6мицм 1
BiK, gi6 THMyc Eypca ®a6p^iyca Oene3iHKa
2 0,172 ± 0,093 0,163 ± 0,078 0,053 ± 0,071
14 0,246 ± 0,105 0,312 ± 0,140 0,143 ± 0,094
21 0,736 ± 0,124** 0,704 ± 0,171* 0,286 ± 0,101**
45 1,493 ± 0,159*** 2,095 ± 0,364** 0,445 ± 0,116***
Та6мицм 2
BiK, gi6 THMyc Eypca ®a6p^iyca Oene3iHKa
2 0,259 ± 0,025 0,242 ± 0,065 0,081 ± 0,007
14 0,161 ± 0,052 0,209 ± 0,078 0,094 ± 0,040
21 0,152 ± 0,031* 0,142 ± 0,039* 0,059 ± 0,026
45 0,143 ± 0,039* 0,192 ± 0,017 0,040 ± 0,010*
ycTaHOBneHO, ^o b KaneHaT 21-go6oBoro BiKy a6co-nroTHa Maca THMycy, 6ypcH, cene3iHKH BiporigHo 36inb-myBanaca b 4,3-5,4 pa3iB (p < 0,05-0,01), nopiBHaHO 3 KaneHaTaMH 2-go6oBoro BiKy (Ta6nuua 1). npoTe, BigHocHa Maca gocnig®yBaHHx HaMH opraHiB iMyHoreHe3y 3MeHmyBanuca BignoBigHO Ha 41,2% (p < 0,05), 41,4 %
(p < 0,05) i 27,1%. B KaneHaT 21-go6oBoro BiKy cnocre-piranu BiporigHe 3MeHmeHHa iHgeKcy THMycy, 6ypcu Ha 41,2% (p < 0,01) Ta 41,4% (p < 0,01), a TaKO® TeHgeH-^ro go 3MeHmeHHa iHgeKcy cene3iHKH go 0,589 ± 0,076, nopiBHaHO 3 KaneHaTaMH 2-go6oBoro BiKy (Ta6nu^ 3).
HayKOBHH BicHHK .HHyBMET iMeHi C.3. Ikh^koto, 2016, t 18, № 2 (66)
BcTaHOBgeHO HaÜBH^i nucgoBi 3HaneHHH a6cogroT-hoi MacH THMycy, öypcu, cege3iHKH b KaneHHT 45-go6oBoro BiKy, ^o 6ygo Bign0BigH0 b 8,7 pa3iB, 12,9 pa3iB Ta 8,4 pa3iB (p < 0,01 - 0,001) 6igbme, nopiBHHHO 3 KaneHHTaMH 2-go6oBoro BiKy (Ta6^HUH 1).
Pa30M 3 thm, nucgoBi 3HaneHHH BigHocHoi' Macu Ta iHgeKcy gocgigKyBaHHx HaMH opraHiB iMyH0reHe3y KaneH^T 45-go6oBoro BiKy BHHBHgucH HaÜHHKHHMH y nopiBHHHHi 3 nonepegmMH BiKOBHMH rpynaMH MogogHH-Ky птнцi. 3oKpeMa, iHgeKc THMycy, 6ypcu, cege3iHKH 6yB Bign0BigH0 Ha 44,7% (p < 0,01), 62,0% (p < 0,05) Ta
50,2% (p < 0,01) hhkhhm, nopiBHHHO 3 KaneHHTaMH 2-go6oBoro BiKy (тa6gнцн 3).
OTpHMaHi pe3ygbTaTH BKa3yroTb Ha Te, ^0 nucgoBi 3HaneHHH a6cogroTHoi' Macu opraHiB iMyH0reHe3y He HBgaMTbca iH^opMaTHBHHM n0Ka3HHK0M, hkhh 6h Bigo-6paKaB ^yHK^OHagbHHH cTaH iMyHHoi' cucreMH KaneHHT y BiKOBOMy acneKTi 3 2 go 45 go6u khtth. npo $yH^i-OHyBaHHH opraHiB iMyH0reHe3y KaneHHT y KpuraHHi nepiogu pocTy i po3BHTKy cBignaTb BgacHe nucgoBi 3Ha-neHHH BigHocHoi' Macu Ta iHgeKcy.
Iiueuc opraHiB iMyHoreHe3y K'a'iernri y upuiii'ini nepiogu 0HT0reHe3y, (M ± m, n = 5)
Та6мицм 3
BiK, gi6 TuMyc Eypca ®a6p^iyca Cege3iHKa
2 2,586 ± 0,253 2,421 ± 0,160 0,808 ± 0,074
14 1,607 ± 0,180* 2,008 ± 0,194 0,938 ± 0,101
21 1,521 ± 0,190** 1,419 ± 0,173** 0,589 ± 0,076
45 1,429 ± 0,278** 1,919 ± 0,130* 0,402 ± 0,056**
He3Ba®aroHH Ha 3pocTaHHH a6cogroTHoi' Macu opraHiB iMyH0reHe3y ycTaHOBgeHa TeHgeH^H i BiporigHe 3MeH-meHHH BigHocHoi' Macu Ta iHgeKcy THMycy, 6ypcu, cege-3iHKH b KaneHHT go 45-go6oBoro BiKy. ^cxpaBO Bupa-KeHi 3MiHH iHgeKcy opraHiB iMyH0reHe3y cnocTepiragu Ha MeKi Mi® 14 Ta 21 go6oro khtth KaneHHT, ^o MOKHa BugigHTH hk oguH 3 kphthhhhx iMyHogorinHux nepiogiB nocTHaTagbHoro 0HT0reHe3y цbоrо BHgy mu^. Pa30M 3 thm, OTpHMaHi HHcgoBi 3HaneHHH iHgeKcy THMycy i 6ypcH KaneHHT 45-go6oBoro BiKy, ^o cKgagaroTb Big-n0BigH0 1,429 ± 0,278 Ta 1,919 ± 0,130, MOKyTb cBig-hhth npo nepe6ir cпeцн$iнннx iMyHOMop^ogoriHHHx pea^in b цнх iMyHOKOMneTeHTHHx opraHax b MeKax $i3iogoriHHoi' hopmh, ^o nigTBepg^yMTb gaHi AnaTeH-Ka B.M. (Apatenko, 1994). 3a pe3ygbTaTaMH aBTopa, b птнцi Ha HaHBHicTb a^HgeHTagbHoi' TpaHc$opMa^i' THMycy BKa3ye iHgeKc b MeKax 1,5 - 3,5, 6ypcu ®a6-pнцiyca 1,5 - 2,5; Ha po3bhtok iMyHoge^^HTHoro cTaHy BKa3ye 3MiHa iHgeKcy THMycy i 6ypcu ®a6pu^-yca HHKne 1,5 i 1,0 (Apatenko, 1994). npu gocraTHbO BHc0K0My iHgeKcy 6ypcu Ta 3HHKeH0My iHgeKcy cege3i-hkh (0,402 ± 0,056) MOKHa gonycKaTH po3bhtok agan-Ta^HHO-KOMneHcaTopHOi pea^i! B-gaHKH iMymreTy Ta BigcyTHicTb po3BHTKy iMyHoge^i^raoro cTaHy b opraHi-3Mi KaneHHT 45-go6oBoro BiKy.
Ehchobkh
y KpuTHHHi nepiogu nocTHaTagbHoro 0HT0reHe3y cnocrepiraeTbca TeHgeH^H go 3MeHmeHHH iHgeKcy THMycy, 6ypcu, cege3iHKH Bign0BigH0 Ha 44,7% (p < 0,01), 62,0% (p < 0,05) Ta 50,2% (p < 0,01) b KaneHHT 45-go6oBoro BiKy, nopiBHHHO 3 KaneHHTaMH 2-go6oBoro BiKy. OTpHMaHi nucgoBi 3HaneHHH cBignaTb npo nepe6ir cпeцн$iнннx iMyHOMop^ogorinHHx pea^in b цнx iMy-HOKOMneTeHTHHx opraHax b MeKax $i3iogoriHHoi' hopmh Ta npo BigcyTHicTb po3BHTKy iMyHoge^i^raoro cTaHy b opraHi3Mi KaneHHT 45-go6oBoro BiKy.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. y nogagb-moMy ngaHyerbca gocgigKeHHH Mop^ogorinHoro cTaHy opraHiB iMyH0reHe3y KaneHHT y pi3Hi BiKOBi nepiogu oHToreHe3y.
eis^iorpa^inm iiocii. lanim
Apatenko, V.M. (1994). Veterynarna imunolohiia ta imunopatolohiia. K.: Urozhai (in Ukrainian).
Byrman, B.Ia., Hromov, Y.N. (2001). Ymmunodefytsytbi u ptyts. Mynsk: Byznesofest (in Russian).
Hutsol, A.A., Kondratev, B.Iu. (1988). Praktycheskaia morfometryia orhanov y tkanei: Dlia vrachei-patolohoanatomov. Tomsk: Yzd. Tom. un-ta (in Russian).
Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., Kononskyi, O.I. (2005). Osnovy histolohichnoi tekhniky i morfofunktsionalni metody doslidzhen u normi ta pry patolohii: navch. posib. Zhytomyr: Polissia (in Ukrainian).
Klymenko, O.M. (2000). Strukturni osoblyvosti tymusa s.-h. Ptytsi. Visnyk Sumskoho DAU. 5, 65-68 (in Ukrainian).
Melnyk, V.V. (2012). Morfometrychni parametry tymusa kachok. «Naukovi pratsi NUBiP Ukrainy «KATU», seriia «Veterynarni nauky». 148, 269-274 (in Ukrainian).
Melnyk, V.V. (2005). Do morfolohii selezinky kachok. Naukovyi visnyk NAU. 89, 107-109 (in Ukrainian).
Stehnei, Zh.H. (2013). Vikovi zminy morfometrychnykh pokaznykiv tymusa kacheniat Naukovyi visnyk NUBiP Ukrainy. 188(2), 166-169 (in Ukrainian).
Teltsov, L.P., Shashanov, Y.R. (1998). Krytycheskye fazy razvytyia zhyvotnbkh y praktyka zhyvotnovodstva. Fundamentalnye y prykladnye problemy povyshenyia produktyvnosty selskokhoziaistvennykh zhyvotnykh. 52-53 (in Russian).
Teltsov, L.P., Ylyn, P.A., Stoliarov, V.A. (1993). Funktsyonalnaia morfolohyia v embryoheneze: nauchnoe yzdanye. M.: Medytsyna (in Russian).
Topuryia L.Iu., Bokov, D.A. (2013). Strukturno-funktsyonalnaia kharakterystyka sumky Fabrytsyusa utok krossa Blahovarskyi v peryod nachala polovoho sozrevanyia pry prymenenyy Hermyvyta. Zh. Yzvestyia Orenburhskoho hosudarstvennoho ahrarnoho unyversyteta. 1(39), 74-76 (in Russian).
Yakymenko, L.L., Yakymenko, V.P. (2011). Sovremennue predstavlenyia o fabrytsyevoi burse ptyts. Uchenye zapysky UO «Vytebskaia ordena «Znak Pocheta» hosudarstvennaia akademyia veterynarnoi medytsyny». 47(1), 321-323 (in Russian).
Cmammn nadiuMxa do peda^ii 5.09.2016
