Функциональная асимметрия нервной системы беспозвоночных на примере пространственной ориентации жесткокрылых трибы Tentyriini Текст научной статьи по специальности «Клиническая медицина»

Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2010. - Вип. 18, т. 2. - С. 39-45. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2010. - Vol. 18, N 2. - P. 39-45.

УДК 591.185.1:595.767.29

К. О. Мороз

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара

ФУНКЦІОНАЛЬНА АСИМЕТРІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ БЕЗХРЕБЕТНИХ НА ПРИКЛАДІ ПРОСТОРОВОЇ ОРІЄНТАЦІЇ ТВЕРДОКРИЛИХ ТРИБИ TENTYRIINI

Досліджено прояви функціональної асиметрії нервової системи комах на прикладі двох близьких у систематичному та екологічному плані видів жуків-чорнишів: Anatolica eremita (Steven, 1829) та Tentiria nomas taurica (Pallas, 1781). Виявлено видоспецифічний прояв моторно-просторової асиметрії імаго даних видів. Досліджено просторову диференціацію напряму руху особин на «правшів», «лів-шів» і «амбідекстрів» із різним ступенем прояву ознаки. Встановлено коливання та розподіл значень коефіцієнта асиметрії для обох видів чорнишів. Проаналізовано вплив першого пріоритету напряму локомоції на подальші орієнтаційні прояви.

Е. О. Мороз

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ПРИМЕРЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ТРИБЫ TENTYRIINI

Исследованы проявления функциональной асимметрии нервной системы насекомых на примере двух близких в систематическом и экологическом плане жуков-чернотелок: Anatolica eremita (Steven, 1829) и Tentiria nomas taurica (Pallas, 1781). Выявлена видоспецифичность проявления моторно-пространственной асимметрии у имаго данных видов. Исследована пространственная дифференциация движения особей на «правшей», «левшей» и «амбидекстров» с разной степенью проявления признака. Установлены колебания и распределение значений коэффициента асимметрии для обоих видов чернотелок. Проанализировано влияние первого приоритета направления локомации на последующие ориентационные проявления.

K. O. Moroz

Oles' Honchar Dnipropetrovsk National University

FUNCTIONAL ASYMMETRY OF INVERTEBRATES’ NERVOUS SYSTEM ON THE EXAMPLE OF SPATIAL ORIENTATION OF THE TENTYRIINI TRIBE BEETLES

The functional asymmetry of the nervous system of insects was studied on an example of two taxo-nomically and ecologically closed darkling beetles: Anatolica eremita (Steven, 1829) and Tentiria nomas taurica (Pallas, 1781). Species-specificity of motor-spatial asymmetry is revealed for imago of these species. Spatial differentiation of specimens’ movement for “right-handers”, “left-handers” and “ambidexters” with different degree of the sign display was investigated. Fluctuations and distributing of values of the asymme-

© К. О. Мороз, 2010

try ratio for both species of the darkling beetles were determined. Influence of the first priority of the locomotion direction on further orientational manifestations was analysed.

Вступ

Функціональна асиметрія - одна з основних неспецифічних й еволюційно детермінованих властивостей нервової системи [14]. У другій половині ХХ ст. в окремих дослідженнях [1; 19] доведено притаманність проявів функціональної міжпівкульової асиметрії не тільки людині, а й хребетним тваринам. Тому виявлення первинних проявів асиметричності нейрофізіологічних процесів на ранніх етапах еволюції тваринного світу в останні десятиріччя постає важливою проблемою загальної біології, фізіології та медицини.

Функціональна асиметрія нервової системи у тварин має два основні прояви: сенсорна та моторна [10]. Останнім часом отримано відомості про пріоритет використання правого або лівого ока у птахів, плазунів та риб [19; 22; 25; 27] як прояв сенсорної асиметрії. Віддання переваги певному (лівому або правому) напрямку руху при орієнтуванні тварини у просторі - найвиразніший прояв функціональної міжпівкульової асиметрії хребетних [15]. Наявність просторово-орієнтаційної диференціації доведено для деяких видів хребетних: щурів [7; 8; 20], мишей [7], хом’яків [21], котів [20], а також риб [3].

Уперше наявність асиметрії локомоторної орієнтації безхребетних виявлена Х. Патнемом на прикладі Aleochara bilineata (Gyllenhal, 1810) [25]. Початок систематичного дослідження просторово-моторної асиметрії у безхребетних покладено у лабораторії В. Л. Біанкі у 1980-х роках як найважливіший аспект еволюції функціональної ла-теризації центральної нервової системи тварин [13]. На даний момент установлено наявність проявів моторної асиметрії у планарій [16], турбелярій [2], молюсків [9], ракоподібних [4] і соціальних комах (джелів Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758) та інших бджіл [17], мурах [11; 12], ос [5]).

Питання про видоспецифічність проявів функціональної асиметрії нервової системи безхребетних на теперішній час залишається відкритим. Тому мета даного дослідження - виявити та порівняти прояви моторно-просторової асиметрії на прикладі двох таксономічно та екологічно близьких видів твердокрилих: Anatolica eremita (Steven, 1829) та Tentiriа nomas taurica (Pallas, 1781).

Матеріал і методи досліджень

Як об’єкт досліджень використано жуків-чорнишів (по 50 імаго кожного виду): Anatolica eremita (Steven, 1829) та Tentiriа nomas taurica (Pallas, 1781), які належать до родини Tenebrionidae (Latreille, 1802). Комах збирали методом ручного розбирання підстилки у серпні 2010 року на ділянці піщаного степу природного заповідника «Дніпровсько-Орільський» (Дніпропетровська обл., Царичанський і Дніпропетровський р-ни).

Безхребетних у лабораторних умовах утримували у прозорих пластикових садках розміром 20 х 30 см групами по 50 особин за однакових умов (температура повітря +25 °С, вологість - близько 70 %, субстрат - пісок, спектр живлення - однотипні органічні рештки). Перед початком експерименту кожну особину певного виду пересаджували в окрему скляну пробірку з номером і утримували в них протягом 15 хв задля уникнення похибок, що могли бути викликані стресовим станом тварин.

Експеримент проводили за методикою вільного вибору напряму локомоції у Г-подібному лабіринті [1]. Освітленість, вологість і температуру повітря протягом експерименту підтримували на постійному рівні відповідно до умов передексперимен-

тального лабораторного утримання. Комаху поміщали у стартову камеру головним кінцем у напрямку розвилки. Після вибору певного напрямку (правого - R або лівого - L) результат фіксували й тварину знову переносили у стартову камеру. Маніпуляцію проводили для кожної особини з п’ятиразовою повторністю чотири рази на добу з інтервалом 2 години.

Коефіцієнт асиметрії (Ко) - показник переваги напрямку руху визначали за формулою:

K =

“с R +Ь

де R та L - кількість право- та лівосторонніх поворотів відповідно.

Обробку даних проводили методами варіаційної статистики та факторного аналізу.

Результати та їх обговорення

Пріоритетність вибору напрямку руху різниться в окремих видів комах. Серед особин A. eremita спостерігалась тенденція до лівостороннього руху (52 %), а в імаго T. п. taurica - до правостороннього (52 %); 48 %, що залишилися, припадає на частку «лівшів» і «симетриків». Частота проявів амбідекстрії складала 22 та 16 % загальної кількості особин відповідно. Інтенсивність прояву ознаки (вибір пріоритетного напрямку руху) у T. п. taurica коливалась у межах 55-70 %, а у A. еremita значна кількість (11,5 %) мала 75-відсоткову вираженість асиметрії (максимальну для даної серії експериментів). Більшість особин обох видів проявили незначний ступінь диференціації певного просторового пріоритету напрямку руху - 55-відсоткова вираженість (43,7 % особин - T. п. taurica та 38,4 - А. еremita), однак обидва пікові значення спостерігалися при тенденції до лівосторонньої орієнтації (рис. 1).

о4

50

40

ю

8 зо

о

Л

10

50 55 60 65 70 75

Інтенсивність прояву асиметрії руху, %

а б

Рис. 1. Інтенсивність прояву пріоритету вибору руху комах: а - Т. п. їаитіса, б - А. етешіїа; чорний колір - «правші», сірий - «лівші», білий колір - «амбідекстри»

Виявлено вплив першого вибору напрямку руху у кожному з п’яти дослідів на підсумковий показник асиметрії. Особини, що мали найвищі середні показники інтенсивності прояву асиметрії локомоції (60-75 %) в усіх серіях експериментів, віддавали перевагу певному напрямку руху (лівому або правому). Серед амбідекстрів впливу першого повороту на подальші виявлено не було.

Для кожної особини обох видів комах установлено коефіцієнт асиметрії (Кас) (рис. 2). Розподіл значень коефіцієнта для Т. п. їаитіса виявився ненормальним (р < 0,01) (див. рис. 2а). Показники Кж у випадку аналізу моторно-просторової орієнтації імаго А. етешіґа мали нормальний розподіл та були достовірними (р < 0,05) (рис. 2б).

0

У результаті проведення факторного аналізу (рис. 3) виявлено вплив двох основних факторів на моторно-просторову диференціацію імаго чорнишів: для Т. п. їаитіса їх сумарна дисперсія становила 29,4 %, для А. егєшіґа - 28,9 %. Дисперсія фактора 1 дорівнювала 16,8 та 15,9 %, фактора 2 - 12,6 та 13,0 % відповідно.

Коефіцієнт асиметрії

-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2

Коефіцієнт асиметрії

0,3

0,4

Рис. 2. Розподіл значень коефіцієнта асиметрії серед імаго жуків-чорнишів:

а - Т. п. ґаигіеа, б - А. єтєтїїа

Таким чином, виявлені характеристики моторно-просторової орієнтації - один із виразних проявів асиметрії нервової системи, що детально досліджена для хребетних тварин із вираженою міжпівкульовою асиметрією. Подальші дослідження доцільно спрямовувати саме на виявлення конкретних ендо- та екзогенних факторів, що зумовлюють подібні прояви властивостей нервової системи безхребетних тварин: кореляцію між морфометричною мінливістю моторно-просторовою асиметрією; залежність локомоторних проявів властивостей нервової системи від онтогенетичного етапу та різних аспектів фізіологічного стану комах; а також можливість використання фізіологічної асиметрії як індикаторного показника ступеня ендогенного впливу характеристик середовища існування певних популяцій.

а

б

Фактор 2 Фактор 2

0,6

0,4

0,2

0,0

-0,2

-0,4

-0,6

-0,8

-1,0

Уаг36

о

. . _ Уаг2 Уаг26 Уаі7зі Уаг37 ° ° Уаг22

сУаг48 о

Уаг6

о

Уаг43

Уаг38 Уаг13 о

О

Уаг27 Уаг49 о

Уаг8 о

Уаг45 Уаг1 о о

Уаг44 Уаг42

Уаг17 Уаг3

Уаг16 Уаг20

О

Уаг5 Уаг18 УаУ®г29 Уаг10 ° ° Уаг23

Уаг15аг50

° о Уаг12 о

Уаг47

Уаг25

о

Уаг41

о

Уаг40

Уаг11

о

Уаг32

о

ЪИ8

о

Уаг34

о

Уаг4

о

Уаг14

о

Уаг46

Уаг30

о

Уаг33

о

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2 0,0 Фактор 1

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

-0,2

-0,4

-0,6

-0,8

-1,0

Уаг39

о

Уаг29 Уаг47

Уаг38

о

Уаг19

Уаг20

о

Уаг2Уаг37

Уаг9

Уаг7

О

Уаг50 Уаг36 Чаг2УатйУаг40 Уаг6 ю °

УагУаг25/аг43 Уаг46 Уаг15 Уаг49

УагУа53^

Уаг5

о

Уаг27

о

Уаг17 Уаг45 о о

Уаг18

.Уаг42 Уаг16

Уаг41аі10 о

о °

„ „„УЙУаТв УагУаг4

а^ Уі|,£іг32 а °Уаг23

Уаг24 Уаг35

Уаг22

Уаг3

о

Уаг13

о

Уаг44

Уаг33

о

-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2

Фактор 1

0,4

0,6

0,8

1,0

Рис. 3. Взаєморозподіл показників ступеня вираженості показників моторно-просторової асиметрії: а - Т. п. іаигіеа, б - А. егепиіа

б

Висновки

Т. п. їаигіса та А. егєтіїа проявили загальну тенденцію до асиметрії локомоторної орієнтації (52 % вираженість пріоритету вибору певного напрямку руху). Достовірними (р < 0,05) значеннями коефіцієнта асиметрії виявилися лише для А. егєтіїа. Для обох видів комах виявлено вплив напрямку першого повороту на підсумкові показники інтенсивності вираженості проявів асиметрії руху. Факторний аналіз ілюструє гетерогенність вибірки значень і відсутність яскраво вираженого детермінувального фактора асиметрії.

Бібліографічні посилання

1. Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. - Л. : Наука, 1985. - 295 с.

2. Богута К. К. Некоторые морфологические принципы формирования низкоорганизованных нервных систем в онтогенезе и филогенезе // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64, № 11. - С. 1605-1613.

3. Глейзер С. И. Функциональная асимметрия поведения у рыб // Журн. высш. нервн. деят. -1981. - Т. 31, № 2. - С. 431-434.

4. Карась А. Я. Пространственно-моторная асимметрия у краба Єагсіпш' тєапаі' при реакции активного избегания / А. Я. Карась, Г. П. Удалова // Вестник ЛГУ. - 1988. - Сер. 3, № 2. -С. 116-119.

5. Мазохин-Поршняков Г. А. Изучение последовательности облета насекомыми нескольких равноценных пищевых объектов (к вопросу о стратегии их визуального поиска) / Г. А. Мазохин-Поршняков, В. М. Карцев // Зоол. журн. - 1979. - Т. 58, № 9. - С. 1281-1289.

6. Маркина Н. В. Межлинейные различия в поведении мышей, селектированных на большую массу мозга / Н. В. Маркина, Н. В. Попова, И. И. Полетаева // Журн. высш. нервн. деят. - 1999. -Т. 49, № 1. - С. 49-67.

7. Рябинская Е. А. Асимметрия направления движения у крыс линии Вистар и Крушинского-Молодкиной в радиальном лабиринте // Журн. высш. нервн деят. - 1982. - Т. 32, № 3. -С. 566-568.

8. Рябинская Е. А. Асимметрия направления движения как тактика пищевого поведения у крыс / Е. А. Рябинская, Т. С. Валуйская // Журн. высш. нервн. деят. - 1983. - Т. 33, № 4. - С. 654-661.

9. Салимова Н. Б. Действие 5,6-окситриптамина на поведение в лабиринте улитки / Н. Б. Салимова, И. Б. Милошевич, Р. М. Салимов // Журн. высш. нервн. деят. - 1984. - Т. 34, № 5. -С. 941-947.

10. Фокин Ф. И. Эволюционный аспект центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. - М. : Научный мир, 2004. - 728 с.

11. Удалова Г. П. Пространственно-моторная асимметрия у муравьев / Г. П. Удалова, А. Я. Карась // Нейробиология церебральной латерализации. - Л. : ЛГУ, 1989. - С. 173-198.

12. Удалова Г. П. Пространственно-моторная асимметрия у муравьев при множественных переделках лабиринтного навыка / Г. П. Удалова, М. И. Жуковская, А. Я. Карась // Вестник СПбГУ. - 1992. - Сер. 3, № 1 (3). - С. 67-75.

13. Удалова Г. П. Асимметрия направления движения у беспозвоночных / Г. П. Удалова, А. Я. Карась // Функциональная межполушарная асимметрия. - М. : Научный мир, 2004. - 728 с.

14. Черноситов А. В. Функциональная асимметрия и неспецифическая резистентность мозга / А. В. Черноситов, В. И. Орлов // Функциональная межполушарная асимметрия. - М. : Научный мир, 2004. - 728 с.

15. Чуян Е. Н. Изменение коэффициента моторной асимметрии у крыс при адаптции к гипокинетическому стрессу / Е. Н. Чуян, О. И. Горная // Физика живого. - 2009. - Т. 17, № 1. -

С. 165-168.

16. Шейман И. М. Явление функциональной асимметрии у планарий / И. М. Шейман, Е. В. Зубина, В. Л. Бианки // Функциональная межполушарная асимметрия. - М. : Научный мир, 2004. - 728 с.

17. Glick S. D. Differential effects of unilateral and bilateral caudate lesions on side preferences and turning behavior in rats / S. D. Glick, R. Cox // J. Compar. and Psychol. - 1976. - Vol. 90. - P. 528-538.

18. Cheverton J. Bumblbees may use a suboptimal arbitrary handedness to solve difficalt foraging decisions // Anim. Behav. - 1982. - Vol. 30, № 3. - P. 934-935.

19. Denenberg V. Lateralization of function in rats // Amer. J. Physiology. - 1983. - Vol. 10. - P. 245-251.

20. Glick S. D. Right-sides population bias and lateralization of activity in normal rats / S. D. Glick,

D. A. Ross // Brain Res. - 1981. - Vol. 205. - P. 222-225.

21. Glick S. D. Amphetamine-induced rotation in normal cats / S. D. Glick, L. M. Weaner, R. C. Meibach // Brain Res. - 1981. - Vol. 208. - P. 227-229.

22. Korczyn A. D. Dopaminergic and non-dopaminergic circling activity of mice / A. D. Korczyn, Y. Eshel // Neuroscience. - 1979. - Vol. 4, N 8. - P. 1085-1088.

23. Miklosi A. Role of right hemifield in visual control of approach to target in zebrafish / A. Miklosi, R. J. Andrew, S. Gasparini // Behav. Brain Res. - 2001. - Vol. 122. - P. 57-65.

24. Mosquitofish display differential left- and right-eye use during mirror-image scrutiny and predator-inspection responses / A. De Santi, V. A. Sovrano, A. Bisazza, G. Vallortigara // Anim. Behav. -2001. - Vol. 61. - P. 305-310.

25. Putnam C. The non-random behaviour of Aleochara bilineata Gyll. (Coleptera, Stophylinidae) in a 7-maze with neither reward nor punishment in either arm // Animal behaviour. - 1962. - Vol. 10, N 182. - P .118-125.

26. Vallortigara G. Possible evolutionary origins of cognitive brain lateralization / G. Vallortigara, L. J. Rogers, A. Bisazza // Brain Res. Rev. - 1999. - Vol. 30. - P. 164-175.

27. How birds use their eyes: Opposite left-right specialization for the lateral and frontal visual hemifield in the domestic chick / G. Vallortigara, C. Cozzutti, L. Tommasi, L. J. Rogers // Curr. Biol. - 2001. -Vol. 11, N 1. - P. 29-33.

Надійшла до редколегії 15.10.2010