Фотоморфогенез и продукционный процесс растений томата в зависимости от интеграла суточной радиации

Дарья Андреевна Товстыко; Александр Алексеевич Анисимов; Иван Германович Тараканов

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY OF PLANTS

УДК 581.1.

doi: 10.21685/2307-9150-2023-4-7

Фотоморфогенез и продукционный процесс растений томата в зависимости от интеграла суточной радиации

Д. А. Товстыко1, А. А. Анисимов2, И. Г. Тараканов3

1,2,3Российский государственный аграрный университет -Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева, Москва, Россия

4ov.dasha@mail.m, 2alanis152@mail.ru, 3plantphys@rgau-msha.ru

Аннотация. Актуальность и цели. Изучение роста и развития растений в условиях светокультуры актуально для разработки технологий их выращивания на сити-фермах. Использование закрытых систем интенсивного культивирования позволяет контролировать продукционный процесс и качество урожая. Цель работы - изучить физиологические реакции и продукционный процесс томата при выращивании в условиях разных световых режимов. Материалы и методы. Растения детерминант-ного скороспелого томата выращивали на торфяном субстрате в вегетационных сосудах. В экспериментах изучали воздействие оптического излучения на растения, при различных комбинациях фотопериода и интенсивности освещения. Интеграл суточной радиации (ИСР) на установках составлял 9,5 и 19 моль/м2сут. Результаты. Увеличение ИСР (режим 12/440) стимулировало накопление биомассы и ускорение развития растений. Режимы 18 ч - 146 мкмоль/м2с и 12 ч - 440 мкмоль/м2с способствовали более раннему переходу растений к генеративному развитию. При сравнении влияния одинакового ИСР (9,5 моль/м2сут) на морфогенез растений было замечено, что они сильнее реагируют на изменения интенсивности освещения, чем на фотопериод. По показателям продуктивности, высокому содержанию пигментов в зеленой биомассе и биохимических веществ в плодах можно выделить режимы 18/146 и 12/440. Выводы. Режимы облучения с ИСР 9,5 (12/220, 18/146) и 19 (12/440) моль/м2сут можно сопоставить между собой по схожему влиянию на развитие растений. Наилучшую адаптацию детерминантного томата к условиям облучения и наиболее эффективное использование световой энергии наблюдали на 12-часовых режимах по сравнению с другими вариантами.

Ключевые слова: Solanum lycopersicum, интеграл суточной радиации, интенсивность освещения, светокультура,фотоморфогенез, фотопериод

Финансирования: работа выполнена при поддержке Минобрнауки России в рамках соглашения № 075-15-2022-317 от 20 апреля 2022 г. о предоставлении гранта в форме субсидий из федерального бюджета на осуществление государственной поддержки создания и развития научного центра мирового уровня «Агротехнологии будущего».

Для цитирования: Товстыко Д. А., Анисимов А. А., Тараканов И. Г. Фотоморфогенез и продукционный процесс растений томата в зависимости от интеграла суточной радиации // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 4. С. 91-102. doi: 10.21685/2307-9150-2023-4-7

Photomorphogenesis and crop production process of tomato plants depending on daily light integral

D.A. Tovstyko1, A.A. Anisimov2, I.G. Tarakanov3

1,2,3Russian State Agrarian University -Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia 1tov.dasha@mail.ru, 2alanis152@mail.ru, 3plantphys@rgau-msha.ru

Abstract. Background. The study of tomato growth and development under light culture conditions is relevant for further technological improvement of crop cultivation on city farms. The use of closed intensive cultivation systems allows to control both the crop quality and yields. The purpose of the research was to analyze tomato physiological reactions and crop production process under different light conditions. Materials and methods. The determinant early-maturing tomato variety was grown in peat vegetative pots. In experiments, the effect of optical radiation on plants with various combinations of photoperiod and illumination intensity was studied. The daily light integral (DLI) at the installations was 9.5 and 19 mol/m2day. Results.The DLI increase (light treatment12/440) stimulated biomass accumulation and acceleration of plant development. The light patterns of 18h-146 ^kmol/ m2s and 12h-440^mol/ m2s contributed to earlier transition to generative development of plants. Comparing the effect of the same DLI (9.5 mol/m2day) on plants morphogenesis it was noticed that tomatoes were more sensitive to light intensity changes that to the photoperiod. The patterns 18/146 and 12/440 may be prominent according to productivity indicators, high pigments content in green biomass and biochemical substances in fruits. Conclusions.The irradiation modes with DLI of 9.5 (light treatments12/220, 18/146) and 19 (light treatment12/440) mol/m2day have similar effect on plant development. The best adaptation of the determinant tomato to irradiation conditions and the most efficient use of light energy were observed in 12-hour modes in comparison to other patterns. Keywords: Solanum lycopersicum,daily light integral, light intensity, horticultural lighting, photomorphogenesis, photoperiod

Financing: the work was carried out with the support of the Ministry of Education and Science of Russia within the framework of agreement No. 075-15-2022-317 dated April 20, 2022 on the grant in the form of subsidies from the federal budget for the implementation of state support for the creation and development of a world-class scientific center "Agro-technologies of the Future".

For citation: Tovstyko D.A., Anisimov A.A., Tarakanov I.G. Photomorphogenesis and crop production process of tomato plants depending on daily light integral. Izvestiya vys-

shikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(4):91-102. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-91502023-4-7

Введение

Свет является главным источником энергии и обеспечивает информацией для регулирования процессов развития растительного организма [1, 2]. Изучение механизмов регуляции фотоморфогенеза растений чрезвычайно важно для разработки технологий светокультуры растений в системах интен-

сивного культивирования. Работа посвящена изучению влияния разных световых рецептов на морфогенез растений томата (Solanum lycopersicum L.) с помощью фотоморфогенетического контроля физиологических процессов с использованием светоизлучающих диодов (СД).

При выращивании сельскохозяйственных культур необходимо стремиться к повышению эффективности фотосинтетической активной радиации (ФАР) и оптимизации светового довольствия растений. Интеграл суточной радиации (ИСР) - показатель, характеризующий общее количество фотонов света, которое растение получает в течение дня. При недостаточном облучении происходит снижение продуктивности. А если уровень выше оптимального, может произойти повреждение растений, появление хлорозов на листьях и ухудшение качества продукции. В связи с этим необходим подбор оптимального значения ИСР для каждой культуры [2, 3, 5-8].

Исследования физиологических механизмов действия света на растения с учетом новых экспериментальных возможностей, открывшихся с использованием светодиодов, позволяют подойти к разработке световых режимов на принципиально новом уровне. При выращивании сельскохозяйственных культур в теплицах и на сити-фермах активно регулируют параметры света, что позволяет подобрать оптимальные режимы облучения индивидуально для каждой культуры и даже сорта [5, 6, 8].

Вопросы светокультуры, в том числе световой регуляции фотоморфогенеза классических сортов томата для условий защищённого грунта, достаточно хорошо изучены [3, 7]. Однако для выращивания в условиях сити-фермы используют в основном детерминантые и супердетерминантные современные сорта и гибриды томата. В связи с этим разработка эффективных методов светового регулирования (в том числе при помощи изменения ИСР) морфогенеза и продукционного процесса томатов в сити-ферме представляется весьма актуальной [2, 10].

Целью исследования было изучение физиологических реакций и продукционного процесса растений томата при выращивании в условиях световых режимов, отличающихся между собой по фотопериоду (6, 12 и 18 ч) и интенсивности облучения (146, 220 и 440 мкмоль/м2с) при сопоставимых значениях ИСР.

Материалы и методы

Исследования проводили в Лаборатории искусственного климата Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва). Для изучения взяли растения томата (Solanum lycopersicum L.) супердетерминантной экспериментальной линии № 1, полученной на кафедре физиологии растений РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева. Растения данной линии характеризуются низкорослостью (высота до 40 см) и раннеспелостью (созревание на 70 день от прорастания). Средняя масса плода составляет 70-100 г. Полученная линия томата планируется к передаче на испытания для регистрации в качестве сорта.

Растения выращивали в экспериментальных исследовательских вегетационных модулях, имитирующих условия сити-фермы, с возможностью регулирования микроклимата. Семена высевали в вегетационные сосуды объемом 5 л. В качестве субстрата использовали нейтрализованный верховой

сфагновый торф низкой степени разложения «Агробалт-С», содержащий полный набор питательных элементов.

На световых установках поддерживалась постоянная температура 22-24 °С днем и 18-20 °С ночью. Полив растений проводили по весу (70 % полной влагоемкости), удобрения вносили с периодичностью один раз в 10 дней. Источником облучения служили белые светодиодные светильники Happy Sun 650W (Китай). Каждая лампа включала в себя 240 светодиодов, номинальная мощность каждого светодиода составляла 0,5 Вт.

В течение вегетационного периода проводили наблюдения за скоростью развития растений. Измеряли высоту растений, общее количество листьев и пасынков, сырую и сухую биомассу надземной части растений. Площадь листьев измеряли на фотопланиметре LI-3100, Li-Cor (Линкольн, Небраска США) [9].

Газометрические измерения проводили на листьях среднего яруса с помощью инфракрасного газового анализатора LI6400XT, Li-Cor (Линкольн, Небраска США) [12].

Определяли содержание пигментов в листьях в ацетоновой вытяжке из растительного материала. Концентрацию пигментов определяли по оптической плотности на спектрофотометре СФ-104 (длина волны 662, 644 и 440,5 нм) [7, 11].

В плодах определяли содержание аскорбиновой кислоты и титруемую кислотность плодов томата методом титрования кислотных вытяжек из плодов раствором индикаторов (ГОСТ ISO 750-2013). Количество сахаров в плодах определяли рефрактометрическим способом (ГОСТ ISO 2173-2013). Содержание Р-каротина и ликопина определяли спектрофотометрическим методом [4]. По завершении эксперимента проводили учет продуктивности растений.

Биологическая повторность в опыте была четырехкратной. Статистический анализ физиологических параметров проводили с помощью программы RStudio. В таблицах и на рисунках представлены средние и стандартные ошибки. Степень статистической достоверности различий между группами по вариантам оценивали при помощи критерия Стьюдента с поправкой Бон-феррони (уровень статистической значимости p = 0,05/6 = 0,008333). Одинаковыми буквенными индексами отмечены средние, между которыми выявили статистически значимые различия.

Результаты и обсуждение

По скорости развития томата можно выделить режимы облучения 18/146 и 12/440, которые способствовали ускоренному переходу в фазы цветения и завязи плодов. В условиях режима 18/146 растения рано переходят к генеративному развитию. Однако фаза цветения оказывается более продолжительной по сравнению с растениями в других режимах, в результате чего плодоношение у растений всех режимов начинается одновременно.

Световые режимы 12/220 и 12/440 с коротким днем (КД) и высокой плотностью потока фотонов (ППФ) способствовали удлинению стебля, а «экстремальные» условия освещения с ультракоротким днем и высокой ППФ (6/440, табл.1) и длинным днем (ДД) с низкой ППФ (18/146, табл. 1) задерживали рост стебля томата. Следует отметить, что, несмотря на более

короткий стебель, число метамеров (листьев и пасынков) у растений не менялось. Получение растений более компактного приземистого габитуса особенно ценно для условий сити-фермы.

Условия освещения оказали существенное влияние на формирование ассимиляционного аппарата растений. Наибольшая площадь листьев была у растений на режиме с наименьшей ППФ = 146 мкмоль/м2с (18/146, табл. 1), что можно рассматривать как компенсаторный механизм, обеспечивающий адаптацию к условиям пониженной освещенности. Существенные различия по данному показателю наблюдали между режимами 6/440 и 18/146. В целом по скорости развития растений, накоплению биомассы значения были сопоставимы между режимами с ИСР 9,5 и 19 моль/м2 сут (12/220 и 12/440, табл. 1).

Удельная поверхностная плотность листа (УППЛ) отражает адаптацию растения (рис. 1), направленную на формирование структуры листового аппарата в фитоценозах для более эффективного использования световой энергии. На режиме 18/146 снижение УППЛ свидетельствует о перераспределении пластических веществ для инвестирования в увеличении площади листьев за счет экономии на толщине листовых пластинок. Режим 12/440 способствовал снижению уровня оводненности листьев, при этом снижалась площадь ассимиляционной поверхности. Значительные различия по показателю УППЛ наблюдали на 40-й день от всходов (рис. 1) между режимами 12-часового дня (12/220, 12/440) и «экстремальными» условиями освещения (6/440, 18/146).

0.9

9,5 9.5 9.5 19

6/440 12/220 18/146 12/440

режим облучения

Рис. 1. Удельная поверхностная плотность листа в зависимости от фотопериода и плотности потока фотонов режима облучения, г/дм2 (средние значения для листьев среднего яруса на растении на 20-й и 40-й день от всходов). На рисунке приведены средние и стандартные ошибки.

Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения

Газометрические показатели определяли в период бутонизации - начала цветения растений (табл. 2). Определение СО2-газообмена листьев среднего яруса томата показало, что ассимиляционная активность варьировалась в зависимости от освещенности.

VO On

Режим облучения Показатели.

Фотопериод, ч ППФ, мкмоль/м2с ИСР, моль/м2- сут Высота растений, см Общее количество листьев на растении, шт Число листьев до 1-й кисти, шт Число пасынков на растерии, шт Площадь листьев, см2 Общая биомасса надземной части растения, г

Сырая Сухая

6 440 9,5 14,8 ± 0,5$ 10,3 ± 0,96 6,3 ± 1,0 6,0 ± 0,2 400 ± 98a 32,3 ± 8,6 2,4 ± 0,4

12 220 21,5 ± 4.6a 9,5 ± 2,0 7 ± 1,4 5,5 ± 0,9 568 ±180 51,7 ± 9,| 5,8 ± 2,7

18 146 16,S ± 1,3 10,5 ± 1,3 6,8 ± 1,0 6,5 ± 0,8 708 ± 101a 51,6 ± 15,8 3,7 ± 1,1

12 440 19 Л,5 ± 1,з! 9,8 ± 0,9.5 6± 0,8 6,0 ± 1,1 525 ±120 49,5 ± 10,8 6,5 ± 2,5

Примечание. ППФ - плотность потока фотонов, ИСР - интеграл суточной радиации. В таблице приведены средние и стандартные ошибки. Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения.

Таблица 2

Газометрические показатели растений томата при выращивании на режимах с разными комбинациями фотопериода и интенсивности освещения

Режим облучения Газ.ометрические показатели

Фотопериод(ч) / ППФ, мкмоль/м^с ИСР, моль/м2-сут Интенсивность фотосинтеза, :мкмоль/м2-с Устьичная проводимость, моль/м2-с Интенсивность транспирации, ммоль/ m*-c Интенсивность дыхания, мкмоль/м^с Эффективность водопотребления: ATO), мкмоль СОг/дамоль НгО

6/440 9,5 10,6 ± 1,9 0,4§ ± 0,25 5,1 ± 1,3a 1Щ117 2,0 ± 0,5a

12/220 5,7 ± 0,96 0,60 ± 0,14 2,5: ± 0,5аЬс 1,71 ÉS13 2,5 ± 0,4Ь

18/146 2,8 ± 0.2 0,62 ±: 0,07 5,1 ± 0,3Ь 1,57 ± Ш2 0,6 ± 0,1аЬс

12/440 19 9,3 ± 0,5 0,65 ± 0,02 4,9 ± 0,3е 1,6J ± 0,19 1,9 ± 0,1е

Примечание. ATO — ассимиляционно-транспирационное отношение. В таблице приведены средние и стандартные ошибки.; ¡¡Одинаковыми буквенными индексами отмечены cía ис пнескт значимые различия по показателям между режимами облучения.

Таблица 1

Морфолого-фйзиологические показатели растений томата, выращенных под влиянием разных комбинаций фотопериода и интенсивности освещения (40 дней от появления всходов)

Интенсивность фотосинтеза (ИФ) увеличивалась в 1,5-3 раза на режимах с повышенной ППФ (6/440 и 12/440, табл. 2) в сравнении с другими вариантами облучения. Наибольшую фотосинтетическую активность наблюдали в листьях на режиме с 6-часовым фотопериодом (6/440, табл. 2). Однако скорость развития растений была наименьшей вследствие недостатка светового периода. Устьичная проводимость (УП) является важным регулятором углеродного и водного обмена растений. Существенных различий по данному показателю между режимами не наблюдали (табл. 2). Разные режимы облучения незначительно повлияли на степень открытия устьиц листьев томата. Независимо от того, что УП на 6-часовом дне была ниже, чем у растений под другими фотопериодами, интенсивность транспирации (ИТ) у данных растений возрастала. По интенсивности дыхания статистически значимых различий между растениями разных режимов освещения не выявлено. Условия освещения не оказывают существенного влияния на дыхание у томата.

Ассимиляционно-транспирационное отношение (АТО) используют для оценки эффективности водопотребления. Невысокое испарение и наиболее эффективное использование воды листьями отмечали у растений на режиме 12/220 (табл. 2). В то же время при низкой ППФ (18/146) отмечено значительное снижение АТО и, следовательно, эффективности водопотребления. Наблюдали существенные различия между 18/146 и другими режимами по данному показателю.

В онтогенезе отмечали увеличение чистой продуктивности фотосинтеза, особенно высокое на режимах 12/220 и 12/440 на 20-40 сут (рис. 2). В этот период растения начинали переходить в активную фазу цветения. Длинный день и низкая интенсивность облучения (18/146, рис. 2) значительно замедляли накопление биомассы и скорость развития растений. Аналогичные процессы наблюдали у растений при ультракоротком дне с высокой ППФ (6/440, рис. 2). При сравнении влияния «экстремальных» условий (6/440 и 18/146) с одинаковым ИСР (9,5) снижается ЧПФ, что указывает на менее эффективную работу фотосинтетического аппарата, в отличие от режима 12/220.

Рис. 2. Динамика изменения чистой продуктивности фотосинтеза у растений в зависимости от фотопериода и плотности потока фотонов режима облучения, г/м2сут (значения для листьев томата среднего яруса на 0-20 и 20-40 сут от всходов). На рисунке приведены средние и стандартные ошибки. Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения

В фазе закладки бутонов томата наибольшее содержание хлорофиллов и каротиноидов у растений было на режиме длинного дня (18/146, рис. 3). Наряду с этим в листьях томата на режиме 12/440 также накапливалось достаточно большое количество пигментов. Режимы с ИСР 9,5 и 19 моль/м2хут можно сопоставить между собой (18/146 и 12/440, рис. 3). При этом у растений на режиме 18/146 наблюдали адаптивные реакции к недостатку света, которые проявлялись в накоплении хлорофиллов (рис. 3) и снижении значений УППЛ (рис. 1).

16

9,5 9,5 19

6/440 12/220 18/146 12/440

световой режим

Рис. 3. Содержание пигментов в листьях томата в зависимости от фотопериода и плотности потока фотонов (ППФ), мг/г сух. вещества. Содержание хлорофилла а

(С.хл.а), хлорофилла Ь (С.хл.Ь), каротиноидов (С. Кар), сумма хлорофиллов (С.хл.а.+С.хл.Ь), соотношение хлорофиллов (С.хл.а/С.хл.Ь). На рисунке приведены средние и стандартные ошибки. Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения

Высокую продуктивность томата наблюдали при режимах 12-часового дня (12/220 и 12/440, табл. 3). Показано увеличение средней массы плодов на повышенном ИСР (12/440) в 1,2-2 раза при сравнении с воздействием ИСР 9,5 моль/ м2сут. По средней массе плода и общему количеству собранных плодов с растений между режимами 12-часового дня существенных различий не наблюдали.

Значительное различие по средней продуктивности растений наблюдали при сравнении всех режимов между собой (табл. 3). При равной интенсивности облучения (12/440 и 6/440) заметна значительная нехватка светового периода, так как продуктивность растений на 12-часовом фотопериоде превышала 6-часовой на 54 %. Схожую ситуацию наблюдали при сравнении режимов 18/146 и 12/440. При этом сокращение светового периода (6/440) и снижение интенсивности облучения (18/146) увеличивали энергию плодооб-разования томата (табл. 3).

При биохимическом анализе плодов содержание биологически активных веществ колеблется в пределах 8,8-9,8 мг/100 г ф-каротин), 13,1-25,3 мг/100 г (ликопин), витамин С 40,0-59,3 мг/100 г, а общее содержание сахара 5,1-6,0 % в зависимости от режима облучения. Были получены сопоставимые результаты по содержанию Р-каротина и общего сахара в пло-

дах для всех режимов. Высокое содержание витамина С и пигментов было на режимах облучения с ДД и повышенным ППФ (12/220 и 18/146, табл. 4). При повышении ИСР наблюдали тенденцию по увеличению уровня накопления основных биологически активных соединений.

Таблица 3

Продуктивность томата в зависимости от режима облучения

Режим облучения Показатели продуктивности томата

Фотопериод, ч / ППФ, мкмоль/ м2-с ИСР, моль/ 2 м2- сут Энергия плодообра-зования, % Средняя масса плода, г Кол-во плодов с растения, шт Средняя продуктивность, г

6/440 9,5 75 40,8 ± 1,4аЬс 3,0 ± 0,1аЬ 133 ± 3,3аЬс

12/220 60 68,5 ± 10,7а 3,8 ± 0,2ас 224 ± 18,9аЖ

18/146 95 59,4 ± 1,2Ы 2,9 ± 0,3°а 178 ± 6,6Ые

12/440 19 40 79,2 ± 2,5°а 4,0 ± 0,1м 288 ± 22,5°^

Примечание. ППФ - плотность потока фотонов, ИСР - интеграл суточной радиации. В таблице приведены средние и стандартные ошибки. Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения.

Таблица 4

Содержание биологически активных веществ в плодах томата в зависимости от режима облучения

Режим облучения Биохимические показатели

Фотопериод, ч ППФ, мкмоль/ м2-с ИСР, моль/ м2-сут ß-каротин, мг/100 г Ликопин, мг/100 г Витамин С, мг/100 г Титруемая кислотность, ммоль Н+/ 100 г продукта Общий сахар, %

6 440 9,5 8,8 ± 3,1 19,7 ± 3,9 56,0 ± 5,8 6,48 ± 0,23аЬ 5,1 ± 0,2

12 220 8,2 ± 2,2 13,1 ± 2,1a 40,0 ± 6,7a 3,63 ± 0,19а°е 5,8 ± 0,3

18 146 8,9 ± 0,5 23,8 ± 8,3 59,3 ± 5,2a 8,84 ± 0,66Ь°а 5,9 ± 0,7

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

12 440 19 9,8 ± 1,2 25,3 ± 3,2a 54,3 ± 5,3 5,73 ± 0,24ёе 6,0 ± 0,2

Примечание. ППФ - плотность потока фотонов, ИСР - интеграл суточной радиации. В таблице приведены средние и стандартные ошибки. Одинаковыми буквенными индексами отмечены статистически значимые различия по показателям между режимами облучения.

Проводили органолептическую и дегустационную оценки продукции. На режимах 12-часового дня (12/220 и 12/440) образовались кисло-сладкие мясистые плоды с ярко выраженным вкусом. Короткий фотопериод (6/440) способствовал образованию более кислых и сочных плодов с менее выраженным вкусом. Плоды, полученные в условиях ДД (18/146), были самые кислые и сочные. Такой световой режим способствовал высокому накоплению в плодах витамина С (табл. 4).

Заключение

Увеличение интеграла суточной радиации (режим 12/440) стимулировало накопление биомассы растений и ускоряло развитие томата. Адаптация

к условиям низкой освещенности (режим 18/146) включала структурные и функциональные перестройки и проявлялась в увеличении ассимиляционной поверхности листьев при экономном расходовании фотоассимилятов на их рост за счет уменьшения удельной поверхностной плотности листьев и повышенного содержания хлорофиллов в листьях. Высокая интенсивность освещения (режим 6/440) определяла наибольшую скорость фотосинтеза, но при этом продолжительности дня было недостаточно для полноценного формирования растений и плодов.

Режимы облучения с ИСР 9,5 (12/220, 18/146) и 19 (12/440) моль/м2сут не сильно отличались по действию на морфогенез растений. Воздействие на растения таких комбинаций фотопериода и интенсивности светового потока (12/220, 18/146) демонстрирует возможность выращивания томата и получения продукции требуемого качества при сниженном приходе радиации в 2 раза и, соответственно, меньших затратах энергии.

Наилучшую адаптацию детерминантного томата к условиям облучения и наиболее эффективное использование световой энергии наблюдали на 12-часовых режимах.

Список литературы

1. Тараканов И. Г. Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений : ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.12. М., 2007. 41 с.

2. Brandon M. Huberlmpact of Different Daily Light Integrals and Carbon Dioxide Concentrations on the Growth, Morphology, and Production Efficiency of Tomato Seedlings // Frontiers in Plant Science. 2021. Vol. 12. P. 1-19. doi: 10.3389/fpls.2021.615853

3. Tarakanov I., Yakovleva O., Konovalova I. [et al.]. Light-emitting diodes: on the way to combinatorial lighting technologies for basic research and crop production // Acta Horticulture. 2012. Vol. 956. P. 171-178. doi: 10.17660/ActaHortic.2012.956.17

4. Голубкина Н. А., Молчанова А. В., Тареева М. М. [и др.]. Количественная тонкослойная хроматография в оценке каротиноидного состава томата Solanum lycopersicum // Овощи России. 2017. № 5. С. 96-99. doi: 10.18619/2072-9146-2017-5-96-99

5. Шульгин И. А. Лучистая энергия и энергетический баланс растений: фитометео-рологические и эколого-физиологические аспекты. М. : МГУ, 2004. 142 с.

6. Marcelis L. F. M., Broekhuijsen A. J. M., Meinen E. [et al.]. Quantification of the growth response to light quantity of greenhouse grown crops // Acta Horticulture. 2006. Vol. 711. P. 97-103. doi: 10.17660/actahortic.2006.711

7. Haboudane D., John R., Millera J. R. [et al.]. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture // Remote Sensing of Environment. 2002. Vol. 81. P. 416-426. doi: 10.1016/S0034-4257(02)00018-4

8. Langton F. A., Adams S. R., Cockshull K. E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species // Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2003. Vol. 78. P. 400-404. doi: 10.1080/14620316.2003.11511638

9. Solhaug K. A. Influence of photoperiod and temperature on dry matter production and chlorophyll content in temperate grasses // Norwegian Journal of Agricultural Sciences. 1991. Vol. 5. P. 365-383.

10. Батыров В. А., Оконов М. М. Особенности выращивания рассады и биохимические показатели сортообразцов томата в зависимости от мульчирования // Инновационная наука. 2015. № 5. С. 27-29.

11. Wellburn A. R. The Spectral Determination of Chlorophylls a and b, as well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution // Plant Physiology. 1994. Vol. 144. P. 307-313. doi: 10.1016/s0176-1617(11)81192-2

12. Федулов Ю. П., Подушин Ю. В. Фотосинтез и дыхание растений : учеб. пособие. Краснодар : КубГАУ, 2019. 101 с.

References

1. Tarakanov I.G. Photoregulation in adaptive strategies of vegetable plants. DSc abstract: 03.00.12. Moscow, 2007:41. (In Russ.)

2. Brandon M. HuberImpact of Different Daily Light Integrals and Carbon Dioxide Concentrations on the Growth, Morphology, and Production Efficiency of Tomato Seedlings. Frontiers in Plant Science. 2021;12:1-19. doi: 10.3389/fpls.2021.615853

3. Tarakanov I., Yakovleva O., Konovalova I. et al. Light-emitting diodes: on the way to combinatorial lighting technologies for basic research and crop production. Acta Horti-culturae. 2012;956:171-178. doi: 10.17660/ActaHortic.2012.956.17

4. Golubkina N.A., Molchanova A.V., Tareeva M.M. et al. Quantitative thin layer chromatography in assessing the carotenoid composition of tomato Solanum lycopersicum. Ovoshchi Rossii = Vegetables of Russia. 2017;(5):96-99. (In Russ.). doi: 10.18619/2072-9146-2017-5-96-99

5. Shul'gin I.A. Luchistaya energiya i energeticheskiy balans rasteniy: fitometeoro-logicheskie i ekologo-fiziologicheskie aspekty = Radiant energy and energy balance of plants: phytometeorological and ecological-physiological aspects. Moscow: MGU, 2004:142. (In Russ.)

6. Marcelis L.F.M., Broekhuijsen A.J.M., Meinen E. et al. Quantification of the growth response to light quantity of greenhouse grown crops. Acta Horticulture. 2006;711:97-103. doi: 10.17660/actahortic.2006.711

7. Haboudane D., John R., Millera J.R. et al. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture. Remote Sensing of Environment. 2002;81:416-426. doi: 10.1016/S0034-4257(02)00018-4

8. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull K.E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species. Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2003;78:400-404. doi: 10.1080/14620316.2003.11511638

9. Solhaug K.A. Influence of photoperiod and temperature on dry matter production and chlorophyll content in temperate grasses. Norwegian Journal of Agricultural Sciences. 1991;5:365-383.

10. Batyrov V.A., Okonov M.M. Features of growing seedlings and biochemical parameters of tomato varieties depending on mulching. Innovatsionnaya nauka = Innovative science. 2015;(5):27-29. (In Russ.)

11. Wellburn A.R. The Spectral Determination of Chlorophylls a and b, as well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution. Plant Physiology. 1994;144:307-313. doi: 10.1016/s0176-1617(11)81192-2

12. Fedulov Yu.P., Podushin Yu.V. Fotosintez i dykhanie rasteniy: ucheb. posobie = Photosynthesis and respiration of plants: textbook. Krasnodar: KubGAU, 2019:101. (In Russ.)

Информация об авторах / Information about the authors

Дарья Андреевна Товстыко аспирант, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)

E-mail: tov.dasha@mail.ru

Daria A. Tovstyko Postgraduate student, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)

Александр Алексеевич Анисимов старший преподаватель кафедры физиологии растений, Российский государственный аграрный университет Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)

E-mail: alanis152@mail.ru

Aleksander A. Anisimov Senior lecturer of the sub-department of plant physiology, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)

Иван Германович Тараканов доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии растений, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)

Ivan G. Tarakanov

Doctor of biological sciences, professor, head of the sub-department of plant physiology, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)

E-mail: plantphys@rgau-msha.ru

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.

Поступила в редакцию / Received 19.09.2023

Поступила после рецензирования и доработки / Revised 11.10.2023 Принята к публикации / Accepted 16.12.2023

Photomorphogenesis and crop production process of tomato plants depending on daily light integral

Текст научной работы на тему «Фотоморфогенез и продукционный процесс растений томата в зависимости от интеграла суточной радиации»