CC BY
13DOI: 10.24412/cl-34446-2023 -4-93 -97
ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У АРКТИЧЕСКОГО ГОЛЬЦА SALVELINUS ALPINUS (L.) COMPLEX В ОЗЁРАХ БАЙКАЛЬСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
С. С. Алексеев1, Р. С. Андреев3, А. И. Вокин3, Н. В. Гордеева4,
Н. Б. Коростелев2, А. Н. Матвеев3, М. Ю. Пичугин5, В. П. Самусёнок3, И. В. Самусенок3, В. С. Хлыстов3, А. Л. Юрьев3
1 Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, г. Москва 2Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва 3Иркутский государственный университет, г. Иркутск 4Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН, г. Москва 5Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва
Арктический голец Salvelinus alpinus (L.) - один из наиболее изменчивых видов позвоночных животных [5]. На своём обширном циркумполярном ареале он образует множество мономорфных и полиморфных озёрных популяций; последние в каждом озере представлены двумя-тремя, редко четырьмя симпатрическими формами [3; 7; 8], различающимися по фенотипическим, экологическим и генетическим характеристикам.
На территории Байкальской горной страны находится самая южная, изолированная часть ареала арктического гольца площадью около 75 тыс. км2, где он населяет горные олиготрофные озера, принадлежащих к бассейнам Лены и Байкала [2]. Сведения об арктическом гольце из этого района долгое время оставались крайне скудными ввиду мозаичности его ареала и труднодоступности населяемых им озёр. К началу 1990-х гг. здесь было достоверно известно лишь девять популяций гольца, из них только одна в бассейне Байкала. В результате наших 25-летних поисковых работ их число возросло до 34 (рис. 1). К наиболее важным находкам относятся две новые популяции в бассейне Байкала (Верхней Ангары) из озёр Светлинское и Амут (верхнеангарский), а также несколько новых полиморфных популяций в бассейне Лены [1].
В 16 из известных на сегодняшний день озёр обитают или недавно достоверно обитали симпатрические формы (по восемь с двумя и с тремя формами), ещё в семи одна из двух форм встречается единично и её обособленность сомнительна, 11 популяций мономорфны. Симпатрические формы различаются в первую очередь по темпу роста и размерам взрослых особей и разделяются на карликовые, мелкие и крупные.
В филогенетическом дереве, построенном по данным анализа изменчивости микроса-теллитных локусов, эти формы образуют монофилетические кластеры, соответствующие разным озёрам (или озёрным системам), т. е. они независимо возникают в каждом из них в результате симпатрического или парапатрического формообразования [6]. Этот вывод подтверждают также данные по мтДНК [4].
В озёрах Байкальской горной страны выявлено очень высокое морфологическое и генетическое разнообразие арктических гольцов. Ряд популяций/форм различаются без перекрывания или с незначительным перекрыванием по морфологическим признакам в первую очередь по числу жаберных тычинок. По данным анализа нук-леотидных последовательностей контрольной области мтДНК гаплотипи-ческое разнообразие гольцов здесь в 3 раза, а нуклеотидное - более чем в 10 раз выше, чем в аналогичной горной области ареала в европейских Альпах [4]. По микросателлитным данным, оценки межпопуляционной дифференциации аллельных частот ^г и Вяг, приходящиеся на различия между бассейнами Байкала, Чаи, Витима и Олёкмы [6], в 3-4 раза выше, чем соответствующие оценки различий между гольцами Скандинавии, Исландии и Британских островов [9]. Всё это позволяет рассматривать Байкальскую горную страну как один из основных центров разнообразия арктического гольца на ареале. В разных озёрах наблюдаются разные уровни морфологических (рис. 2) и генетических (рис. 3) различий форм - от почти полной идентичности до полной обособленности. Эти уровни соответствуют последовательным этапам дивергенции форм в ходе эволюции.
Экологически симпатрические формы арктического гольца из озёр Байкальской горной страны различаются в первую очередь по типу питания и особенностям размножения. В разных озёрах гольцы карликовых и мелких форм - планктофаги, бенто-фаги или полифаги, крупных форм - хищники. При этом в отличие от северных частей ареала, здесь планктофагия распространена намного шире, чем бентофагия, и в ряде озёр сопровождается глубокой морфологической специализацией форм к планктон-
10&" 42' иь*
ИГ Мб'
Рис. 1. Распространение арктического гольца на территории Байкальской горной страны
ному типу питания (большое число и длина жаберных тычинок, изменённые пропорции тела). Обнару жено необычайно высокое разнообразие особенностей размножения разных форм и популяций.
Рис. 2. Разные уровни морфологических различий симпатрических форм арктического гольца в озерах Байкальской горной страны по результатам анализа главных компонент (10 меристических признаков). Синие точки - карликовая форма, красные - мелкая, зелёные - крупная. Озёра расположены в порядке возрастания обособленности форм сверху вниз. По: [1]
На данном относительно ограниченном участке видового ареала существует не имеющая аналогов серия озёр с симпатрическими формами, кардинально различающимися по срокам и в ряде случаев - местам нереста. При том, что в большинстве озёр мелкая и крупная формы, как это характерно для арктических гольцов, нерестятся осенью в литоральной зоне озёр на каменистом грунте, у карликовых форм в трёх озёрах - Большое Леприндо, Даватчан, Токко обнаружен летний нерест, причём
в первых двух он происходит в глубоководной зоне на илистом субстрате. Впервые в России найдены весенненерестующие популяции - карликовые формы из озёр Малое Леприндо (глубоководный нерест), Каларский Даватчан, а также субпопуляция мелкой формы из оз. Кирялта-3. Во всех этих озёрах летне- и весенненерестующие формы симпатричны с осенненерестующими гольцами крупной или мелкой форм (в оз. Кирялта-3 - с осенненерестующей субпопуляцией мелкой формы и с крупной формой, предположительно нерестящейся также осенью). В оз. Камканда гольцы карликовой и мелкой форм размножаются, соответственно, ранней и поздней осенью и также не перекрываются по срокам нереста. Эти различия обеспечивают презиготическую репродуктивную изоляцию, которая явилась основой морфологической, экологической и генетической сегрегации симпатрических форм в ряде озёр и, как следствие, формирования уникального разнообразия гольцов Забайкалья.
Рис. 3. Разные уровни генетических различий симпатрических форм арктического гольца в озерах Байкальской горной страны по результатам факторного анализа генотипов (8 микросателлитных локусов). Обозначения как на рис. 2. По: [6]
Исследование выполнено за счёт гранта Российского научного фонда № 23-2400014 (https://rscf.ru/project/23-24-00014/).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Исследования арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) в Забайкалье: итоги 25-летних работ. Сообщение 1. Распространение, симпатрические формы, морфология, генетика / С. С. Алексеев [и др.] // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2021. Т. 38. С. 3-56. https://doi.Org/10.26516/2073-3372.2021.38.3
2. Карасёв Г. Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск : Наука, 1987. 296 с.
3. Савваитова К. А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). Москва : Агропромиздат, 1989. 223 с.
4. Phylogeography and sympatric differentiation of the Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) complex in Siberia as revealed by mtDNA sequence analysis / S. S. Alekseyev [et al.] // Journal of Fish Biology. 2009. Vol. 75. P. 368-392. https://doi.org/10.1111/j. 1095-8649.2009. 02331x
Journal of Ichthyology. Vol. 53, N 10. P. 781-791. https://doi.org/10.1134/S0032945213100044
6. Parallel evolutionary divergence in Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) complex from Transbaikalia: variation in differentiation degree and segregation of genetic diversity among sympatric forms / N. V. Gor-deeva, S. S. Alekseyev, A. N. Matveev, V. P. Samusenok // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2015. Vol. 72. P. 96-115. https://doi.org/10.1139/cjfas-2014-0014
7. Johnson L. Arctic charr // Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Perspectives in vertebrate science 1 / ed. Balon E. K. The Hague: Dr. W. Junk Publ., 1980. P. 15-98.
8. Jonsson B., Jonsson N. Polymorphism and speciation in Arctic charr // Journal of Fish Biology. 2001. Vol. 58. P. 605-638. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649. 2001.tb00518.x
9. Population genetic structure of Arctic Charr, Salvelinus alpinus from northwest Europe on large and small spatial scales / A. J. Wilson [et al.] // Molecular Ecology. 2004. Vol. 13. P. 1129-1142. https://doi.org/10.1111/j. 1365-294X.2004.02149.x
